化肥減量配施腐殖酸對玉米抗氧化系統、養分吸收及干物質積累的影響

摘要：通過2年盆栽試驗，設置CK（不施肥）、CF（常規化肥）、0.85CF（85%常規化肥配施400 kg/hm2腐殖酸鉀）和0.70CF（70%常規化肥配施600 kg/hm2腐殖酸鉀）4個處理，研究化肥減量配施腐殖酸對玉米抗氧化系統、養分吸收及干物質積累的影響。結果表明，腐殖酸可提高玉米拔節期植株的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）及抗壞血酸過氧化物酶（APX）的活性，顯著降低丙二醛含量；而在玉米抽雄期則主要通過提高POD和APX活性提高植株抗氧化能力。腐殖酸加強了玉米植株谷胱甘肽-抗壞血酸循環活性；加強了植株對氮和鉀素的吸收，不利于磷素吸收。綜合分析，在減少常規化肥用量15%的同時配施400 kg/hm2腐殖酸鉀，可誘導玉米植株提高抗氧化能力，進而提高養分吸收能力。0.85 CF處理2年的植株生物量較常規化肥對照分別顯著增加了112.3%和106.2%。

關鍵詞：玉米；化肥減量；腐殖酸；抗氧化系統；養分吸收；干物質

中圖分類號：S513.06 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）22-0061-08

玉米是世界上最重要的糧食作物之一，種植面積和產量居世界三大谷類作物之首。氮、磷和鉀是植物生長發育的必要元素。20世紀，化肥投入推動了農業集約化，大大提高了作物產量，但農業生產上盲目施肥現象十分嚴重。肥料利用效率低不僅浪費了巨大的資源，增加了生產成本，也造成了環境污染，限制了農業增產和農民增收［1］。腐殖酸是經過長期的物理、化學和生物過程從動植物殘體和微生物中提取的主要有機化合物，對植物生長有直接的促進作用［2］。腐殖酸配合各種無機肥料，能改善土壤質量，提高肥料利用率，提高作物產量［3-6］。

植物在生長代謝及逆境環境下有較高的保護酶系統，其中超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶相互協調在一定程度上能減緩活性氧對植物細胞造成的傷害［7］。丙二醛是細胞膜發生脂質過氧化作用而產生的，可與超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶一起反映植物細胞膜的損傷程度［8］。同時抗壞血酸和谷胱甘肽等低分子量抗氧化劑，也可直接與超陰離子、分子單態氧和羥基自由基相互作用，參與活性氧的非酶清除［9］。目前的研究大多集中在腐殖酸對土壤質量和微生物的影響方面，而腐殖酸對谷胱甘肽-抗氧化系統及養分吸收的研究較少。

本研究以玉米鄭單958為試驗材料，探討化肥減量配施不同比例腐殖酸對抗氧化系統、養分吸收及干物質質量的影響，比較不同處理之間腐殖酸的作用，旨在明確東北黑土區玉米適宜的肥料調控管理措施，為玉米綠色高效栽培的肥料用量提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

本試驗于2019—2020年在黑龍江省大慶市黑龍江八一農墾大學農學院溫室進行。土壤類型為草甸黑土。盆栽試驗采用高25 cm、直徑22 cm的塑料圓桶，每盆裝風干土10 kg。每盆播5粒種子，出苗后保留2株，根據土壤干濕程度定量灌溉。土壤養分含量為：有機質含量18.2 g/kg，堿解氮含量58.3 mg/kg，有效磷含量10.1 mg/kg，速效鉀含量101.2 mg/kg。

1.2 試驗材料與設計

試驗選取鄭單958，按隨機區組設計，共設置4個處理，分別是不施肥料（CK）；常規肥料（CF）；85%常規施肥量的尿素、磷酸二銨和400 kg/hm2腐殖酸鉀（0.85CF）；70%常規施肥量的尿素和磷酸二銨和600 kg/hm2腐殖酸鉀（0.70CF）。每個處理重復5次。肥料種類包括尿素（46% N）、磷酸二銨（18% N、46% P2O5）、硫酸鉀（50% K2O）、腐殖酸鉀［江蘇福隆農業發展有限公司（0.87% N、0.76% P2O5、12.5% K2O、65%腐殖酸］。 每個桶的施肥量均按照田間施肥量計算。由于腐殖酸中N和P2O5的含量較低，因此在不同處理中忽略了N和P2O5的含量。試驗設計的施肥情況見表1。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 取樣方法 拔節期（elongation stage，ES）和抽雄期（tasseling stage，TS）取主莖第4和第5功能葉作鮮樣和干樣。 新鮮樣品立即用液態氮冷凍，-80 ℃保存，測定抗氧化系統指標時均使用混合樣。將剩余的樣品置于105 ℃烘箱中烘干15 min，然后置于80 ℃恒質量后放入干燥器中保存，測定植株養分含量。將成熟的2株玉米連根拔起，收集成熟期植株地上部器官，烘箱內110 ℃殺青1 h，80 ℃烘干至恒質量，自然冷卻后測定每株植株地上部干物質質量。

