威寧短柱油茶叢枝菌根真菌和深色有隔內生真菌定殖特征及其與果實經濟性狀的相關性

摘要：以貴州省高海拔地區野生油茶（威寧短柱油茶）為研究對象，調查不同季節和不同樣地的威寧短柱油茶根系叢枝菌根真菌（AMF）和深色有隔內生真菌（DSE）的定殖特征，并分析2種真菌與土壤理化性質和果實經濟性狀之間的聯系。結果表明，AMF和DSE能雙重定殖于威寧短柱油茶根系，AMF定殖率最高在6月，最低在12月；DSE定殖率最高在6月，3月次之，最低出現在9月、12月；樣地A1的AMF菌絲定殖率、叢枝定殖率、總定殖率和DSE總定殖率、微菌核定殖率、菌絲定殖率、定殖強度最高，樣地A5的AMF定殖率最低，樣地A6的DSE定殖率最低。相關性分析結果表明，AMF菌絲定殖率、AMF定殖強度與土壤有效磷含量呈顯著負相關關系（Plt;0.05），AMF總定殖率與土壤有機質含量顯著負相關，AMF泡囊定殖率與土壤脲酶活性顯著正相關，AMF孢子密度與土壤速效鉀含量和堿性磷酸酶活性呈顯著正相關關系，AMF叢枝定殖率與DSE總定殖率、DSE定殖強度呈顯著正相關關系；AMF菌絲定殖率、AMF定殖強度與單果質量呈顯著正相關關系；DSE定殖與土壤因子和果實經濟性狀間無顯著相關性。可見，AMF和DSE均能與威寧短柱油茶根系形成良好共生關系，土壤因子對AMF定殖影響較大，而對DSE定殖影響較小，AMF定殖會促進果實產量的增加。

關鍵詞：威寧短柱油茶；叢枝菌根真菌；深色有隔內生真菌；土壤因子；果實經濟性狀；相關性

中圖分類號：S182 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）22-0145-08

內生真菌（endophytic fungi）是一類在生活史中至少有一個階段生活于植物組織內，但不會對植物造成顯著不良影響的真菌［1］。自然生態系統中的絕大部分植物都能與內生真菌共生，植物與內生真菌關聯似乎是植物適應脅迫環境的一個關鍵策略［2］。叢枝菌根真菌（AMF）和深色有隔內生真菌（DSE）是植物根系中最主要的兩大類型內生真菌［3］，它們能同時定殖在許多植物根系中。叢枝菌根真菌是一類廣泛分布于陸地生態系統的土壤真菌，它可以和80%維管束植物形成共生關系。AMF在改善植物根系構型、提高養分吸收能力、改良土壤性質、促進植物生長發育以及增強植物抗逆性方面有著重要作用［4-5］。深色有隔內生真菌泛指一群定居于健康植物根的表皮、皮層甚至維管束組織的細胞內或細胞間隙的一類小型共生真菌，這種真菌菌絲較粗，為棕色或深棕色，隔膜明顯，且能夠在植物細胞內形成微菌核結構［6］。DSE分布十分廣泛，幾乎在地球的所有生境中均有發現，作為和叢枝菌根真菌一樣具有廣布性的一大類真菌類群，深色有隔內生真菌的生態學意義不可小覷［7-8］。DSE能夠產生黑色素，增加植物對不良環境的抵抗能力，同時DSE的黏質菌絲還能幫助植物吸收土壤中的水分和礦質營養，促進植物生長［9］。現有研究表明，DSE有著和AMF相似的生態功能，在極端脅迫環境中，DSE的定殖甚至比AMF更有優勢［10-11］。在大自然中，DSE可以與AMF共存于寄主植物同一根系［6］。

