PEG-6000干旱脅迫下18種牧草種子萌發(fā)特性與響應(yīng)機(jī)制

摘要：為探索干旱脅迫對(duì)牧草種子萌發(fā)與抗旱能力的影響，采用不同濃度聚乙二醇 （PEG-6000）模擬干旱脅迫，測(cè)定18種牧草種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、萌發(fā)指數(shù)、萌發(fā)脅迫指數(shù)、萌發(fā)抗旱指數(shù)指標(biāo)，并采用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)18種牧草的抗旱性。結(jié)果表明，隨干旱脅迫程度增加，18種牧草種子的各指標(biāo)總體均呈下降趨勢(shì)，種類間差異較大。5% PEG脅迫處理下禾本科的無(wú)芒雀麥（Bromus inermis Leyss.）、甜高粱（Sorghum bicolor）、紫羊茅（Festuca rubra L.）和豆科的紫花苜蓿（Medicago sativa L.）的發(fā)芽率高于CK處理；10%PEG脅迫處理下禾本科高丹草（Sorghum bicolor×S. sudanense）、甜高粱和豆科的紫花苜蓿的發(fā)芽勢(shì)均高于CK處理；15%PEG和20%PEG脅迫處理下，各草種的指標(biāo)與其CK處理差異顯著（Plt;0.05），呈下降趨勢(shì)。采用隸屬函數(shù)法對(duì)18種牧草的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，由強(qiáng)到弱排序?yàn)椋汉邴湶荩↙olium perenne）、紫花苜蓿、甜高粱、無(wú)芒雀麥、高丹草、絹蒿（Seriphidium）、百脈根（Lotus corniculatus）、糜子（Panicum miliaceum L.）、羊茅（Festuca ovina L.）、早熟禾（Poa pratensis）、高羊茅（Festuca arundinacea Schreb.）、扁穗冰草［Agropyron cristatum （L.） Gaertn.］、披堿草（Elymus dahuricus Turcz.）、紫羊茅、甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch.）、蘇丹草［Sorghum sudanense （Piper） Stapf.］、紅豆草（Onobrychis viciaefolia）、高冰草（Thinopyrum ponticum）。研究結(jié)果可為旱區(qū)退化草地生態(tài)修復(fù)等提供參考。

