景邁山古茶園不同林下茶樹葉片光合特性與熒光參數分析

摘要：比較景邁山古茶園多依、南酸棗、川梨3種不同林下茶樹的光合特性差異，預測其發育趨勢，為古茶樹的保護及可持續利用提供參考。應用Imaging-PAM葉綠素熒光成像系統和CI-340手持式光合作用測量系統測定景邁山大平掌古茶園多依林下栽培茶樹、南酸棗林下栽培茶樹、川梨林下栽培茶樹和純茶園栽培茶樹光合特性及熒光參數，測量數據包括PSⅡ 的最大量子產量（Fv/Fm）、PSⅡ 的實際量子產量（YⅡ）、光化學淬滅系數（qL、qP）、非光化學淬滅系數（qN、NPQ）、PSⅡ 處非調節性能量耗散的量子產量（YNO）、PSⅡ 處調節性能量耗散的量子產量（YNPQ）、凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、細胞間隙二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、水分利用率（WUE）。結果表明，不同林下種植茶樹均會使茶樹凈光合速率降低，但同時能提高茶樹的PSⅡ 的最大量子產量（Fv/Fm）、 PSⅡ 的實際量子產量（YⅡ），即光量子效率。南酸棗-茶復合種植能提高水分利用率，但同時會降低茶樹光化學淬滅系數（qL、qP）、非光化學淬滅系數（qN、NPQ），這意味著南酸棗樹下種植茶樹的光能吸收、傳遞能力較弱，容易受光損傷，不宜種植于光照度過高的地區。川梨-茶復合系統茶樹凈光合速率顯著下降，可能更易造成減產，不推薦在景邁山地區采用。綜合來看，多依-茶復合種植效果最好。從光合特性上看，林茶復合系統在一定程度上會降低茶葉產量，但對于古茶樹樹勢恢復有一定好處。根據本研究結果，景邁山地區推薦采用多依-茶復合種植模式。本試驗在一定程度上可以預測茶樹發育趨勢，但3種不同林下種植茶樹對茶葉品質及茶產量的具體影響有待后續研究。