1.3.2 測定指標及方法 超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性采用氮藍四唑光化還原法測定；過氧化物酶（peroxidase，POD）活性采用愈創木酚法測定；過氧化氫酶（catalase，CAT）活性采用紫外分光光度法測定；丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定；超氧陰離子自由基（superoxide anion radical，SAR）含量采用羥胺氧化法測定［10］。谷胱甘肽含量（glutathione，GSH）含量采用DTNB速率比色法測定［11］；抗壞血酸過氧化物酶（aseorbate peroxidase，APX）和谷胱甘肽還原酶（glutathione reductase，GR）活性采用Solarbio試劑盒測定。

植株全氮（total nitrogen，TN）、全磷（total phosphorus，TP）和全鉀（total potassium，TK）含量采用H2SO4-H2O2消化，ICP-MS測定［12］。

1.4 統計分析

利用Excel 2010和SPSS Statistics 25軟件進行數據處理和統計分析。采用單因素和Duncans新復極差法進行方差分析和多重比較（α=0.05）。利用Excel 2010軟件作圖，圖表中數據為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 化肥減量配施腐殖酸對玉米幼苗抗氧化系統的影響

2.1.1 化肥減量配施腐殖酸對植株SOD活性的影響 由圖1可知，2019年拔節期，0.85CF處理的葉片SOD活性較CF處理顯著提高了8.2%，CF與0.70CF處理無顯著差異；2019年抽雄期，0.85CF、0.70CF處理的葉片SOD活性較CF處理分別顯著降低27.0%、29.8%，二者間無顯著差異。2020年拔節期，0.85CF處理的葉片SOD活性較CF處理顯著提高了23.2%，而0.70CF與CF處理SOD活性無顯著差異；2020年抽雄期，0.85CF、0.70CF處理的SOD活性較CF處理分別顯著降低了40.5%、44.7%，但二者間無顯著差異。

2.1.2 化肥減量配施腐殖酸對POD活性的影響 由圖2可知，2019年拔節期，4個處理之間沒有顯著差異，抽雄期CF、0.85CF處理POD活性較0.70CF處理分別顯著提高13.1%、23.2%，但二者無顯著差異。2020年拔節期，化肥減量配施腐殖酸不同程度提高了葉片POD活性，其中0.85CF處理POD活性較CF處理顯著提高了19.8%；2020年抽雄期，各施肥處理的葉片POD活性顯著高于對照，但三者之間差異不顯著。

2.1.3 化肥減量配施腐殖酸對植株CAT活性的影響 由圖3可以看出，2019年拔節期，0.85CF處理葉片的CAT活性較CF、0.70CF處理分別顯著增加14.2%、50.7%，0.70CF處理CAT活性較CF處理顯著降低24.2%；2019年抽雄期，0.70CF處理葉片CAT活性較CF、0.85CF處理分別顯著提高12.6%、35.0%，并且0.85CF處理CAT活性較CF顯著降低16.6%。2020年拔節期，CF處理的CAT活性較0.85CF處理顯著提高31.7%， 但與0.70CF無顯著差異；2020年抽雄期，0.70CF處理CAT活性較CF、0.85CF處理分別顯著增加18.8%、27.6%，但0.85CF與CF處理無顯著差異。

2.1.4 化肥減量配施腐殖酸對植株APX活性的影響 由圖4可知，2019年拔節期，0.85CF處理葉片的APX活性較CF、0.70CF處理分別顯著提高50.7%、94.8%，并且CF、0.70CF間存在顯著差異；2019年抽雄期，0.85CF、0.70CF處理葉片APX活性較CF處理分別顯著提高47.8%、28.2%。2020年拔節期，0.85CF處理葉片APX活性較CF處理顯著提高13.0%，0.70CF處理的APX活性較CF處理顯著降低15.9%；2020年抽雄期，0.85CF、0.70CF處理APX活性較CF處理分別顯著提高77.5%、177.9%，并且0.70CF處理APX活性顯著高于0.85CF處理。