威寧短柱油茶（Camellia weiningensis Y.K.Li.）屬山茶科（Theaceae） 山茶屬（Camellia） 植物，是一種野生油茶種類，其主要分布于貴州省威寧縣海拔1 800～2 700 m的山區內［12］。該品種除了具有普通油茶耐旱、耐土壤瘠薄的特性外，還具有耐寒、果實早熟、殼薄、出油率高、油質好等優點［13］，具有很高的經濟和生態價值。目前，在油茶內生真菌中研究較多的是AMF。前人已對野生油茶林和油茶不同品種間根際AMF多樣性［14-17］、AMF促進油茶生長和氮磷吸收［18-19］、AMF提高油茶抗逆性［20-21］等方面做了細致研究，而有關油茶其他內生真菌如DSE的研究還鮮見報道。植物根系AMF和DSE真菌的定殖研究雖已有報道［10-11，22］，但關于野生油茶根際AMF 和 DSE真菌同時定殖的分布規律及土壤理化性質和果實經濟性狀的相關性研究還缺乏全面認識。本研究旨在探索威寧短柱油茶根系AMF和DSE的定殖特征和生態分布規律，分析AMF和DSE的定殖與土壤理化性質和果實經濟性狀的關系，可為充分利用土壤共生真菌促進油茶生長和荒漠植被恢復提供依據。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2020年3月、6月、9月和12月分別在貴州省畢節市威寧彝族回族苗族自治縣草海鎮大山村的野生油茶林設置樣地，分析不同季節對AMF和DSE定殖率的影響。2021年8月在威寧縣野生油茶分布面積較大的7個區域設置采樣地點（表1），分析不同樣地對AMF和DSE定殖率的影響。每個采樣點選取3個小樣地，每個樣地隨機選取長勢相似的野生油茶各5株。去掉枯枝落葉層后，分別在距離植株主干0～5 cm范圍內采集0～20 cm土層深度的根系和土壤樣品。樣品裝入自封塑料袋后做好標記放入冰盒帶回實驗室。挑選新鮮根樣，洗凈泥土，用甲醛-乙酸-乙醇（FAA）固定液保存，用于AMF、DSE定殖結構觀測和定殖率測定。土壤樣品放入實驗室自然風干，用于土壤理化性質和AMF孢子密度測定。

1.2 AMF、DSE 結構觀察和定殖率的測定

將各處理根段從FAA固定液中取出，剪成1 cm左右長度，采用Phillips等的方法［23］處理根樣。根樣經過解離-透明-酸化-染色-脫色等處理后，在顯微鏡下觀察AMF和DSE定殖結構并測定2種真菌的定殖率及定殖強度［24］。

1.3 土壤理化性質測定

全氮含量用凱氏定氮法測定，全磷含量用NaOH-鉬銻抗比色法測定，全鉀含量用火焰光度法測定，有效磷含量用雙酸浸提-鉬銻抗比色法測定，速效鉀含量用火焰光度法測定，堿解氮含量用堿解擴散法測定，土壤pH值用電位法測定，土壤有機質含量用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法［25-26］測定。土壤酸性磷酸酶、堿性磷酸酶和脲酶的活性采用酶聯免疫吸附試驗（ELISA）方法測定，具體方法參照試劑盒中使用說明。

1.4 數據處理方法

數據用Excel 2007整理，用SPSS 20.0軟件對數據進行單因素方差分析（one-way ANOVA）和 Pearson 相關性分析，用Origin 2019b作圖。

2 結果與分析

2.1 AMF和DSE定殖結構

由圖1可知，所有樣地的威寧短柱油茶根系中均發現AMF和DSE 的雙重定殖結構，表明2種真菌均能與威寧短柱油茶根系形成良好的共生關系。AMF定殖威寧短柱油茶根系主要結構有菌絲、泡囊、叢枝和菌絲圈。AMF菌絲直徑約5 μm，在根外形成菌絲網絡，在根內延縱軸延伸；泡囊大小不一、形態各異，有圓形、橢圓形、方形等形狀；叢枝為2種，主要以A-型（疆南星型）叢枝為主，偶見P-型（重樓型）叢枝；菌絲圈結構清晰，在細胞中明顯可見。DSE的定殖結構主要為菌絲和微菌核。DSE菌絲分為2種：棕色和黃色。棕色菌絲以根外菌絲為主，直徑約5 μm，黃色菌絲以根內菌絲為主，直徑約 3.5 μm。微菌核顏色較深，簇生型，大小形狀不一，有長條狀、塊狀、葉狀等，多分布于皮層，偶見分布于中柱。

