李 寧
(丹東農業科學院 遼寧鳳城 118109)
農作物高產穩產是重要的產量育種目標,但由于農作物的產量性狀受到基因效應、環境因素、基因與環境互作效應的共同影響,導致相同的品種在不同的種植環境中、不同的年際間產量均表現出一定的差異。因此,客觀、準確地把握與評價作物基因與環境的互作模式,是作物區域試驗分析的核心任務[1]。作物的基因與環境相互作用(即產量的穩定性)分析一直是國內外學者研究的重點,曾先后提出了多種多樣的分析方法[1-6]。其中GGE(基因與基因-環境互作)雙標圖法是由嚴威凱等[1]提出、用于分析基因和基因與環境互作的方法,此方法同時考慮基因型(G)、基因與環境互作(G×E),可以更直觀準確地用于品種豐產穩產性、區域適應性及試驗地點鑒別力的綜合分析評價[2]。近年來,GGE 雙標圖被科研工作者廣泛地用于多種作物的區域試驗資料分析,為農作物新品種在不同生態種植區域的適應性評價提供了新方法[7-13],克服了傳統的分析方法難以全面準確地對品種和試點種植環境進行綜合評價的缺點。甜瓜作為深受廣大消費者喜愛的高產值經濟作物之一,高產、優質、高效是適宜推廣甜瓜品種的必備特征。為適應市場及生產需要,科學準確地對甜瓜新品種的綜合生產力和區域適應性進行評價,對參試品種的推廣及保持區域試驗的穩定性具有重要的意義。
筆者采用R 語言GGE 雙標圖的方法,對遼寧地區2020—2021 年的甜瓜新品種多點區域試驗的結果進行分析。利用GGE 雙標圖對參試品種的豐產性、穩產性、試驗環境的鑒別能力進行分析探討,結合分析參試甜瓜品種的品質與抗病性結果,為優良甜瓜新品種的篩選與推廣以及種植區域的確定奠定基礎,也為甜瓜品種區域試驗點的設置提供理論參考。
參試品種為7 個,彩虹7 號為對照品種,參試品種詳情見表1。

表1 參試品種名稱及編號
試驗于2020-2021 年在遼寧省進行甜瓜品種區域試驗,設置5 個試驗點,包括丹東市、阜新市、盤錦市、遼陽市、沈陽市。試驗采用統一方案,在春大棚中進行,隨機區組排列,設置3 次重復,小區面積不少于6 m2,株距40 cm,行距65 cm,折合667 m2保苗2564 株。采用地爬式栽培。主蔓4 片真葉時掐尖,選留3 條健壯子蔓,每株預計留瓜3 個。全區測產后折算為標準面積產量。試驗地通風透光性好、無遮陰、地勢平整、排灌方便、前茬一致、肥力均勻、中等。試驗地四周設保護行。根據當地實際情況及時育苗、定植,確保全苗。管理水平與當地中等生產水平相當,及時中耕、施肥、排灌、治蟲。
利用手持式糖度計測量甜瓜的可溶性固形物含量(%)。霉霜病和白粉病的鑒定參考楊柳燕等[14]、呂淑珍等[15]、馬鴻艷[16]的刷葉法。參照馬鴻艷[16]和賀玉花[17]的病級分類方法把病情分6 級。病情指數的計算公式為:病情指數(DI)=∑(病級×該病級株數)/(最高級代表值×調查總株數)×100。抗感程度為免疫(IM):DI=0;高抗(HR):0.01<DI<11.11;中 抗(MR):11.11<DI<22.22;抗 病(R):22.22<DI<33.33;感病(S):33.33<DI<55.55;中感(MS):55.55<DI<77.77;高 感(HS):77.77<DI<100[14-16]。
筆者采用R 語言GGE BIPlotGUI 程序包進行參試品種產量的GGE 雙標圖構建,利用“豐產性和穩產性”功能圖分析參試品種的豐產性和穩產性,利用“理想品種排序”功能圖篩選潛在的優良品種,利用“哪個贏在哪里”功能圖進行參試品種適應性鑒定,利用“區分力與代表力”功能圖分析試點的鑒別力[1]。應用DPS 7.05 軟件對甜瓜多點產量進行聯合方差分析。
由表2 可知,2020 年7 個甜瓜品種在5 個試驗點的產量變幅為28.946~41.504 t·hm-2。T5 平均產量最高,T7 平均產量最低。不同試點間平均產量比較,丹東平均產量最高,達37.987 t·hm-2,阜新試點平均產量最低,達30.816 t·hm-2。

