苦蕎雜交后代主要農藝性狀的主成分與聚類分析

摘要：為給高產優質苦蕎雜交后代株系選育提供參考，對差異較大的2個苦蕎品種雜交后代的14個主要農藝性狀進行主成分分析和聚類分析。結果表明，株粒數和株粒質量的變異系數較大（gt;60%），籽粒面積、籽粒周長、長寬比、籽粒長、籽粒寬、籽粒圓度、千粒質量的變異系數較小（lt;10%）；相關分析結果表明，株型性狀之間、株型性狀與產量相關性狀之間、產量相關性狀之間均存在極顯著相關，而株型相關性狀與籽粒相關性狀之間，籽粒相關性狀與產量相關性狀（除千粒質量）之間不存在顯著相關性；主成分分析將14個性狀簡化為4個主成分，即株型因子、籽粒質量因子、籽粒形狀因子、產量因子，以上因子提供的信息量占總信息量的80.878%，能概括農藝性狀的絕大部分信息；通過14個農藝性狀指標，對236株雜交后代進行聚類分析，可劃分為株型性狀和產量性狀平均值較小的偏長粒形、株型性狀和產量性狀平均值為中等的長粒形、株型性狀和產量性狀平均值最大的偏短粒形、株型性狀和產量性狀平均值為中等的短粒形、株型性狀和產量性狀平均值較小的偏短粒形等5類。本研究結果可為苦蕎育種材料的高產優質新品種選育提供理論依據。

關鍵詞：苦蕎；農藝性狀；雜交后代；表型相關；主成分分析；聚類分析

中圖分類號：S517.035.1 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）22-0094-06

苦蕎屬于蓼科蕎麥屬（Fagopyrum）雙子葉作物［1］。它具有良好的耐寒性、生育期短等特性，是我國西南地區的主要糧食作物，也是我國的經濟作物和避災救荒作物［1-3］。苦蕎也是一種重要的“藥食同源”小雜糧，其籽粒不僅富含蛋白質、氨基酸、不飽和脂肪酸等營養物質，還含有極高保健價值的大量黃酮類化合物以及豐富的微量元素，對高血壓、高血脂、高血糖具有治療效果，還具有抗氧化、抗癌、抗腫瘤的作用［4-5］。因此，苦蕎營養保健功能被認可后，苦蕎的生產也越來越受人們的重視［6-7］。

蕎麥低產性是一個國際性問題，它嚴重影響了世界各國的蕎麥生產［8］。因此，高產苦蕎新品種選育成為苦蕎生產的核心問題。雜交育種是迄今各作物育種中應用最普遍、成效最顯著的方法之一，但由于苦蕎為自花授粉作物，而且常常進行閉花授粉，花大小為2～3 mm，因此不便于進行人工去雄和有性雜交工作，制約了苦蕎雜交優勢的利用，導致產量一直得不到突破［9］。近年來，陳慶富等利用剛開花朵人工去雄授粉法［10-12］、Li等利用花蕾人工去雄授粉法完成了對苦蕎的有性雜交［13-17］，解決了苦蕎雜交操作困難的問題。但由于遺傳基因的重新結合，在雜交后代中可產生各種各樣的變異類型［18］，加上親本間的親緣關系以及地理來源和生態類型等遺傳基礎的較大差異，雜交后代農藝性狀的分離比較廣，產生豐富的遺傳多樣性。因此，雜交后代農藝性狀的評價是雜交育種中的一項重要步驟，而主成分分析及聚類分析已成為作物常規育種研究的重要手段，被廣泛應用于多種作物的相關研究上［19-23］。因此，本研究對苦蕎雜交后代主要農藝性狀進行主成分分析和聚類分析，以期為評價苦蕎雜交后代各農藝性狀以及選擇高產優質苦蕎雜交后代株系提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以云蕎1號為母本、YZ56為父本雜交獲得的F2代群體共236個單株為材料。云蕎1號（F.tataricum）是由云南曲靖地方苦蕎資源經 60Co-γ輻射誘變和系統選育而成的高產優質品種。該品種適應范圍廣、平均產量為2 219 kg/hm2以上［24］，因此在全國各地蕎麥生產區均有種植，但是在春夏季種植時株高較高且容易倒伏，很難發揮該品種的正常增產效果；父本材料YZ56（F.tartaricum ssp. potanini Batalin）是在云南發現的一份矮稈的苦蕎近緣野生種，該品種株高矮，不易倒伏，但由于籽粒帶刺不易加工，且產量也低，不能在生產上推廣應用。