2.2 季節對AMF和DSE定殖的影響

單因素方差分析結果（表2）表明，AMF和DSE定殖存在時間異質性。AMF總定殖率、菌絲定殖率、叢枝定殖率、泡囊定殖率和定殖強度最高在6月，最低在12月。7個樣地AMF菌絲平均定殖率、叢枝平均定殖率、泡囊平均定殖率、AMF平均總定殖率和平均定殖強度分別為54.72%、10.56%、45.00%、59.72%和49.75%；定殖率表現為菌絲最高，泡囊次之，叢枝最低。AMF孢子密度最高在12月，最低在3月，平均孢子密度為78.25個/10 g干土。DSE總定殖率、微菌核定殖率、菌絲定殖率和定殖強度最高值出現在6月，3月次之，9月、12月最低；7個樣地DSE平均總定殖率、微菌核平均定殖率、菌絲平均定殖率和平均定殖強度分別為63.25%、14.17%、61.94%和48.76%。定殖率表現為菌絲最高，微菌核最低。從總體來看，7個樣點AMF定殖率略低于DSE定殖率。

2.3 樣地對AMF和DSE定殖的影響

由表3可知，不同樣地間AMF和DSE定殖率存在一定差異。樣地A1的AMF菌絲定殖率、叢枝定殖率、總定殖率最高，樣地A4的AMF泡囊定殖率最高，樣地A7的AMF菌絲定殖率、泡囊定殖率、定殖強度最高；AMF菌絲定殖率、叢枝定殖率、泡囊定殖率、總定殖率和定殖強度最低的均為樣地A5；7個樣地AMF菌絲平均定殖率、叢枝平均定殖率、泡囊平均定殖率、平均總定殖率和定殖強度分別為59.53%、13.49%、52.54%、65.87%和49.25%。AMF孢子密度最大的是樣地A2，最小的是樣地A5，7個樣地AMF孢子密度平均為185.99個/10 g干土。DSE總定殖率、微菌核定殖率、菌絲定殖率和定殖強度最高的是樣地A1，最低的是樣地A6；7個采樣點DSE平均總定殖率、微菌核平均定殖率、菌絲平均定殖率及定殖強度分別為64.68%、16.03%、61.59%和46.91%。從總體來看，7個樣點AMF定殖率略高于DSE定殖率，DSE定殖規律和AMF定殖規律基本一致。

2.4 不同樣地土壤因子空間分布

單因素方差分析結果（圖2）表明，各個樣地間土壤理化性質差異顯著（Plt;0.05）。土壤全氮含量、全磷含量、速效鉀含量、堿解氮含量、堿性磷酸酶活性和酸性磷酸酶活性最高的是樣地A2，顯著高于其他樣地，土壤全氮含量、全磷含量和速效鉀含量最低的樣地分別是A7、A6和A5；堿解氮含量最低的是樣地A6，酸性磷酸酶和堿性磷酸酶活性最低的是樣地A5；全鉀含量最高的樣地是A6，最低的是樣地A4、A5、A7，且3個樣地間無顯著性差異；有效磷含量最高的是樣地A6，最低的是樣地A1和A7，且這2個樣地間無顯著性差異；有機質含量最高的是樣地A5，最低的是樣地A1、A4、A6和A7，且這3個樣地間無顯著性差異；pH值最高的是樣地A7，最低的是樣地A3；脲酶活性最高的是樣地A1、A3、A4，且這3個樣地間無顯著性差異，含量最低是樣地A5。可見7個樣地間土壤因子空間異質性明顯。

2.5 不同樣地油茶果經濟性狀調查

由表4可知，不同樣地間果實經濟性狀存在一定差異。果高最大的是樣地A2和樣地A7，兩者顯著高于其他樣地；果徑最大的是樣地A7，最小的是樣地A5，兩者差異顯著；果型指數最高的是樣地A3，樣地A2次之，其余樣地果型指數均較小；單果質量最高的是樣地A7，最低是樣地A5和A6；干籽含油率最高的是樣地A7，最低的是樣地A4。可見，果實經濟性狀并不穩定，隨生境不同會產生差異。

2.6 2種真菌與土壤因子相關性分析

相關性分析結果（表5）表明，AMF菌絲定殖率、AMF定殖強度與土壤有效磷含量呈顯著負相關關系；AMF泡囊定殖率與土壤有機質含量呈顯著負相關，但與土壤脲酶活性顯著正相關；AMF總定殖率與土壤有機質含量呈顯著負相關關系；AMF孢子密度與土壤速效鉀含量、堿性磷酸酶活性呈顯著正相關關系。DSE菌絲定殖率、DSE微菌核定殖率、DSE總定殖率、DSE定殖強度與土壤因子均無顯著相關性。由表6可知，AMF叢枝定殖率與DSE總定殖率、DSE定殖強度呈顯著正相關關系，AMF菌絲定殖率、AMF泡囊定殖率、AMF總定殖率、AMF定殖強度與DSE菌絲定殖率、DSE微菌核定殖率、DSE總定殖率、DSE定殖強度均無顯著相關性。