關(guān)鍵詞：種子萌發(fā)；紫花苜蓿；禾本科；隸屬函數(shù)；抗旱性

中圖分類號(hào)：S184 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）22-0180-10

新疆位于亞歐大陸腹地，干旱是限制該區(qū)域牧草生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素之一，也是導(dǎo)致該地區(qū)草地出現(xiàn)退化現(xiàn)象的主要原因［1-2］。篩選易萌發(fā)、抗旱性強(qiáng)的牧草種子對(duì)新疆退化草地生態(tài)修復(fù)及旱區(qū)人工草地建制具有重要意義。種子萌發(fā)是牧草生長(zhǎng)、草地建植的物質(zhì)基礎(chǔ)［3］，萌發(fā)能力的強(qiáng)弱也在一定程度上顯示其苗期抗逆性的強(qiáng)弱［4］。種子萌發(fā)期是植物抗旱性研究的重要時(shí)期［5］，不同種子的萌發(fā)期對(duì)水分需求也各不相同［6-7］。 PEG（聚乙二醇）是一種親水性強(qiáng)的大分子有機(jī)物，溶于水、滲透壓強(qiáng)，且不能透過(guò)細(xì)胞壁，對(duì)種子無(wú)傷害作用下轉(zhuǎn)移種子內(nèi)部水分，使種子面臨一種水分流失，干旱脅迫的狀態(tài)，因此常用作模擬作物萌發(fā)的干旱脅迫環(huán)境［8］。喬煒等研究干旱脅迫對(duì)10種偃麥草（Elytrigia repens）種質(zhì)萌發(fā)率的影響，結(jié)果表明，15.2%與22.5%PEG濃度下種子發(fā)芽率均下降［9］。江黎明等設(shè)置4種不同收種期及原生環(huán)境溫度，研究6個(gè)干旱脅迫處理對(duì)伊犁絹蒿（Seriphidium transiliense）種子萌發(fā)的影響，采用發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等指標(biāo)評(píng)價(jià)種子萌發(fā)特性，發(fā)現(xiàn) 15 ℃/25 ℃ 的溫度下伊犁絹蒿種子各指標(biāo)均高于其余溫度處理［10］。孫可蒙等采用了隸屬函數(shù)法對(duì)15%" PEG干旱脅迫下的新疆的12種野生無(wú)芒雀麥（Bromus inermis Leyss.）種子的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)天山北坡哈密巴里坤蘭州灣區(qū)域野生無(wú)芒雀麥種子抗旱性最強(qiáng)［11］。王亞楠等研究了寧夏煤炭基地10種草本植物種子在5個(gè)干旱脅迫下的萌發(fā)規(guī)律，發(fā)現(xiàn)5%PEG濃度對(duì)沙打旺（Astragalus adsurgens Pall.）種子的發(fā)芽勢(shì)和沙蒿（Artemisia desertorum Spreng. Syst. Veg.）種子的發(fā)芽率有促進(jìn)作用，20%PEG濃度下紫花苜蓿（Medicago sativa L.）種子、白三葉（Trifolium repens L.）種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率下降幅度最大，采用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)認(rèn)為甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch.）種子萌發(fā)期抗旱性最強(qiáng)［12］。程波等模擬6種干旱環(huán)境測(cè)定了5種苜蓿種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、抗旱指數(shù)等指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)不同干旱脅迫處理均抑制5種苜蓿種子的萌發(fā)，且抑制能力隨干旱脅迫程度的增加而增強(qiáng)，推薦內(nèi)蒙古半干旱地區(qū)最適宜的苜蓿品種為金皇后［13］。目前，研究報(bào)道，0～25% PEG溶液模擬干旱脅迫對(duì)草種萌發(fā)期的影響居多，研究結(jié)果顯示高于20%PEG濃度會(huì)對(duì)草種的發(fā)芽率有抑制作用［14］，發(fā)芽率也會(huì)呈現(xiàn)大幅度下降［12］，且多數(shù)研究偏向于單一牧草不同品種，多個(gè)牧草的抗旱性研究還較少。此外，新疆的草原面積位居全國(guó)第3位，草種資源較豐富，氣候干旱少雨，選擇萌發(fā)及抗旱能力強(qiáng)的牧草品種對(duì)新疆退化草地修復(fù)工作尤為重要。本研究利用PEG溶液模擬了5個(gè)干旱脅迫處理，設(shè)置溫度15 ℃/25 ℃下對(duì)18種新疆常見(jiàn)牧草品種的萌發(fā)特性和抗旱性進(jìn)行研究，研究結(jié)果可為旱區(qū)草地植被恢復(fù)及人工草地建植選擇適宜草種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試的牧草種子共18種品種，其中，羊茅（Festuca ovina L.）、披堿草（Elymus dahuricus Turcz.）、扁穗冰草［Agropyron cristatum （L.） Gaertn.］、無(wú)芒雀麥（Bromus inermis Leyss.）、高丹草（Sorghum bicolor×S. sudanense）、蘇丹草［Sorghum sudanense （Piper） Stapf.］、早熟禾（Poa pratensis）、甜高粱（Sorghum bicolor）、黑麥草（Lolium perenne）、高羊茅（Festuca arundinacea Schreb.）、高冰草（Thinopyrum ponticum.）、紫羊茅（Festuca rubra L.）、糜子（Panicum miliaceum L.）為禾本科牧草，紅豆草（Onobrychis viciaefolia）、百脈根（Lotus corniculatus）、紫花苜蓿（Medicago sativa L.）、甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch.）為豆科牧草、絹蒿（Seriphidium）為菊科牧草。供試的牧草種子科屬及來(lái)源見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