1.2 試驗方法

于2019年9月在白城市農科院（海拔143.65 m，45°37′N、122°47′E）內設置的網棚中，將F1代自交獲得的236粒F2代種子與親本各10粒，按每盆1粒進行花盆種植，待成熟后進行調查。

1.3 測定項目

待植株70%～80%的籽粒成熟時進行收獲，同時根據張宗文等標準［25］調查株高（X1）、主莖節數（X2）、一級分枝數（X3）、二級分枝數（X4）、莖粗（X5）（電子游標卡尺測定）等5個株型相關性狀，之后單株脫粒，晾曬2周后利用自動考種分析及千粒重儀（萬深SC-G）測定籽粒面積（X6）、籽粒周長（X7）、長寬比（X8）、籽粒長（X9）、籽粒寬（X10）、籽粒圓度（X11）等6個籽粒相關性狀和千粒質量（X12）、株粒數（X13）、株粒質量（X14）等3個產量相關性狀。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2010和IBM SPSS Satistics 21.0軟件進價統計分析、相關性分析、主成分分析。采用Python 3.8軟件進行聚類分析，其中利用Excel將數據進行標準化轉換后，采用以平方歐幾里德距離為遺傳距離的Ward法進行聚類。

2 結果與分析

2.1 親本及F2代群體各農藝性狀的變異分析

由表1可見，236個單株組成的F2代群體14個農藝性狀變異程度差異較大，其變異系數范圍為4.90%～71.69%。其中，株粒數和株粒質量的變異系數大于60%，株高、主莖節數、一級分枝數、二級分枝數、莖粗的變異系數在10%～40%之間，籽粒面積、籽粒周長、長寬比、籽粒長、籽粒寬、籽粒圓度、千粒質量的變異系數小于10%。與親本云蕎1號和YZ56相比，F2代群體的株高、主莖節數、二級分枝數、莖粗、籽粒面積、籽粒周長、長寬比、籽粒長、株粒數、株粒質量的平均值表現負向中親優勢；一級分枝數和籽粒圓度的平均值表現正向超親優勢；千粒質量的平均值表現負向超親優勢。綜合表明，F2代群體各農藝性狀的表型性狀差異較大，具有較為豐富的遺傳多樣性，適合篩選優異材料。

2.2 F2代群體中各農藝性狀間的表型相關分析

由表2可知，株高、主莖節數、一級分枝數、二級分[CM（21]枝數、莖粗等株型相關性狀間存在極顯著正相關；除了莖粗與籽粒圓度顯著負相關外，株型性狀與籽粒面積、籽粒周長、長寬比、籽粒長、籽粒寬、籽粒圓度等籽粒相關性狀間的相關性不顯著；與千粒質量、株粒數、株粒質量等產量相關性狀間均呈極顯著正相關。從籽粒相關性狀來看，除了籽粒周長與長寬比、籽粒圓度，籽粒長與籽粒寬間的相關性不顯著以外，其他性狀間均存在極顯著正負相關關系；與千粒質量、株粒數、株粒質量等產量相關性狀間來看，籽粒面積、籽粒周長、籽粒寬與千粒質量存在極顯著正相關關系，長寬比與千粒質量存在極顯著負相關，籽粒圓度與千粒質量存在顯著正相關以外，與株粒數和株粒質量的相關性不顯著。從千粒質量、株粒數、株粒質量等產量相關性狀間來看，各性狀間均存在極顯著正相關。就相關程度而言，株型相關性狀間、產量相關性狀間以及株型相關性狀和產量相關性狀間均存在正相關，其中株粒數和株粒質量之間存在最高的相關系數（0.983）。而籽粒相關性狀來看，長寬比與籽粒面積和籽粒周長，籽粒寬與長寬比和籽粒長，籽粒圓度與長寬比和籽粒長間存在負相關關系以外其他性狀間存在正相關關系；籽粒相關性狀與株型相關性狀、產量相關性狀間的相關系數均處于低水平。