表2 2020 年參試品種與試點平均產量與位次 (t·hm-2)
由表3 可知,2021 年甜瓜品種多點產量變幅為28.946~45.012 t·hm-2。T5 平均產量最高,T7 產量最低。不同試點的甜瓜平均產量表現不同,丹東試點平均產量最高,為38.578 t·hm-2,阜新試點平均產量最低,為32.193 t·hm-2。

表3 2021 年參試品種與試點平均產量與位次 (t·hm-2)
GGE 雙標圖中的“豐產性與穩產性”功能圖可以用于解釋分析參試品種的豐產穩產性。由圖1可知,2020 年豐產性最好的品種是T5,其次是T6、T4 和T2,T3 豐產性接近平均水平,豐產性最低是T7;穩產性最好的是T6,其次是T5 和T7,穩產性最差的是T1。2021 年豐產性最好的是T5,其次是T6、T1 和T2,T2 最接近產量平均水平;穩產性最好的是T5,其次是T6 和T1。綜合2 年參試品種豐產性和穩產性看,T6 和T5 是豐產性和穩產性兼優的甜瓜品種。

圖1 甜瓜品種豐產性和穩產性雙標圖
“哪個贏在哪里”功能圖(圖2)解釋了參試品種的生態區域適應性。2020 年5 個試點被分在2 個扇區,丹東為1 個扇區,T3 和T4 是產量表現“最優品種”,其余4 個試點在1 個扇區,T5 和T6 是最優品種。2021 年5 個試點被分在3 個扇區,丹東為1 個扇區,

圖2 甜瓜品種區域適應性雙標圖
T6 是產量表現最優品種,阜新、沈陽和盤錦為1個扇區,T5 為最優品種,遼陽為1 個扇區,但此扇區內沒有適應該區的最優品種,說明參試品種在該試點表現均不是最好。沒有落入試點扇區的品種在所有試點表現均一般。
由“理想品種”排序圖(圖3)可以看出,2020 年理想品種排序:T5>T6>T4>T2>T3>T1>T7;2021 年理想品種排序為:T5>T6>T1>T2>T3>T4>T7。2 年的甜瓜理想品種排序結果中,T5 均是處于同心圓內,且距離圓心最近,表明其與理想品種接近程度最高,表現最為突出,是同時具備較高豐產性、穩產性的優良品種,其次為T6,也是豐產性穩產性較好的品種。

圖3 甜瓜品種理想品種排序雙標圖
由圖4 可知,2020 年,區分能力最大的是丹東試點,代表性最強的是阜新試點,阜新與盤錦,沈陽與遼陽較為相似,遼陽與丹東相似性最低。2021 年區分力最大是丹東試點,最具目標生態代表性的是沈陽試點,遼陽與盤錦試點相似性較高,丹東與遼陽試點相似性最低。

圖4 試點的“區分力與代表性”雙標圖
將7 個參試品種5 個重復性環境進行年際間GGE 雙標圖分析。由圖5 可見,T5 和T6 在2 年區試試驗中在大多數環境表現高產。T7 和T4 在2年間5 個種植環境中產量表現一般。由區分力與代表性分析可知,丹東、阜新和沈陽年際間環境向量夾角較小,說明其年際間重復性強。

圖5 2 年產量數據GGE 雙標圖
將7 個參試甜瓜品種的主要性狀列于表4。由表4 可知,7 個試驗品種中,T1、T2、T3、T4、T5 均抗霜霉病;T6、T7 為感霜霉病。所有品種均抗白粉病。T2 和T3 是屬于單果質量較小,口感較軟,可溶性固形物含量較高,產量偏低的品種。T1、T4、T5、T6 均屬于果肉口感適中,甜度適中的品種,其中T5 和T6 產量高,單果質量較大,含糖量較高。