2.1.5 化肥減量配施腐殖酸對植株GR活性的影響 由圖5可知，2019年拔節期，0.85CF、0.70CF處理GR活性較CF處理分別顯著增加25.1%、14.6%，并且0.85CF、0.70CF處理間無顯著差異；2019年抽雄期，CF、0.85CF處理的GR活性較0.70CF處理分別顯著提高59.2%、56.2%，但CF、0.85CF間差異不顯著。2020年拔節期，0.70CF處理的GR活性較0.85CF顯著增加27.6%，二者較CF[CM（20*2]處理分別顯著增加79.6%、129.1%；2020年抽雄期，0.85CF、0.70CF處理的GR活性較CF處理顯著增加30.7%、15.1%，并且0.85CF、0.70CF處理間差異顯著。

2.1.6 化肥減量配施腐殖酸對GSH含量的影響 由圖6可知，2019年拔節期，0.85CF與0.70CF處理間GSH含量存在顯著差異，二者的GSH含量較CF處理分別顯著增加了37.4%、168.0%；2019年抽雄期，CF、0.85CF處理間GSH含量無顯著差異，而二者的GSH含量較0.70CF處理分別顯著增加55.5%、60.8%。2020年拔節期，0.85CF、0.70CF處理間GSH含量存在顯著差異，并且二者GSH含量較CF處理顯著增加。2020年抽雄期，0.85CF、0.70CF處理的GSH含量存在顯著差異，二者GSH含量較CF處理分別顯著提高100.1%、20.0%。

2.1.7 化肥減量配施腐殖酸對MDA含量的影響 MDA含量反映細胞膜脂過氧化程度和植物對逆境條件反應的強弱。由圖7可以看出，2019年拔節期，0.85CF處理MDA含量較0.70CF處理顯著降低11.6%，但二者與CF處理均無顯著差異；2019年抽雄期，0.85CF處理葉片的MDA含量較CF、0.70CF處理分別顯著降低10.7%、12.8%，而CF、0.70CF處理間無顯著差異。2020年拔節期，0.85CF處理MDA含量較CF、0.70CF顯著降低12.5%、18.1%，并且CF、0.70CF處理間無顯著差異；2020年抽雄期，0.70CF處理MDA含量較CF、0.85CF處理[CM（21]分別顯著增加25.8%、15.0%，而CF和0.85CF處理間沒有顯著差異。

2.1.8 化肥減量配施腐殖酸對SAR含量的影響 由圖8可知，2019年拔節期，0.85CF處理SAR含量較CF、0.70CF處理分別顯著降低了17.3%、18.3%，而CF、0.70CF處理間無顯著差異；2019年抽雄期，0.85CF、0.70CF處理SAR含量較CF處理分別顯著增加67.4%、61.4%，但二者間無顯著差異。2020年拔節期，0.85CF處理SAR含量較CF、0.70CF處理分別顯著下降37.1%、40.3%，但二者間無顯著差異；2020年抽雄期，0.85CF處理SAR含量較0.70CF處理顯著增加13.2%，并且二者的SAR含量較CF處理分別顯著增加25.1%、10.6%。

2.2 化肥減量配施腐殖酸對玉米幼苗養分吸收的影響

2.2.1 化肥減量配施腐殖酸對植株TN含量的影響 由圖9可知，2019年拔節期，0.85CF、0.70CF處理的植株TN含量較CF處理分別顯著升高20.1%、10.0%，并且0.85CF較0.70CF處理顯著增加9.2%；2019年抽雄期，0.85CF處理植株TN含量較CF、0.70CF處理分別顯著提高14.5%、15.7%。2020年拔節期，0.85CF、0.70CF、CF處理間的TN含量差異均不顯著，但各處理均顯著高于CK；2020年抽雄期，CF、0.85CF處理植株TN含量較0.70CF處理分別顯著增加11.0%、12.5%。可見，腐殖酸配施對玉米生育前期固氮效應明顯，成熟期氮素轉移到繁殖器官較多，導致葉片氮素含量下降。

2.2.2 化肥減量配施腐殖酸對TP含量的影響 由圖10可知，2019年拔節期，0.85CF、0.70CF處理的植株TP含量較CF處理分別顯著提高15.4%、16.2%，但0.85CF、0.70CF處理間無顯著差異；2019年抽雄期，0.85CF、0.70CF處理植株TP含量較CF處理分別顯著下降23.1%、30.0%，0.70CF與0.85CF處理間差異不顯著。2020年拔節期，0.85CF處理植株TP含量較CF處理顯著升高了12.0%，但0.70CF處理與CF處理差異沒有達到顯著水平；2020年抽雄期，CF、0.85CF、0.70CF處理植株TP含量無顯著差異。由此可知，腐殖酸配施增加了玉米拔節期葉片中磷素的積累，由于磷在植物體內的再利用程度較高，拔節期植物體內的磷保留在莖葉中。