2.7 2種真菌與果實經濟性狀相關性分析

由表7可知， AMF菌絲定殖率、 AMF定殖強度與單果質量呈顯著正相關關系，AMF泡囊定殖率、叢枝定殖率、總定殖率、孢子密度與果高、果徑、果型指數、單果質量、干籽含油率間無顯著相關性。DSE菌絲定殖率、微菌核定殖率、總定殖率、 定殖強度與果高、果徑、果型指數、單果質量及干籽含油率間也無顯著相關性。

3 討論

植物土壤微生物對植物適應環境有重要作用，研究土壤有益微生物與植物形成的共生關系和生態功能，對理解植物適應極端逆境有重要意義［27］。植物根系AMF和DSE真菌定殖規律的相關研究已有廣泛報道［28-30］，表明AMF和DSE是植物根系中2種重要的土壤微生物。本研究中，AMF 和 DSE 均能雙重定殖于威寧短柱油茶根系且自然定殖率較高（7個樣地2種真菌平均定殖率均在60%左右），表明威寧短柱油茶能與AMF和DSE能形成良好的共生關系。AMF和DSE 的菌絲能幫助植物吸收水分和營養物質，提高植物在逆境中的生長能力已被眾多研究所證實［9，31-32］。AMF 和 DSE的雙重定殖，在威寧短柱油茶根內或根外形成緊密的菌絲網絡，可為威寧短柱油茶進行水分、礦質營養和其他代謝物輸送與傳遞提供有效途徑，繼而幫助威寧短柱油茶在干旱、寒冷的環境中生長。AMF和DSE 的雙重定殖可能是威寧短柱油茶適應高寒、干旱山地的有效途徑。

AMF和DSE的時空分布具有明顯異質性［29，33-34］。本研究中，威寧短柱油茶根系AMF和DSE侵染率隨采樣時間和采樣地點的不同存在差異性，表明AMF和DSE易受季節和立地條件影響。李襄喬等在研究油茶菌根分布和環境條件的關系時發現，油茶菌根的分布與季節、立地條件和樹齡有關［35］，本研究結果與其一致。從采樣時間來看，AMF平均定殖率（59.72%）略低于DSE平均定殖率（63.25%），而從樣地來看，AMF平均定殖率（65.87%）略高于DSE平均定殖率（64.68%），造成差異原因的可能與不同時間、不同分布點的威寧短柱油茶生長狀況有關，或與2種真菌遇到干旱或寒冷生境的表現有關。此外，AMF和DSE定殖是動態變化的，AMF的叢枝和泡囊結構會隨氣溫的升高而增多，也會隨氣溫下降而減少（威寧縣3月份氣溫開始上升，9月后氣溫開始下降），DSE的定殖規律和AMF一致，微菌核也是3月后定殖結構增多，到6月達到最高，9月后開始減少，表明2種真菌的定殖結構會受到土壤溫度的影響，這可能是2種真菌適應環境的一種策略。