2.3 F2代群體各農藝性狀的主成分分析

由表3可知，取特征值大于1的前4個主成分，其累計貢獻率為80.878%，可反映F2群體14個農藝性狀的大部分信息，特征值小于1的第5～14個因子忽略不計。第1主成分的特征值為4.163，貢獻率為29.737%，在主成分1中，株高等5個株型相關性狀的權重系數絕對值較大，說明第1主成分主要反映與株型有關的信息。第2主成分的特征值為3.346， 貢獻率為23.901%，在主成分2中，千粒質量的權重系數絕對值較大，說明第2主成分主要反映與籽粒質量有關的信息。第3主成分的特征值為2.709，貢獻率為19.349%，在主成分3中，籽粒面積等6個籽粒性狀相關的權重系數絕對值較大，說明第3個主成分主要反映與籽粒性狀有關的信息。第4主成分的特征值為1.105，貢獻率為7.890%，在主成分4中，株粒數和株粒質量的權重系數絕對值較大，說明第4個主成分主要反映與產量有關的信息。

2.4 苦蕎雜交后代農藝性狀的聚類分析

通過14個農藝性狀，對236株苦蕎雜交后代進行聚類分析，結果將236株苦蕎劃分為五大類群（圖1）。第1 類群有46個單株；第2類群有60個單株；第3類群有20個單株；第4類群有30個單株；第5類群有80個單株。

對苦蕎雜交后代5個類群的農藝性狀進行分析（表4），第1類群的主要特征是除了莖粗的4個株型相關性狀和籽粒寬、籽粒圓度2個籽粒相關性狀以及3個產量相關性狀的平均值最小， 長寬比和籽粒長的平均值偏大，其他性狀的平均值為中等；第2類群的主要特征是長寬比和籽粒長的平均值最大，株高和莖粗的平均值偏大，籽粒寬和籽粒圓度的平均值偏小，其他性狀的平均值為中等；第3類群的主要特征是5個株型相關性狀和3個產量相關性狀的平均值最大，籽粒寬和籽粒圓度的平均值偏大，籽粒周長和籽粒長的平均值偏小，其他性狀的平均值為中等；第4類群的主要特征是除了籽粒長和長寬比的4個籽粒相關性狀的平均值最大，主莖節數的平均值偏大，長寬比的平均值最小，其他性狀的平均值為中等；第5類群的主要特征是株高、主莖節數、二級分枝數等3個株型相關性狀和3個產量相關性狀的平均值偏小，莖粗和籽粒面積、籽粒周長、籽粒長等3個籽粒相關性狀的平均值最小，其他性狀的平均值為中等。

由表4可知，株高等5個株型相關性狀與株粒數和株粒質量2個產量相關性狀在5個類群中的變異系數均大于10%，說明這些性狀在苦蕎雜交后代中呈現廣泛分離，遺傳多樣性較豐富；而籽粒面積等6個籽粒相關性狀在5個類群中的變異系數均小于10%，表現很集中，具有較為穩定的遺傳性。

3 結論與討論

作物遺傳育種中農藝性狀是表型選擇的重要依據［26］，雜交后代F2代是遺傳分離最大，后代農藝性狀選擇最艱難、最關鍵的時期，探索雜交F2代苦蕎農藝性狀的遺傳規律及相互關系可減少育種者選擇的盲目性。本研究通過變異系數分析發現，株粒數和株粒質量的變異系數較大（gt;60%），表明這2個性狀分離范圍較廣，變異類型豐富，選擇的潛力較高；而籽粒面積、籽粒周長、長寬比、籽粒長、籽粒寬、籽粒圓度、千粒質量的變異系數較小（lt;10%），變異類型較少，選擇遺傳進展很小。