種子消毒：0.3%的高錳酸鉀消毒30 min，蒸餾水沖洗4～5遍，75%乙醇擦拭培養(yǎng)皿或滅菌高壓鍋滅菌，再用蒸餾水沖洗4～5遍。于新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)分別稱取0、5、10、15、20 g" PEG-6000溶于蒸餾水中，定容至100 mL，用于模擬0（CK）、5%、10%、15%、20%干旱脅迫程度，每個(gè)處理重復(fù)3次，12 d結(jié)束發(fā)芽試驗(yàn)。每個(gè)品種選取無(wú)破損、大小一致、飽滿的種子50粒，放置在墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，添加8 mL不同濃度的處理，置于光照度 5 600 lx、50%濕度的人工氣候箱中，溫度設(shè)置為 25 ℃/15 ℃，每天添加相應(yīng)的溶液與蒸餾水，每隔 2 d 更換濾紙，記錄每日的發(fā)芽情況。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

以芽突破種子后gt;2 mm為標(biāo)準(zhǔn)，發(fā)芽試驗(yàn)以連續(xù)3 d發(fā)芽數(shù)不變?yōu)榻Y(jié)束。相關(guān)指標(biāo)計(jì)算公式如下：

發(fā)芽率=第10天發(fā)芽種子數(shù)/每日的對(duì)照發(fā)芽種子數(shù)×100%；

發(fā)芽勢(shì)=第7天發(fā)芽種子數(shù)/對(duì)照的發(fā)芽種子數(shù)×100%；

相對(duì)發(fā)芽率=脅迫處理的發(fā)芽率/對(duì)照的發(fā)芽率×100%；

相對(duì)發(fā)芽勢(shì)=脅迫處理的發(fā)芽勢(shì)/對(duì)照的發(fā)芽勢(shì)×100%；

發(fā)芽指數(shù)=∑（Gt/Dt）；

萌發(fā)脅迫指數(shù)［15］=脅迫下種子發(fā)芽指數(shù)/對(duì)照種子發(fā)芽指數(shù)；

萌發(fā)抗旱指數(shù)［16］=脅迫下種子萌發(fā)指數(shù)/對(duì)照種子萌發(fā)指數(shù)；

種子萌發(fā)指數(shù)［17］=1.00Rd2+0.75Rd4+0.50Rd6+0.25Rd8。

式中：Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)；Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)；Rd2、Rd4、Rd6、Rd8分別為第2天、第4天、第6天、第8天的種子發(fā)芽率。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

應(yīng)用隸屬函數(shù)法對(duì)18種牧草種子萌發(fā)期抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。計(jì)算各草種的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、萌發(fā)抗旱指數(shù)、萌發(fā)脅迫指數(shù)在不同濃度PEG脅迫下的隸屬函數(shù)值，求加權(quán)平均值，平均值越高則抗旱性越強(qiáng)。公式如下：

X（μ）=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）。（1）

式中：X（μ）為供試牧草種子某一抗旱指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；μ為供試牧草種子某一抗旱指標(biāo)；X為供試牧草種子某一抗旱指標(biāo)的測(cè)定值；Xmax和Xmin分別為所有供試牧草種子中該指標(biāo)的最大值和最小值。

采用Excel 2021整理數(shù)據(jù)，SPSS 26.0軟件進(jìn)行單因素方差分析（α=0.05），利用LSD法進(jìn)行多重比較，隸屬函數(shù)法對(duì)18種牧草抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG脅迫對(duì)牧草種子發(fā)芽勢(shì)與發(fā)芽率的影響