2.2.3 化肥減量配施腐殖酸對TK含量的影響 由圖11可知，2019年拔節期，隨著化肥施用量的減少，植株全鉀含量逐漸增加，0.85CF、0.70CF處理全鉀含量較CF處理分別顯著提高了18.3%、32.9%，0.70CF較0.85CF處理顯著提高了12.3%；2019年抽雄期，CF、0.85CF、0.70CF處理植株鉀含量顯著高于CK，各施肥處理間無顯著差異。2020[JP+1]年拔節期，[KG*3]0.70CF處理植株全鉀含量較CF、0.85CF 處理分別顯著提高了28.4%、18.8%，但0.85CF與CF處理間無顯著差異；2020年抽雄期，0.70CF植株全鉀含量較CF、0.85CF處理分別顯著提高了37.2%、25.1%，但0.85CF與CF處理間無顯著差異。由此可知，拔節期玉米植株中鉀的含量都低于抽雄期的含量，并且各施肥處理的鉀含量隨著化肥施用量的減少而升高，主要是由于腐殖酸配施增加了玉米成熟期葉片中鉀素的積累。

2.3 化肥減量配施腐殖酸對植株地上部干物質量的影響

由圖12可知，2019年0.85CF處理的植株地上部干質量較CK和CF處理分別顯著增加了183.7%、112.3%，0.70CF處理較CK和CF處理分別顯著增加了152.2%、88.8%；2020年0.85CF處理的植株地上部干質量較CK和CF處理分別顯著增加了168.4%、106.2%，0.70CF處理較CK和CF處理分別顯著增加了187.3%、120.8%。

3 討論

3.1 化肥減量配施腐殖酸對玉米幼苗抗氧化系統的影響

在逆境脅迫下，植物體內活性氧代謝失調，膜結構被破壞。在外界環境突然惡化時，最敏感的部位[CM（21]是膜系統，逆境可對植物細胞膜造成不可逆傷害，其結果就是喪失細胞膜的半透性，從而導致膜內物質向外滲漏， 最終導致細胞死亡。SOD、CAT、POD、APX、GR是膜保護膜系統的主要酶類，可以清除細胞內過量的活性氧，維持細胞膜結構完整性，減輕外界極端環境對植物的傷害，而MDA積累量過多會嚴重地損傷生物膜。

逆境脅迫下，施用腐殖酸可以激活并產生大量的SOD、CAT、POD，能夠通過抗氧化酶系統調節植物的新陳代謝，降低細胞質膜透性，緩解逆境脅迫對植物的傷害，從而促進植物生長［13］。生物肥的施用也可以增加相關防御性酶的活性，提高植物抗逆性，保護植物體免遭逆境的侵害［14-15］。本研究結果表明，在拔節期，相比單施化肥，化肥減量配施腐殖酸SAR含量先減少后增加，SOD活性先增加后降低，CAT活性呈現不一致的趨勢，因此MDA含量也表現為先降低后升高。可見，化肥減量15%配施腐殖酸可以減少玉米植株葉片中MDA含量積累量，抑制其對植株帶來的毒害作用，而化肥減量30%配施腐殖酸會增加MDA的積累量，損害細胞膜結構。宋以玲等研究表明，化肥減量配施生物有機肥可以促進植物生長，提高油菜SOD、CAT、POD活性，降低SAR含量以及MDA的產生量［16］。這與本研究結果相似。本研究結果表明，在抽雄期中相比單施化肥處理化肥減量配施腐殖酸SAR含量顯著增加，SOD活性顯著降低，CAT活性也呈現出先降低后增加的趨勢，MDA含量在0.85CF處理影響顯著。這與劉方春等的研究結果［17］基本一致。化肥減量配施腐殖酸的SAR含量顯著高于不施肥和單施化肥，這并不能代表CK和CF沒有受到環境脅迫，配施腐殖酸后APX、GR等活性基本呈現增加趨勢，不僅及時清除了活性氧，也使MDA含量基本呈增加趨勢。

郭麗紅等對小麥幼苗進行冷激刺激植株產生抗冷性研究發現，冷激可以讓植物體內的還原型谷胱甘肽含量升高，氧化型谷胱甘肽含量降低，有效清除防御機制產生的過氧化氫，防止冷害［18］。土壤緊實脅迫下，黃瓜葉片中的GSH含量和GR活性降低，隨著土壤緊實脅迫時間延長APX與GR活性增強，GSH含量增加［19］。本研究發現，與CF處理比較，0.85CF處理的APX、GR活性與GSH含量增加，這與王聰等的研究結果［20］一致。