相關性分析結果表明，雜交后代大部分農藝性狀之間存在顯著或極顯著相關關系。株型性狀之間、株型性狀與產量相關性狀之間、產量相關性狀之間均存在極顯著相關關系。前人研究發現，當2個性狀呈極顯著相關時，改良其中一個性狀，另一個性狀也會受到影響［27］，這表明這些性狀之間存在緊密連鎖的可行性較大，選擇一個性狀時需要考慮另外一個性狀的變化。Skinner等的研究表明，2個性狀間的相關系數大于0.707時，可用其中一個性狀描述另外一個性狀，可推測另一個性狀的變異情況［28］。本研究中，株粒數和株粒質量的相關系數為0.983，極大，推測可改良其中一個性狀即可達到選育目標，選育效率將大幅提高。而株型相關性狀與籽粒相關性狀之間，粒形相關性狀與產量相關性狀（除千粒質量）之間不存在顯著的相關性，表明這些性狀可以單獨進行選拔。但在實際育種應用中需要考慮的因素較多，會增加選擇的復雜性，因此本研究對苦蕎雜交后代進行了主成分分析。目前，此方法已廣泛應用于水稻［29］、杏［30］、大豆［31］等作物雜交后代的評價與篩選中。本研究前4個主成分反映了14個農藝性狀的全部信息，累計貢獻率達80.878%，根據各主成分農藝性狀的特征向量，可分別將其稱為株型因子、籽粒質量因子、籽粒形狀因子、產量因子。

聚類分析是應用多元統計分析原理研究分類問題的一種數學方法，可同時對大量性狀進行綜合考察［32］。本研究對236 株后代進行了聚類分析，并劃分為5類，對5個類群的農藝性狀分析發現，第1類為株型性狀和產量性狀平均值較小的偏長粒形類群；第2類為株型性狀和產量性狀的平均值為中等的長粒形類群；第3類為株型性狀和產量性狀的平均值最大的偏短粒形類群；第4類為株型性狀和產量性狀的平均值為中等的短粒形類群；第5類為株型性狀和產量性狀的平均值較小的偏短粒形類群。可見，通過對農藝性狀的聚類分析，可以將苦蕎雜交后代群體進行類別劃分，為今后苦蕎育種決策提供有益的參考信息。

參考文獻：

［1］趙 鋼，陜 方.中國苦蕎［M］.北京：科學出版社，2009.

［2］陳慶富. 蕎麥屬植物科學［M］. 北京：科學出版社，2012.

［3］林汝法. 苦蕎舉要［M］.北京：中國農業科學技術出版社，2013.

［4］喻輝輝. 苦蕎提取物對大鼠血糖及血脂的影響［J］. 中醫藥導報，2010，16（7）：122-123.

［5］姜 妍，薛 玲，李曉軍，等. 蕎麥黃酮復方制劑對糖尿病大鼠腎臟組織形態學變化的抑制作用［J］. 吉林大學學報（醫學版），2012，38（5）：923-926，1044-1055.

［6］馮佰利，姚愛華，高金峰，等. 中國蕎麥優勢區域布局與發展研究［J］. 中國農學通報，2005，21（3）：375-377.

［7］張以忠，陳慶富. 蕎麥研究的現狀與展望［J］. 種子，2004，23（3）：39-42.

［8］陸 平. 蕎麥低產的生理原因探析［J］. 種子，1994，13（1）：46-47.

［9］Jacquemart A L，Cawoy V，Ledent J F，et al. Is buckwheat（Fagopyrum esculentum Moench） still a valuable crop today？［J］. European Jorunal of Plant Science amp; Biotechnology，2012，6（S2）：1-10.

［10］陳慶富，陳其餃，石桃雄，等. 苦蕎厚果殼性狀的遺傳及其與產量因素之間的相關性研究［J］. 作物雜志，2015（2）：27-31.

［11］Chen Q F. A study of resources of Fagopyrum （Polygonaceae） native to China［J］. Botanical Journal of the Linnean Society，1999，130（1）：53-64.

［12］Chen Q F. Hybridization between Fagopyrum （Polygonaceae） species native to China［J］. Botanical Journal of the Linnean Society，1999，131（2）：177-185.

［13］Li C H，Kobayashi K，Yoshida Y，et al. Genetic analyses of agronomic traits in tartary buckwheat ［Fagopyrum tataricum （L.） Gaertn.］［J］. Breeding Science，2012，62（4）：303-309.