隨著" PEG濃度的增加，18種草種的發(fā)芽勢(shì)均受到不同程度的抑制。由圖1可知，CK處理中，禾本科中羊茅與豆科中紫花苜蓿的種子發(fā)芽勢(shì)最高，分別為86%和91%；禾本科中早熟禾和高冰草的種子發(fā)芽勢(shì)最低，分別為4%和6%，豆科中紅豆草的種子發(fā)芽勢(shì)最低，為32%。5%" PEG濃度下，羊茅、無(wú)芒雀麥、早熟禾、甜高粱、黑麥草、甘草的種子發(fā)芽勢(shì)較其CK處理高出1%～12%；禾本科中羊茅與豆科中紫花苜蓿的種子發(fā)芽勢(shì)最高，分別為86%和98%；禾本科中早熟禾和高冰草的種子發(fā)芽勢(shì)最低，分別為5.0%和0.6%，豆科中紅豆草的種子發(fā)芽勢(shì)最低，為26%。在10%PEG濃度下，禾本科中甜高粱和豆科中紫花苜蓿的種子發(fā)芽勢(shì)最高，分別為86%和95%，禾本科高丹草、甜高粱和豆科紫花苜蓿的種子發(fā)芽勢(shì)高于CK；其他15種種子的發(fā)芽勢(shì)均低于對(duì)應(yīng)CK，其中，禾本科中早熟禾和高冰草的種子發(fā)芽勢(shì)最低，分別為5%和3%。在15%" PEG濃度下，所有草種的發(fā)芽勢(shì)與CK發(fā)芽勢(shì)相比差異顯著（Plt;0.05）；禾本科中甜高粱與豆科中紫花苜蓿的種子發(fā)芽勢(shì)最高，分別為77%和96%；禾本科中早熟禾和高冰草的種子發(fā)芽勢(shì)最低，分別為2%和3%，豆科中百脈根的種子發(fā)芽勢(shì)最低，為2%。在20%PEG濃度下，披堿草、早熟禾、高羊茅、高冰草、紫羊茅、甘草的發(fā)芽勢(shì)為0%，禾本科中甜高粱的發(fā)芽勢(shì)最高，為64%，豆科中紫花苜蓿的發(fā)芽勢(shì)最高，為33%，菊科絹蒿的發(fā)芽勢(shì)為21%。

不同草種的種子發(fā)芽率與圖1中的發(fā)芽勢(shì)趨勢(shì)基本相同。由圖2可知，CK處理中，禾本科中羊茅、高丹草、甜高粱、黑麥草、高羊茅和豆科中紫花苜蓿的種子發(fā)芽率均達(dá)80%以上，禾本科中黑麥草的種子發(fā)芽率最高，為92%；豆科中紫花苜蓿的種子發(fā)芽率最高，為89%，菊科絹蒿的種子發(fā)芽率為45%。5%PEG濃度時(shí)，無(wú)芒雀麥、蘇丹草、高冰草、甘草和絹蒿的種子發(fā)芽率與CK相比差異顯著（Plt;0.05）。10%PEG濃度時(shí)，紫花苜蓿的種子發(fā)芽率最高，為96%。20%PEG濃度時(shí)，各草種的種子發(fā)芽率與CK相比差異顯著（Plt;0.05），相比CK下降了 5%～72%。

2.2 PEG脅迫對(duì)牧草種子相對(duì)發(fā)芽勢(shì)與相對(duì)發(fā)芽率的影響

在種子萌發(fā)期，相對(duì)發(fā)芽勢(shì)與相對(duì)發(fā)芽率較為客觀地呈現(xiàn)出種子受外部影響后的萌發(fā)狀況［18］。由表2可知，各草種的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)整體隨PEG濃度的[CM（21]增加呈下降趨勢(shì)。5%PEG濃度時(shí)，禾本科中羊茅、無(wú)芒雀麥、早熟禾、甜高粱、黑麥草、高羊茅和豆科中紫花苜蓿、甘草的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)高于100%，其中，早熟禾與甘草的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)最高，分別為150%、146%；禾本科中高冰草的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)最低，為17%，豆科中紅豆草的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)最低，為83%。10%PEG濃度時(shí)，高丹草、甜高粱、高冰草、糜子、百脈根5種草種的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)高于其在5%PEG濃度下的處理，分別為102%、124%、50%、86%、98%；其余13種草種的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)均低于其在5%PEG濃度下的處理，禾本科中扁穗冰草、高冰草、紫羊茅的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)最低，為50%，豆科中紅豆草的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)最低，為56%。15%PEG濃度，僅紫花苜蓿的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)gt;100%；其他17種草種中早熟禾的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)最低，為17%。20%PEG濃度，所有草種的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)與5%PEG濃度的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)相比差異顯著（Plt;0.05），早熟禾、高羊茅、高冰草、紫羊茅、甘草的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)為0%，其中，甜高粱的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)最高，為77%。