關鍵詞：景邁山；光合特性；葉綠素熒光參數；林茶復合系統

中圖分類號：S571.101 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）22-0138-07

茶樹［Camellia sinensis （L. ） O. Kuntze］為山茶屬灌木或小喬木，發源于我國西南地區森林，由于森林中天然具有立體式多層次的自然環境，造就了茶樹喜陰蔽、喜濕潤的生長特性，最適生長溫度為20～30 ℃［1］。林下種植茶樹，灌木和喬木可占據不同生態位，此時光照和養分可以充分地循環利用，尤其在溫度較高、太陽輻射較強的地區，能控制溫差，提高水分的有效性，形成對低矮茶樹的保護［2-3］。天然林下種植的茶園和與高大喬木套作的茶園，由于上層林木遮蔽，凈光合速率（Pn）會受到影響，通常情況下比單作的茶樹凈光合速率低，根據上層林木種類和密度的不同，茶樹凈光合速率受到的影響程度也不同。茶樹凈光合速率會直接影響到茶樹的干物質積累，而間接引起茶葉品質和產量的改變［1，4］。因此，科學地選擇套作樹種，建立能保產增質的林茶復合系統是一個研究熱點。研究茶樹光合特性和熒光參數，可以預測茶樹的生長狀態和發育趨勢，從而為古茶園、古茶樹的保護和可持續利用提供理論依據［5］。目前關于茶樹光合特性及熒光參數的研究主要集中在不同栽培措施［6-14］、逆境響應［15-20］、品種間差異［21-25］幾個方面。Yang等研究了外源褪黑素（MT）對茶樹光合作用的調控機制，認為MT可以減輕PSⅡ的抑制作用，提高光化學效率［13］。Zaman等研究認為，寒冷脅迫下，使用遮陰網可以保護葉片免受傷害，同時可調節光化學能力和效率［14］。Oh等研究認為，冬季低溫下茶樹的PSⅡ光化學效率和光合能力受到限制，光補償點降低，水分利用率提高，以適應冬季較低的降水量和光照度［17］。肖正東等研究了板栗-銀杏-茶、板栗-茶、純茶種植模式下茶樹的光合特性，結果顯示板栗-銀杏-茶和板栗-茶模式下茶樹凈光合速率下降，但茶葉品質提升［8］。阮旭等研究了柑橘-茶、板栗-茶、楊梅-茶、枇杷-茶、銀杏-茶5種果茶間作模式，結果為枇杷-茶間作模式較有利于茶樹生長［9］。王婉等研究了南酸棗-茶復合系統下的茶樹光合特性差異，南酸棗的種植未對茶樹光能利用率產生顯著影響［10］。季琳琳等研究了油茶-茶復合模式，從整體上看純茶模式茶樹葉片凈光合速率高于復合模式［11］。由此可以看出，不同林下茶樹的葉綠素熒光參數研究鮮見報道，且由于不同地區氣候差異很大，適合與茶樹共同種植建立林茶復合系統的樹種也有不相同［26］。本研究以不同林下種植茶樹葉片為研究對象，運用Imaging-PAM葉綠素熒光成像系統和 CI-340 手持式光合作用測量系統對茶樹葉片的光合能力進行評估，以期預測景邁山古茶樹的生長趨勢，可以給景邁山當地茶園選擇樹種用于推廣林茶復合種植提供一定參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點選取景邁山大平掌古茶園，試驗對象分別為多依林下栽培茶樹、南酸棗林下栽培茶樹、川梨林下栽培茶樹和純茶園栽培茶樹。古茶園均為不施肥、不施農藥的生態茶園，試驗茶園基本情況見表1。

1.2 研究方法

試驗于2022年8月16—19日09：00—11：00進行，晴天偶見云天氣下在野外開展試驗。選取生長狀態一致的茶樹進行光合特性和熒光參數測定，測定茶樹新梢魚葉往上第4張成熟葉。每種類型劃定3塊試驗樣地，每塊樣地選取生長健康、長勢一致的3個新梢備測，除純茶園外，備測新梢均處于套種樹種樹冠正下方，并在測定過程中保持葉片所處環境適宜且相對穩定［27］。

1.3 葉綠素熒光參數測定

茶樹葉片葉綠素熒光參數采用Imaging-PAM葉綠素熒光成像系統（上海澤泉科技股份有限公司），對葉片進行暗適應30 min，保持暗適應葉夾不動進行測定，測定參數包括PSⅡ 的最大量子產量（Fv/Fm）、 PSⅡ 的實際量子產量（YⅡ）、光化學淬滅系數（qL、qP）、非光化學淬滅系數（qN、NPQ）、PSⅡ 處非調節性能量耗散的量子產量（YNO）、PSⅡ 處調節性能量耗散的量子產量（YNPQ）。

茶樹葉片快速光曲線測定采用上海澤泉科技股份有限公司Imaging-PAM葉綠素熒光成像系統，對葉片進行5 min光適應，然后連續暴露在光照度梯度為0、60、90、120、190、280、420、630、820、1 150、1 500 μmol/（m2·s）下，每步20 s。

1.4 光合特性測定

茶樹葉片光合特性采用CI-340手持式光合作用測量系統（上海澤泉科技股份有限公司）測定，測定光照度為800 μmol/（m2·s）、葉室流速為 550 μmol/s、CO2濃度為500 μmol/（m2·s），溫度為16.1～28.4 ℃，質量流量 0.3 L/min。葉片到空氣的水氣壓差為1.0～1.2 kPa，測定參數包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、細胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）。