［14］Li C H，Xie Z M，Wang Y Q，et al. Correlation and genetic analysis of seed shell thickness and yield factors in Tartary buckwheat ［Fagopyrum tataricum （L.） Gaertn.］［J］. Breeding Science，2019，69（3）：464-470.

［15］李春花，大澤良，小林喜和，等. 苦蕎雜交后代優良株系篩選研究［J］. 植物遺傳資源學報，2015，16（1）：168-172.

［16］李春花，黃金亮，尹桂芳，等. 苦蕎粒形相關性狀的遺傳分析［J］. 作物雜志，2020（3）：42-46.

［17］李春花，尹桂芳，黃金亮，等. 苦蕎株型相關性狀的遺傳分析及其對產量的影響［J］. 江西農業大學學報，2020，42（5）：881-887.

［18］夏如兵. 中國近代的水稻雜交育種研究［J］. 中國農學通報，2011，27（1）：11-16.

［19］劉 冰，周長軍，顧 鑫，等. 黑龍江省西部地區大豆種質資源聚類分析及綜合評價［J］. 黑龍江農業科學，2022（5）：7-12.

［20］李偉明，吳旭東，胡衛叢，等. 基于主成分分析和聚類分析的不同品種辣椒綜合評價［J］. 北方園藝，2022（9）：55-60.

［21］王俊花，閆建賓，王瑞鋼. 基于主成分、聚類和灰色關聯度分析的超甜玉米雜交組合綜合評價［J］. 南方農業學報，2020，51（5）：1108-1114.

［22］李春花，加央多拉，陳蕤坤，等. 苦蕎種質資源性狀評價及優異資源篩選［J］. 干旱地區農業研究，2021，39（6）：19-27.

［23］李春花，加央多拉，吳 晗，等. 苦蕎農藝性狀遺傳多樣性分析及綜合評價［J］. 作物研究，2022，36（4）：363-368.

［24］王莉花，王艷青，盧文潔，等. 云蕎1號的選育及高產栽培技術［J］. 山西農業科學，2012，40（8）：829-832.

［25］張宗文，林汝法. 蕎麥種質資源描述規范和數據標準［M］. 北京：中國農業出版社，2007.

［26］梁永書，李艷萍，孫海波，等. 秈粳交組合培矮 64S/日本晴 F2、F3及F6代主要農藝性狀分析［J］. 植物學通報，2008，43（1）：59-66.

［27］侯元凱，黃 琳，周忠惠. 文冠果果實性狀相關性研究［J］. 林業科學研究，2011，24（3）：395-398.

［28］SkinnerDZ，BauchanGＲ，AurichtG，etal.Amethodfortheefficient management and utilization of large germplasm collections［J］. Crop Science，1999，39（4）：1237-1242.

［29］陳 嬌，甘 露，羅 蘭，等. 黏糯雜交后代主要農藝性狀遺傳變異及相關性和主成分分析［J］. 安徽農業科學，2019，47（6）：33-35，38.

［30］武曉紅，陳雪峰，景晨娟，等. 杏雜交后代果實經濟性狀的主成分分析與聚類分析研究［J］. 江西農業學報，2019，31（10）：45-51.

［31］張家榕，霍 瑾，李貴全. 大豆雜交后代群體產量與其相關農藝性狀的綜合分析［J］. 山西農業科學，2020，48（10）：1579-1584.

［32］田 瑞，胡紅菊，楊曉平，等. 梨果實品質評價因子的選擇［J］. 長江大學學報（自然科學版農學卷），2009，6（3）：8-11，110.

收稿日期：2022-11-11

基金項目：國家自然科學基金（編號：31860412）；白城市指導性科技發展計劃（編號：202210）；國家燕麥蕎麥產業技術體系建設專項（編號：CARS-07）。

作者簡介：李春花，博士，副研究員，從事蕎麥遺傳育種、栽培及雜草防控研究。E-mail：lichunhua2007@hotmail.com。

通信作者：任長忠，博士，研究員，從事燕麥蕎麥遺傳育種、栽培及綜合利用工作。E-mail：renchangzhong@163.com。