各草種的相對(duì)發(fā)芽率均隨" PEG濃度的增加呈下降趨勢(shì)。由表3可知，5%PEG濃度，禾本科中無(wú)芒雀麥和豆科中甘草相對(duì)發(fā)芽率最高，分別為150%和179%，菊科的絹蒿的相對(duì)發(fā)芽率為90%，禾本科的蘇丹草和豆科的紅豆草的相對(duì)發(fā)芽率最低，分別為70%和83%。10%PEG濃度時(shí)，禾本科中羊茅、扁穗冰草、高丹草、早熟禾、糜子和豆科中百脈根、紫花苜蓿的相對(duì)發(fā)芽率高于其在5%PEG濃度下的處理，分別為104%、105%、96%、103%、112%、113%、107%，其余13種草種的相對(duì)發(fā)芽率均低于其在5%PEG濃度下的處理，禾本科中高冰草的相對(duì)發(fā)芽率最低，為41%，豆科中紅豆草的相對(duì)發(fā)芽率最低，為38%。15%PEG濃度下，僅豆科的紫花苜蓿和菊科的絹蒿相對(duì)發(fā)芽率gt;100%，分別為107%和101%，其他16種草種中高冰草的相對(duì)發(fā)芽率最低，為41%。在20%" PEG濃度下，各草種的相對(duì)發(fā)芽率與5%" PEG處理下的相對(duì)發(fā)芽率相比差異顯著（Plt;0.05）；其中，披堿草、甘草種子的相對(duì)發(fā)芽率為0%，禾本科中黑麥草的種子相對(duì)發(fā)芽率下降13百分點(diǎn)；豆科中紅豆草的種子相對(duì)發(fā)芽率下降了51百分點(diǎn)；菊科絹蒿的種子相對(duì)發(fā)芽率下降了18百分點(diǎn)。不同干旱脅迫條件下，禾本科黑麥草種子的相對(duì)發(fā)芽率的差異最小。

2.3 PEG脅迫對(duì)18種牧草種子發(fā)芽指數(shù)與萌發(fā)指數(shù)的影響

隨著PEG濃度的增加，18種草種種子的發(fā)芽指數(shù)均受到不同程度的抑制。由表4可知，CK處理中，禾本科中甜高粱和豆科中紫花苜蓿種子的發(fā)芽指數(shù)最高，分別為88.10和127.55；禾本科中高冰草和豆科中甘草種子的發(fā)芽指數(shù)最低，分別為3.01和19.79；菊科絹蒿種子的發(fā)芽指數(shù)為35.91。5%PEG濃度下，高丹草、蘇丹草、甜高粱、高冰草、紫羊茅、糜子、紅豆草種子的發(fā)芽指數(shù)與CK相比差異顯著（Plt;0.05）；除羊茅、披堿草、無(wú)芒雀麥、高羊茅、百脈根、紫花苜蓿、甘草外，其他11種草種的發(fā)芽指數(shù)低于其CK處理，其中禾本科中高冰草種子的發(fā)芽指數(shù)最低（1.52），豆科中紅豆草種子的發(fā)芽指數(shù)最低，為14.98。禾本科中甜高粱和豆科中紫花苜蓿種子的發(fā)芽指數(shù)最高，分別為67.01和114.85；禾本科中高冰草和豆科中紅豆草種子的發(fā)芽指數(shù)最低，分別為1.79和7.58。15%PEG濃度下，禾本科中甜高粱和豆科中紫花苜蓿種子的發(fā)芽指數(shù)最高，分別為48.49和103.72；禾本科中高冰草和豆科中甘草種子的發(fā)芽指數(shù)最低，分別為0.55和3.63。20%PEG濃度下，披堿草與甘草種子的發(fā)芽指數(shù)為0，禾本科中甜高粱和豆科中百脈根種子的發(fā)芽指數(shù)最高，分別為36.60和38.24；禾本科中高冰草和豆科中紅豆草種子的發(fā)芽指數(shù)最低，分別為0.09和3.13。