表4 參試品種主要性狀和抗病力分析
筆者應用R 語言GGE 雙標圖法對遼寧省2 年甜瓜區域試驗產量數據進行分析,結果表明,GGE雙標圖不僅可以綜合評價甜瓜品種的豐產性和穩產性,還可以確定不同甜瓜品種的生態區域適應性,同時可以對試驗環境進行相似性檢驗和同質性劃分,并對試點環境的區分力和代表性進行綜合評價,其雙標圖表現形式更為簡單、直觀。與傳統方法相比可更準確定位不同甜瓜品種的生態區域適應性,提高了品種間選擇的準確度、提高推廣效率、縮短育種年限。
筆者對中甜瓜品種豐產性和穩產性研究表明,2020 年和2021 年甜瓜區域試驗中,堪甜98 是豐產性最好的品種,堪甜98 與理想品種最為接近,其次是金鳳凰9 號,豐產性居于第2 位。綜合來看,堪甜98 和金鳳凰9 號具有較好的豐產性、穩產性、抗病性和優良的品質。甜瓜品種的區域適應性分析表明,2020 年和2021 年5 個試點環境分別被劃分為2 個和3 個區域,同一區域的試點有著相似的生態環境,2 年試點環境中丹東市均獨自為一生態亞組,這可能與丹東市位于遼寧省東部特有的小氣候區,明顯區別于其余4 個試驗點有關。綜合2 年甜瓜區試產量數據雙標圖結果表明,堪甜98 和金鳳凰9 號適宜在大部分地區種植推廣。2021 年遼陽、2021 年盤錦和2020 年沈陽試點環境中表現最好的甜瓜品種是元鴻花蜜脆。綜上,堪甜98 和金鳳凰9號是兼顧豐產性、穩產性及廣泛區域適應性,具有較高推廣價值的優良的甜瓜品種。
理想的試點種植環境應同時具備較強的區分力(環境向量線段長度)和代表性(與平均環境軸的夾角),即理想試點應兼備淘汰不穩定品種,篩選優良穩定品種的能力。筆者的研究結果表明,2020 年5 個試點間夾角均小于等于90°,其試點間呈或強或弱的相關性,代表力最強的試點為阜新試點,但由于其區分力較弱,不能稱之為理想試點,區分力最強的試點是丹東試點,但其與平均環境軸夾角較大,代表性一般,兼備區分力和代表性的是盤錦試點。2021 年5 個試點中沈陽試點的代表性最強,且區分力也較強,是較為理想的試驗種植環境,可以用于有效的選擇高產穩產品種。丹東試點的區分力最強代表性最弱,與2020 年結果相同,因此丹東試點可以用于淘汰不穩定品種,但不能篩選優良品種。2 年區域試驗產量雙標圖表明沈陽、阜新和丹東在年際間的重復性較強。
相同的甜瓜品種在2 年相同試點環境種植,其試點生態亞區的劃分,區分力及代表性和甜瓜品種的豐產性、穩產性和生態適應性均表現出一定差異,說明同一試點年際間環境氣象因子存在一定差異,其雙標圖研究結果可以有效地反映品種基因型與環境的共同作用[18]。筆者在研究中,對這2 年的甜瓜區域試驗產量數據進行雙標圖分析,其結果具有一定的代表性和重演性。
通過2 年的甜瓜產量數據雙標圖分析表明,2020 年和2021 年5 個試點分別分為2 個和3 個生態亞區,其中丹東試點由于位于遼東地區,與其他4個試點同質性較弱,2 年結果均單獨位于1 個生態亞區。2 年甜瓜品種豐產性和穩產性分析表明,堪甜98 和金鳳凰9 號是豐產性、穩產性俱佳,具有廣泛的區域適應性品種。試點評價分析結果表明,2020 年盤錦試點是較為理想的試驗環境,2021 年沈陽是較為理想的試驗環境,丹東試點是具備較強區分力而代表性較弱的試驗環境。筆者的研究結果表明,GGE 雙標圖可以直觀地解釋品種是豐產和穩產性能,確定各參試品種的生態適應區域,并對試點環境的區分和代表能力進行鑒別分析,其分析結果對甜瓜品種的推廣和種植提供參考。