水分利用率（WUE）由以下公式獲得：WUE=Pn/Tr。

1.5 數據處理

統計分析采用IBM SPSS Statistics 27，使用單因素方差分析（ANOVA）檢驗不同林下茶樹光合特性及熒光參數的差異顯著性，使用線性回歸分析方法找出對不同林下茶樹凈光合速率影響最明顯的因子，圖表繪制采用GraphPad Prism 9，使用Pearson相關分析檢驗各參數的相關顯著性，最后使用主成分分析找出不同林下茶樹的光合特征參數。

2 結果與分析

2.1 不同林下茶樹葉片葉綠素熒光參數分析

PSⅡ的最大量子產量（Fv/Fm）反映了植物潛在的最大光合活性，同時也反映PSⅡ復合體本身的活性，當植物受到脅迫時，該參數會明顯下降；實際光量子效率（YⅡ）與線性電子傳遞相關，某些情況下可間接反映線性電子傳遞的活性。PSⅡ調節性能量耗散的量子產量（YNPQ）反映了植物耗散過剩光能為熱能的能力，即光保護能力；PSⅡ非調節性能量耗散的量子產量（YNO）反映了入射光強超過植物所能接受程度，即光損傷指標。光化學淬滅系數（qP、qL）即由光合作用引起的熒光淬滅，反映了光合活性的高低，也能反映光合反應中心的活性；非光化學淬滅系數（qN、NPQ）反映植物耗散過剩光能為熱的能力，反映了植物的光保護能力。

由圖1可知，對照（CK）Fv/Fm顯著低于其他3組，南酸棗樹下茶樹（NS）及對照（CK）YⅡ低于多依（DY），反映了林下種植茶樹可提高茶樹的潛在光合能力，且不同種林下種植的效果也不同。南酸棗樹下種植茶樹（NS）qP顯著低于多依樹下茶樹（DY），qL顯著低于其他3組，說明南酸棗樹下種植茶樹（NS）光合反應中心活性較低，且多依樹下茶樹（DY）光合反應中心活性最高。南酸棗樹下茶樹（NS）qN顯著低于多依樹下茶樹（DY）和對照（CK），南酸棗樹下茶樹（NS）與對照茶樹（CK）YNPQ顯著低于川梨樹下茶樹（CL），反映了南酸棗樹下栽培的茶樹（NS）光保護能力較其他3組更弱。YNPQ在4組間差異不顯著，南酸棗樹下栽培茶樹（NS）YNO顯著高于其他組，這可能意味著南酸棗樹下栽培茶樹（NS）受到了一定程度的光損傷。總體上看，林下種植茶樹與非林下種植茶樹熒光參數差異顯著，且不同樹種的林下種植茶樹熒光參數也會產生差異。

2.2 不同林下茶樹葉片快速光曲線分析

有研究表明，未達到光飽和前rETR（光合電子傳遞速率）與PAR（光合有效輻射）的強度呈線性相關，當光能超過植物所能接受的最大值時，rETR與PAR不再呈現線性關系，將逐漸低于線性關系的估計值［7］。由圖2可知，4個組初始斜率相同，且變化趨勢相似，到PAR約為200 μmol/（m2·s）時斜率開始下降。對照茶樹（CK）斜率下降最快，多依樹下的茶樹（DY）快速光曲線斜率下降最慢，南酸棗樹下的茶樹（NS）和川梨樹下的茶樹（CL）斜率差異不大。當PAR約為600 μmol/（m2·s）時，對照茶樹（CK）達到rETR的最大值；當PAR約為 800 μmol/（m2·s） 時，南酸棗樹下的茶樹（NS）和川梨樹下的茶樹（CL）達到rETR的最大值；當PAR約為1 200 μmol/（m2·s）時，多依樹下的茶樹（DY）達到rETR的最大值。且rETRmax顯示為多依樹下茶樹（DY）＞南酸棗樹下茶樹（NS）≈川梨樹下茶樹（CL）＞對照茶樹（CK）。