各草種的萌發(fā)指數(shù)整體隨PEG濃度的增加呈下降趨勢(shì)，且紫花苜蓿種子的萌發(fā)指數(shù)在不同" PEG濃度中均明顯高于其余草種。由表5可知，CK處理中，禾本科中甜高粱和豆科中紫花苜蓿的種子萌發(fā)指數(shù)最高，分別為1.71和2.29；禾本科中高冰草和豆科中甘草種子的萌發(fā)指數(shù)最低，分別為0.03和0.42；菊科絹蒿種子的萌發(fā)指數(shù)為0.79。5%PEG濃度下，禾本科中高丹草和豆科中紫花苜蓿的種子萌發(fā)指數(shù)最高，分別為1.47和2.40；其他草種的發(fā)芽指數(shù)低于其CK，其中，禾本科中高冰草種子的萌發(fā)指數(shù)最低，為0.01，豆科中紅豆草種子的萌發(fā)指數(shù)最低，為0.33。10%" PEG濃度下，禾本科中甜高粱和豆科中紫花苜蓿種子的萌發(fā)指數(shù)最高，分別為1.24和2.35；禾本科中高冰草和豆科中甘草種子的萌發(fā)指數(shù)最低，分別為0.01和0.16。15%PEG濃度下，禾本科中甜高粱和豆科中紫花苜蓿種子的萌發(fā)指數(shù)最高，分別為0.95和2.34；禾本科中高冰草和豆科中甘草種子的萌發(fā)指數(shù)最低，分別為0.01和0.04。20%PEG濃度，披堿草、早熟禾、高羊茅、高冰草、甘草種子的萌發(fā)指數(shù)為0，禾本科中甜高粱和豆科中百脈根種子的萌發(fā)指數(shù)最高，分別為0.62和0.99。

2.4 PEG脅迫對(duì)18種牧草種子萌發(fā)脅迫指數(shù)與萌發(fā)抗旱指數(shù)的影響

18種草種的萌發(fā)脅迫指數(shù)均隨" PEG濃度的增加呈下降趨勢(shì)。由表6可知，5%PEG濃度下，同種草種不同濃度間差異顯著（Plt;0.05）；禾本科中無(wú)芒雀麥和豆科中甘草種子的萌發(fā)脅迫指數(shù)最高，分別為1.69和1.34；禾本科中高冰草和豆科中甘草種子的萌發(fā)脅迫指數(shù)最低，分別為0.65和0.72。10%PEG濃度下，禾本科中羊茅、高羊茅、紫羊茅和豆科中紫花苜蓿、百脈根種子的萌發(fā)脅迫指數(shù)最高，分別為0.92和0.94；禾本科中蘇丹草和豆科中紅豆草種子的萌發(fā)脅迫指數(shù)最低，分別為0.52和0.36。15%PEG濃度下，禾本科的黑麥草和豆科的百脈根種子的萌發(fā)脅迫指數(shù)最高，分別為0.82和0.85；禾本科中高冰草和豆科中甘草種子的萌發(fā)脅迫指數(shù)最低，分別為0.21和0.19。20%PEG濃度下，羊茅、披堿草、百脈根、甘草種子的萌發(fā)脅迫指數(shù)為0；禾本科的黑麥草和豆科的紅豆草種子的萌發(fā)脅迫指數(shù)最高，分別為0.55和0.15。

植物種子萌發(fā)抗旱指數(shù)高表明其具有較強(qiáng)的抗旱能力［11］。各草種的萌發(fā)抗旱指數(shù)受PEG濃度的影響差異不一，整體趨勢(shì)隨PEG濃度的增加而減少。由表7可知，禾本科中羊茅、披堿草、扁穗冰草與豆科中甘草在不同 PEG濃度中均有顯著差異（Plt;0.05）。5%PEG濃度下，禾本科中早熟禾和豆科中紫花苜蓿種子的萌發(fā)抗旱指數(shù)最高，分別為1.33和1.05；禾本科中高冰草和豆科中紅豆草種子的萌發(fā)抗旱指數(shù)最低，分別為0.32和0.60。10% PEG濃度下，禾本科中早熟禾和豆科中紫花苜蓿種子的萌發(fā)抗旱指數(shù)最高，分別為1.15和1.05；禾本科中高冰草和豆科中紅豆草種子的萌發(fā)抗旱指數(shù)最低，分別為0.36和0.30。15%PEG濃度下，禾本科中羊茅和豆科中紫花苜蓿種子的萌發(fā)抗旱指數(shù)最高，分別為0.69和1.03；禾本科中早熟禾和豆科中甘草種子的萌發(fā)抗旱指數(shù)最低，分別為0.21和0.17。20%" PEG濃度下，披堿草、高羊茅、高冰草、甘草種子的萌發(fā)抗旱指數(shù)為0；禾本科的甜高粱和豆科的紫花苜蓿種子的萌發(fā)抗旱指數(shù)最高，分別為0.37和0.26。