3.2 化肥減量配施腐殖酸對玉米幼苗養分吸收的影響

施肥對作物的養分吸收量和各器官間的分配有著較大的影響，肥料的種類、肥料施用量以及施肥方式不同，研究結果也會存在差異。牛振明研究發現，化肥減量配施生物肥對甘藍的影響與單獨施用化肥相比，提高了全氮含量，化肥施用量減少30%～40%，葉片的全氮含量顯著降低［21］。湯宏等研究不同施肥處理對辣椒的影響發現，有機肥料與化肥配施比單施化肥處理對植株氮、磷、鉀養分吸收量多［22］。本試驗中，0.85CF處理相比單施化肥植株全氮含量升高，而0.70CF處理植株的氮含量仍會降低。賈豪語在花椰菜上的研究發現，適量減少化肥施用量配合腐殖酸生物肥可以不減產，而當肥料施用過少時則直接影響植物對氮的吸收［23］。可見，腐殖酸施用彌補了化肥減量對玉米氮素積累的影響，本研究得到類似的結果。

磷作為植物生長發育的三大必需營養元素之一，對提高產量和改善品質具有重要作用。研究證明施用腐殖酸可以增加植物對磷元素的吸收，促進植物生長發育［24］。付桃秀研究發現，相較于常規施肥，化肥減量配施有機肥對早稻成熟期磷養分的吸收并未表現出顯著影響［25］。在本研究中，拔節期的植株磷含量隨著化肥施用量的減少逐漸增加，當化肥減量30%，即使配施一定量的腐殖酸，植株體內的磷含量仍較低。當植物生長到抽雄期，植株內的磷含量會隨著化肥施用量的減少而降低，這可能是因為土壤中磷抑制了植株磷的吸收，也可能是作物徒長消耗了大量磷元素。

李孝良等的研究表明，隨著有機肥替代化肥量的增加，玉米植株內的鉀含量逐漸減少［26］。黨翼等的研究表明，隨生育進程的不斷延長，植株全鉀含量逐漸增加，在施等量化肥的基礎上配施有機肥可以顯著提高玉米植株對鉀的吸收［27］。本研究結果表明，與常規施用化肥相比，化肥減量配施腐殖酸植株體內的鉀含量逐漸增加，這與馮敬濤等的研究結果［28］一致。

3.3 化肥減量配施腐殖酸對玉米干物質質量的影響

地上部干物質量是評價作物生長發育情況比較重要的一個指標，它不僅與產量相關，也與養分的吸收積累量和肥料利用效率有著密不可分的關系［29］。本研究發現，腐殖酸是影響地上部干物質積累的重要因素，化肥減量配施腐殖酸的養分模式，不僅增加了干物質量，而且對玉米穩產增產及綠色農業發展具有重要意義。本試驗是盆栽試驗，環境條件有一定的局限性，在接下來的研究中需要通過田間試驗進一步驗證。

4 結論

本試驗通過化肥減量配施不同腐殖酸對玉米植株養分含量及抗氧化能力進行比較，化肥減量配施腐殖酸刺激了作物根系對速效養分的吸收，玉米植株的氮、磷和鉀素含量提高，尤其增強了對鉀素的吸收能力，其中0.85CF處理的效果更顯著，腐殖酸處理誘導了SOD、POD、CAT和APX等抗氧化酶系活性的增強，增加了植株的SAR含量，降低了MDA含量，同時促進了谷胱甘肽等抗氧化物質的合成，加強了玉米植株的系統抗性。0.85CF和0.70CF處理均增加了玉米植株地上部干物質積累。綜合分析，常規化肥減量15%配施400 kg/hm2腐殖酸是本研究中最適合的施肥量，可為東北地區玉米綠色高效栽培的肥料用量提供理論依據。

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收稿日期：2023-01-12

基金項目：黑龍江省應用技術研究與開發計劃重點項目（編號：GA20B102-02）；黑龍江八一農墾大學“揭榜掛帥”科技攻關項目（編號：JB20220001）；黑龍江八一農墾大學基礎培育課題（編號：ZRCPY202101）。

作者簡介：孫海燕（1979—），女，內蒙古赤峰人，博士，副教授，主要從事植物營養與施肥研究。E-mail：shysun7908@126.com。

通信作者：郭 偉，博士，教授，主要從事作物生理生態研究。E-mail：agrigw@163.com。