2.3 不同林下茶樹葉片光合特性分析

光合特性分析結果（圖3）表明，川梨樹下的茶樹（CL）凈光合速率（Pn）最低，為3.82 μmol/（m2·s），對照茶樹（CK）凈光合速率（Pn）最高，為 5.59 μmol/（m2·s），對照凈光合速率顯著高于川梨組（CL）；南酸棗樹下的茶樹（NS）蒸騰速率（Tr）最低，為1.57 mmol/（m2·s），顯著低于多依（DY）和對照（CK）；葉片氣孔導度差異不顯著；川梨樹下的茶樹（CL）細胞間隙二氧化碳濃度（Ci）最高，為395.18 μmol/mol，南酸棗樹下茶樹（NS）細胞間隙二氧化碳濃度（Ci）最低，為343.89 μmol/mol，川梨組（CL）顯著高于南酸棗組（NS）；南酸棗樹下的茶樹（NS）水分利用率（WUE）最高，為 3.18 μmol/mol，顯著高于多依樹下的茶樹（DY）和川梨樹下的茶樹（CL）。總體上，在林茶復合系統中上層林木遮陰降低了林內光照度，使茶樹凈光合速率及蒸騰速率減小，同時不同林下種植的茶樹光合特性也有一定差異。

運用逐步回歸分析，建立多因子線性回歸最優方程，探索不同林下對茶樹凈光合速率影響最顯著的因子，結果見表2。所有回歸方程因變量和自變量相關性均為極顯著水平，3種林下茶樹Pn的回歸分析結果R2值均大于0.85，純茶園回歸分析結果R2值為0.552。證明在林下栽培的種植模式下，回歸方程可以很好地反映茶樹各生理因子與凈光合速率的關系，而純茶種植模式下，Pn更容易受到其他因素的影響。據表2可知，4種不同茶園類型均顯示為Tr和WUE對Pn的影響顯著，而Gs和Ci對Pn的影響較小。

2.4 茶樹葉片光合特性與葉綠素熒光參數相關性分析

針對不同林下茶樹光合特性及熒光參數進行Pearson相關性分析，結果見表3，Fv/Fm和Gs呈顯著負相關；YⅡ和qP呈顯著正相關，和YNPQ呈顯著負相關；qP和qL呈顯著正相關，和YNPQ 、YNO呈顯著負相關；qL和qN、Ci呈顯著正相關，和YNO呈顯著負相關；qN和YNPQ呈顯著正相關，和YNO呈顯著負相關；NPQ和YNPQ、Ci呈顯著正相關，和YNO呈顯著負相關；YNPQ和WUE呈顯著負相關；YNO和Ci呈顯著負相關；Pn和WUE呈顯著正相關，和Ci呈顯著負相關；Tr和Gs、WUE呈顯著負相關。

2.5 茶樹葉片光合特性與葉綠素熒光參數主成分分析

由表4可知，第1和第2主成分對方差的貢獻率分別為26.65%、20.72%，二者累計貢獻率為47.37%。在第1主成分中YNO的系數最大，為0.831，表明YNO在第1主成分中具有較大載荷。對第2主成分而言，qP的載荷值最大，為0.868，表明qP在第2主成分中具有較大載荷。