2.5 PEG脅迫對(duì)18種牧草種子抗旱綜合性評(píng)價(jià)

本研究采用隸屬函數(shù)法選取相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、萌發(fā)脅迫指數(shù)、萌發(fā)抗旱指數(shù)對(duì)18種牧草種子的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，綜合評(píng)價(jià)值越高，說(shuō)明其抗旱性越強(qiáng)。由表8可知，禾本科、豆科種子萌發(fā)期抗旱性最強(qiáng)的草種分別為黑麥草和紫花苜蓿，對(duì)應(yīng)的綜合評(píng)價(jià)值分別為0.709 1和0.703 3；禾本科、豆科種子萌發(fā)期抗旱性最弱的草種分別為高冰草和紅豆草，對(duì)應(yīng)的綜合評(píng)價(jià)值分別為0.099 3和0.169 4。禾本科草種的抗旱性排序?yàn)椋汉邴湶輌t;甜高粱gt;無(wú)芒雀麥gt;高丹草gt;糜子gt;羊茅gt;早熟禾gt;高羊茅gt;扁穗冰草gt;披堿草gt;紫羊茅gt;蘇丹草gt;高冰草；豆科草種的抗旱性排序?yàn)椋鹤匣ㄜ俎t;百脈根gt;甘草gt;紅豆草；18種草種的抗旱性綜合排序?yàn)椋汉邴湶輌t;紫花苜蓿gt;甜高粱gt;無(wú)芒雀麥[CM（21]gt;高丹草gt;絹蒿gt;百脈根gt;糜子gt;羊茅gt;早熟禾gt;高羊茅gt;扁穗冰草gt;披堿草gt;紫羊茅gt;甘草gt;蘇丹草gt;紅豆草gt;高冰草。

3 討論與結(jié)論

干旱脅迫通常會(huì)對(duì)種子萌發(fā)的數(shù)量與速度造成影響，也會(huì)造成植物內(nèi)部細(xì)胞各種活性氧的生成，擾亂植物正常生長(zhǎng)［19］，PEG濃度越高，種子受到的干旱脅迫程度就強(qiáng)，大部分草種萌發(fā)均會(huì)受到抑制［6，11］。種子的發(fā)芽勢(shì)與發(fā)芽率萌發(fā)期最早、也最為直觀地體現(xiàn)出，隨著" PEG濃度的增加，草種的2個(gè)指標(biāo)也隨之下降，但也有如5%" PEG濃度的干旱程度會(huì)促進(jìn)草種的萌發(fā)，如馬海鴿等研究發(fā)現(xiàn)低濃度的干旱脅迫對(duì)甘草草種萌發(fā)有促進(jìn)作用［20］；李瑞靜等研究發(fā)現(xiàn)，5%PEG濃度對(duì)羊茅種子的發(fā)芽率有促進(jìn)作用，10%～15%PEG濃度抑制羊茅種子的發(fā)芽率［21］。本研究發(fā)現(xiàn)，5%PEG濃度的干旱脅迫對(duì)禾本科的無(wú)芒雀麥、甜高粱、紫羊茅和豆科的紫花苜蓿、甘草的種子萌發(fā)有一定促進(jìn)作用，禾本科的甘草種子在5%～10%PEG濃度的發(fā)芽率高于其CK處理，豆科的紫花苜蓿在5%～15%PEG濃度下的種子發(fā)芽率高于其CK處理，這些結(jié)果與前人研究結(jié)果基本一致。