AMF的定殖與土壤因子密切相關已被眾多研究所證實［29，33-35］。本研究中AMF的菌絲定殖率、定殖強度與土壤有效磷含量呈顯著負相關關系，AMF的囊泡定殖率、總定殖率與土壤有機質含量顯著負相關，這與Das等的研究結果［36］一致，但與張雪等的研究［33，37］存在差異，他們認為有機質含量、有效磷含量與AM真菌各定殖結構呈極顯著或顯著正相關關系。這可能是不同環境、不同植物、不同AM真菌類型造成的分歧。土壤脲酶可使土壤有機化合物尿素水解生成氨，它的活性在一定程度上決定了植物對尿素氮的利用程度［38］。相關性分析結果表明，AMF泡囊定殖率與脲酶活性呈顯著正相關關系，表明土壤脲酶活性影響了AMF的定殖。泡囊是AM真菌儲存營養物質的場所，同時也是具有繁殖功能的器官［5］，氮元素的積累促使AM真菌產生更多泡囊去儲存營養物質，同時加強了AMF的繁殖能力。AMF孢子密度與土壤因子有顯著相關性。謝靖等研究紫穗槐根際AMF時發現，AMF孢子密度與土壤各種酶活性相關［39］。賀學禮等研究沙蒿根圍AMF空間分布時指出，AMF孢子密度除了與土壤酶活性相關外，還與堿解氮含量和有機碳含量呈顯著正相關［40］。威寧短柱油茶根圍孢子密度與土壤速效鉀含量和堿性磷酸酶活性呈顯著正相關關系，表明孢子密度易受土壤因子影響，這可能與土壤因子影響了AMF的生長和發育有關。國內外研究表明，DSE有著和AMF相似的生態功能［6-8］，但DSE與土壤因子相關性研究還不多見。本研究中，威寧短柱油茶根系的DSE定殖與土壤因子間無顯著相關性，此結果與Das等的研究結果［36，40］一致，但與孫茜等的研究結果［41-42］存在差異。

AMF和DSE能同時定殖于同一根段已有大量報道［33-34，37］，但2種真菌之間的相互關系至今仍不明了。一些學者認為，AMF各種定殖結構與DSE定殖率呈極顯著或顯著負相關關系，兩者間存在生態位競爭［37，43］。另一些學者則指出，AM定殖與DSE定殖呈極顯著或顯著正相關關系，DSE能提高植物形成叢枝菌根的比例［33-34］。產生差異的原因可能與土壤因子、菌株或植物種類有關，也可能是AMF與DSE競爭碳源、定殖位點，或其產生的可溶性、揮發性次級代謝產物影響了其他真菌的定殖所致［44］。本研究中AMF叢枝定殖率與DSE總定殖率和定殖強度呈顯著正相關關系，表明在威寧短柱油茶根系中DSE定殖促進了AMF形成更多的叢枝結構。從枝是AMF與宿主植物之間進行物質交換的場所［45］，叢枝數量的增加促使AMF與宿主之間更好地交換營養物質和能量，同時促進了AMF和宿主植物的生長和發育。

AMF能提高植物的產量和品質在玉米［46］、高粱［47］、馬鈴薯［48］等作物上已得到體現。Agbodjato等在研究玉米時發現，AMF提高了玉米的籽粒大小和質量［49］。狄晨璐則指出，接種AMF對草莓果實縱橫徑、糖酸比、果實硬度和平均單果質量都有不同程度的提高［50］。張智慧等研究三七根中AMF和DSE侵染狀況時發現，三七根鮮質量與 AMF 侵染率呈顯著正相關，而與DSE 侵染率無顯著相關性［28］。本研究中AMF菌絲定殖率、AMF定殖強度與單果質量呈顯著正相關關系，各果實性狀與DSE侵染無顯著相關性，表明AMF對提高油茶產量具有比DSE 更為重要的作用。大量研究表明，DSE 廣泛分布于各種受脅迫的生態系統中［6-8］，其可提高植物耐干旱、鹽堿、重金屬等能力。DSE在威寧短柱油茶根部的定殖可能與其適應干旱和貧瘠環境有關。下一步將對2種真菌進行菌種分離、各自在油茶根系的具體生態功能方面展開研究，篩選出高效、優質菌種接種到油茶苗木中，培育優質的油茶菌根苗木，在今后油茶種植中減少農藥、化肥施用量，促進油茶產業的健康發展。

4 結論

本研究中AMF和DSE能雙重定殖于威寧短柱油茶根系，表明AMF和DSE均能與威寧短柱油茶根系形成良好共生關系。季節會影響AMF和DSE定殖，土壤因子對AMF定殖影響較大，而對DSE定殖影響較小。AMF定殖會促進果實產量的增加，表明AMF對提高油茶產量具有比DSE 更為重要的作用。

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收稿日期：2022-11-15

基金項目：貴州科學院博士基金（編號：黔科院R字［2021］2號）；貴州省林業科研項目（編號：黔林科合〔2022〕05號）；貴州省科技計劃項目（編號：黔科合支撐［2020］1Y060號）。

作者簡介：劉 燕（1981—），女，貴州貴陽人，博士，副研究員，主要從事植物種苗繁育及內生真菌研究。E-mail：472395057@qq.com。