不同林下茶樹光合特性與熒光參數的主成分雙標圖見圖4，川梨樹下的茶樹第1主成分得分較高，可通過PC 1與其他3組進行區分。第2主成分在不同林下的茶樹間差異不明顯。

3 結論與討論

研究表明，PSⅡ的最大量子產量（Fv/Fm）反映的是PSⅡ反應中心葉片光化學反應的能力范圍，Fv/Fm值越低，植物光抑制程度越高［17］。不同林下種植茶樹均可提高茶樹Fv/Fm值，即降低茶樹光抑制程度。PSⅡ的實際量子產量（YⅡ）反映PSⅡ反應中心部分關閉情況下實際原初光能捕獲效率，可作為植物光合電子傳遞速率的相對指標，YⅡ值較高則植物能為暗反應積累更多能量，促進碳同化和有機物積累［24］。不同林下種植茶樹均可提高茶樹的YⅡ值， 其中多依樹下種植茶樹效果最好。熒光淬滅指葉綠素熒光產量下降， 其中由熱耗散引起的熒光淬滅稱為非光化學淬滅（YNPQ），反映了植物耗散過剩光能為熱能的能力，即光保護能力；PSⅡ 非調節性能量耗散（YNO）反映了入射光照度超過植物所能接受程度，即光損傷指標［28］。在試驗結果中YNPQ并無明顯差異，但南酸棗組YNO顯著高于其他3組，推斷南酸棗樹下的茶樹可能受到光脅迫。化學淬滅系數（qP、qL）即由光合作用引起的熒光淬滅，反映的是PSⅡ天線色素吸收光能用于光化學電子傳遞的比例，可以直接反映植物的光合效率［29］。非光化學淬滅系數（qN、NPQ）指的是植物耗散過剩光能為熱的能力，即反映了PSⅡ天線色素所吸收光被熱耗散掉的部分，是一種抵御光破壞的自我保護機制［29］。研究表明，南酸棗組用于光化學電子傳遞的光能比例較小，且葉片熱耗散也較小，推測為南酸棗組光合效率較弱，光保護機制也較弱。

快速光曲線未達到光飽和前rETR（光合電子傳遞速率）與PAR（光合有效輻射）的強度呈線性相關，當rETR下降時，表明植物光合作用受到抑制，該參數可用于比較不同植物間的光合性能［30-33］。研究表明，不同樹下種植茶樹均可提高茶樹光合電子傳遞速率（即快速光曲線斜率）及可接受的最大光合有效輻射（即rETRmax所對應的PAR），其中多依樹下種植茶樹效果最好。

從光合特性來看，不同林下種植茶樹均會使茶樹凈光合速率（Pn）降低，其中川梨樹下的茶樹Pn顯著低于純茶園；同時，林下種植茶可降低茶樹蒸騰速率（Tr），其中多依樹下的茶樹Tr顯著低于純茶園；不同林下種植模式對茶樹的水分利用率有著不同的影響，其中，南酸棗樹下種植茶樹可提高水分利用率，而多依樹及川梨樹下種植茶樹會降低水分利用率。茶樹水分利用率提高時，抗高溫、干旱的能力也會相應提高。3種不同林下茶樹Pn回歸分析結果R2值均大于0.85，純茶園回歸分析結果R2值相對較低。植物凈光合速率主要受到光照、二氧化碳濃度、大氣溫度、相對濕度等外因影響［22］。回歸方程反映了純茶園Pn更易受到其他外因影響，側面反映了林下種植茶樹使茶樹凈光合速率更穩定。

綜上所述，本研究中多依-茶復合種植能提高茶樹的潛在光合活性，且效果顯著。南酸棗-茶復合種植能提高水分利用率，適用于干旱地區；但同時南酸棗-茶復合系統中的茶樹熒光參數不佳，意味著南酸棗樹下種植茶樹的光能吸收、傳遞能力較弱。川梨-茶復合系統對于茶樹Pn影響較大，推測更易造成減產，不推薦在景邁山地區采用。本研究對景邁山茶園不同林下茶樹光合特性及熒光參數進行研究，在一定程度上可用于預測茶樹發育趨勢，但不同林下種植茶樹對茶葉品質及產量的具體影響有待后續研究。

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收稿日期：2023-02-18

基金項目：云南省重大科技專項（編號：202002AA100007）；國家林業和草原局科技項目（編號：2019130004-149）。

作者簡介：朱昱璇（1995—），女，云南昆明人，碩士研究生，從事茶生態研究。E-mail：675291590@qq.com。

通信作者：藍增全，碩士，教授，碩士生導師，從事古茶樹保護與利用研究。E-mail：lanzengquan@tsinghua.org.cn。