18個(gè)草種的相對(duì)發(fā)芽率大小不一，針對(duì)單個(gè)干旱脅迫反應(yīng)差異顯著。本研究得出，18種草種中抗旱性最強(qiáng)品種為禾本科的黑麥草與豆科的紫花苜蓿，抗旱性最弱品種為禾本科的高冰草與豆科的紅豆草。黑麥草種子質(zhì)量好，在CK處理下的發(fā)芽率為92%，20%PEG濃度下的種子發(fā)芽率依舊高達(dá)77%，是同脅迫中發(fā)芽率最高的草種，且15%PEG濃度下的發(fā)芽率高于10%PEG濃度下的種子發(fā)芽率，這個(gè)結(jié)果與劉亞西等的研究結(jié)果［22］基本一致。該結(jié)果可能是黑麥草種子中超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）和過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）活性隨著脅迫程度增加呈現(xiàn)出先上升后下降，而在15%PEG濃度下3種酶活性達(dá)最大［23］，增強(qiáng)植物內(nèi)部的抗逆性，從而促進(jìn)草種的發(fā)芽能力。不同干旱脅迫下，高冰草的種子發(fā)芽率低于其余禾本科草種的種子發(fā)芽率，且隨干旱脅迫的增強(qiáng)而降低，這與馬紅媛等的研究結(jié)果［24］不太一致，可能是發(fā)芽溫度不一造成的。紫花苜蓿的發(fā)芽率在5%～15%PEG濃度條件下，種子的發(fā)芽勢(shì)與發(fā)芽率變化無(wú)明顯差別，20%PEG濃度下種子的發(fā)芽率開(kāi)始大幅度降低，這與尚金程等的研究結(jié)果［25-27］基本一致。5%PEG濃度促進(jìn)種子的發(fā)芽率，10%～15%" PEG濃度下種子的發(fā)芽率高于CK處理，且促進(jìn)作用也高于5%" PEG濃度，這一結(jié)果與郝俊峰等一定的干旱脅迫有助于植物的發(fā)芽率研究結(jié)果［28］相同。研究結(jié)果顯示，豆科的紫花苜蓿在CK處理下發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)、脅迫指數(shù)遠(yuǎn)高于其余豆科牧草的發(fā)芽率，這可能是因?yàn)樽匣ㄜ俎Ｔ诟珊得{迫下自身細(xì)胞膜受到損傷，導(dǎo)致抗氧化酶活性提高，產(chǎn)生抗性，提高蛋白質(zhì)合成［29］。紅豆草在0～15% PEG脅迫下的種子發(fā)芽率低于其余豆科牧草的種子發(fā)芽率，且發(fā)芽率隨" PEG脅迫的增加而下降，這可能是因?yàn)樽陨肀┖康陀谄溆喽箍颇敛荩?0］，在干旱脅迫環(huán)境下的抗性較弱，從而造成抗旱性低于其余豆科牧草現(xiàn)象。

通過(guò)測(cè)定18種牧草種子在5種PEG濃度脅迫下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、萌發(fā)脅迫指數(shù)、萌發(fā)抗旱指數(shù)，采用隸屬函數(shù)對(duì)不同牧草種子的抗旱性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)。不同" PEG濃度處理下，禾本科的黑麥草和豆科的紫花苜蓿的種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率最高，禾本科的甜高粱和豆科的紫花苜蓿的種子相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、萌發(fā)指數(shù)最高。萌發(fā)期抗旱性，禾本科排序?yàn)椋汉邴湶輌t;甜高粱gt;無(wú)芒雀麥gt;高丹草gt;糜子gt;羊茅gt;早熟禾gt;高羊茅gt;扁穗冰草gt;披堿草gt;紫羊茅gt;蘇丹草gt;紅豆草gt;高冰草；豆科排序?yàn)椋鹤匣ㄜ俎t;百脈根gt;甘草gt;紅豆草；18種草種的抗旱性綜合排序?yàn)椋汉邴湶輌t;甜高粱gt;無(wú)芒雀麥gt;高丹草gt;糜子gt;羊茅gt;早熟禾gt;高羊茅gt;扁穗冰草gt;披堿草gt;紫羊茅gt;蘇丹草gt;紅豆草gt;高冰草。

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收稿日期：2023-02-10

基金項(xiàng)目：新疆維吾爾自治區(qū)重點(diǎn)研發(fā)任務(wù)專項(xiàng)計(jì)劃（編號(hào)：2022B02003）。

作者簡(jiǎn)介：盧前成（1997—），女，四川眉山人，碩士研究生，主要從事土壤學(xué)研究。E-mail：3085396886@qq.com。

通信作者：顏 安，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究。E-mail：yanan@xjau.edu.cn。