季節性放牧對補播改良荒漠草原植物群落地上生物量及物種多樣性的影響

張飛　馬玉榮　梁瑞澤　李豫悅　田海洋　楊鑫

摘要 放牧是影響天然草原植物生產力、群落組成與多樣性的主要生物因子之一。以補播改良荒漠草原為研究對象，通過比較禁牧、夏季放牧和夏秋放牧處理對植物地上生物量、群落組成和多樣性的變化，分析補播草地區域與原生植被區域對季節性放牧的響應。結果表明，夏秋放牧處理降低草原植物群落地上生物量與物種豐富度。補播草地區域，夏秋放牧顯著降低優勢植物蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、達烏里胡枝子（Lespedeza davurica） 和沙打旺 （Astragalus adsurgens） 地上生物量；夏季放牧對蒙古冰草（A.mongolicum）地上生物量無影響。原生植被區域，夏秋放牧降低蒙古冰草（A.mongolicum）地上生物量，2種處理對牛枝子（Lespedeza potaninii）地上生物量無顯著影響。補播草地區域，家畜喜食蒙古冰草（A.mongolicum）、達烏里胡枝子（L.davurica）和沙打旺（A.adsurgens）。原生植被區域，放牧前期家畜喜食牛枝子（L.potaninii），放牧后期蒙古冰草（A.mongolicum）、牛枝子（L.potaninii）均被喜食。夏季放牧與夏秋放牧均降低補播草地達烏里胡枝子（Lespedeza davurica）和沙打旺 （A.adsurgens）地上生物量，不利于補播草地“上繁草”型豆科植物生長與維持。

關鍵詞豆科植物;補播;荒漠草原;植被特征;擇食指數

中圖分類號S812文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2023）08-0053-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.08.013開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effect of Seasonal Grazing on Plant Community Aboveground Biomass and Diversity in Reseeding Desert Steppe

ZHANG Fei，MA Yu-rong，LIANG Rui-ze et al（School of Agriculture，Ningxia University，Yinchuan，Ningxia 750021）

AbstractGrazing is one of the main biotic factors changing plant productivity， composition and diversity in natural grassland. This study taking the improvement of desert grasslands through supplementary seedingsowing as the research object，analyzed the aboveground biomass and diversity of plant community in response to no grazing ，summer grazing， summer-autumn grazing， and compared the response of reseeding grassland zone and natural grassland zone to seasonal grazing.The results showed that? summer-autumn grazing decreased the aboveground biomass and species richness of? grassland plant community.In reseeding grassland zone， summer-autumn grazing significantly reduced the aboveground biomass of Agropyron mongolicum， Lespedeza davurica and Astragalus adsurgens; Summer grazing had no effect on the aboveground biomass of A. mongolicum. In natural grassland zone， summar-autumn grazing decreased the aboveground biomass of A. mongolicum，? while the two treatments had no significant impact on the aboveground biomass of Lespedeza potaninii. In the reseeding grassland zone， livestock prefer to eat A. mongolicum， L. davurica， and A. adsurgens. In natural grassland zone， livestock prefer to eat L. potaninii during the early grazing period， while A. mongolicum and L. potaninii are both favored during the later grazing period. Both summer and summer-autumn grazing reduced the aboveground biomass of Lespedeza davurica and A. adsurgens， which was not conducive to the growth and maintenance of leguminous plants of the “aboveground breeding grass” type in the reseeding grassland.

Key wordsLegume;Reseeding;Desert grassland;Vegetation characteristics;Food selection index

退化草原修復與合理利用已成為當前草地生態學領域的重要科學問題之一。已有大量研究開展退化草原的補播改良工作，通過在草原補播適生強的優良草種可有效提升草原蓋度、生產力與多樣性，進而加快草原恢復進度。在不同草地類型免耕補播豆科、禾本科等優良牧草后，草地生產力與牧草營養品質均顯著增加，草地植物群落組成更加優化［1］。補播改良措施均能有效提高草原植物群落蓋度和顯著提高生長季地上生物量［2-3］。此外，在荒漠草原翻耕補播蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、牛枝子（Lespedeza potaninii）、草木樨狀黃芪 （Astragalus melilotoides）和沙打旺（A.adsurgens）等鄉土草種后，可有效增加草地蓋度、高度和生產力，提高土壤持水量［3］和土壤碳、氮固持能力［4］。

天然草原合理利用是有效緩解草畜矛盾，維持草原生態系統結構與功能的重要途徑［5］。因天然草原季節性產草量的差異，放牧家畜的營養攝取極不均衡，存在“夏肥秋壯，冬瘦春死”的周期性特點［6］。已有大量研究報道了放牧強度對天然草原植物、土壤和家畜的作用過程，發現隨著放牧強度的增加，草地生產力、植物群落高度、蓋度和密度顯著降低，草地植物群落物種多樣性劇烈下降［7］；家畜喜食植物的重要值降低甚至消失，而不喜食植物重要值顯著增加。以往研究多集中在家畜持續放牧對草原植被、土壤和家畜生產性能的影響，在放牧時間對天然草原植物群落特征的作用方面研究依然較少。

季節性放牧相較于持續放牧，可根據天然草原生產力的季節性動態特征，使家畜能科學合理地利用草原植物資源?？捎糜谥笇翀龅目沙掷m發展，以提供經濟和環境效益，例如降低動物飼養成本，減輕自然牧場的放牧壓力，以及利用當地適應的植物材料恢復退化牧場［5］。研究發現，季節性放牧能提高草地植物群落高度、蓋度、地上生物量和物種豐富度。與傳統持續放牧相比，季節性四區輪牧能提高荒漠草原土壤種子庫中多年生植物種類、密度以及使種子庫物種豐富度、多樣性和均勻度增加［8］。在生長旺季，初春放牧草地群落及其高大優勢植物大針茅和羊草的生物量顯著增加，而其下層的糙隱子草和雜類草生物量顯著減少［9］。牧草生長速率和可提供牧草的營養成分在休牧處理間差異不顯著，但早期和中期休牧的牧草現存量顯著高于持續放牧，年份和放牧時期的交互作用對牧草生長速率和營養成分有極顯著的影響，且牧草生長速率在放牧期間的變化是造成牧草營養成分變化的主要原因?？傮w而言，早期和中期休牧有利于提高牧草現存量，但牧草的生長速率和營養品質不受休牧時期的影響［10］。上述研究結果表明，季節性放牧有利于減小天然草原放牧壓力，推進草地畜牧業的可持續發展［11］。然而，在補播改良草地，季節性放牧如何影響草地植被特征，有待進一步研究。

該研究以寧夏補播改良荒漠草原為研究對象，比較禁牧、夏季放牧和夏秋放牧處理對補播改良荒漠草原補播草地區域與原生植被區域植物群落地上生物量、多樣性及優勢種生物量的影響，以期探討不同植物種類對季節性放牧的響應過程，為補播改良草原合理利用提供科學依據。

1試驗區與試驗方法

1.1試驗區概況試驗地位于寧夏回族自治區鹽池縣大水坑鎮北部（37°46′N，106°96′E），海拔1 509.43 m。該區域屬于溫帶大陸性季風氣候，年均溫為7.8 ℃，年降雨量為250～350 mm，降雨集中在生長季4—9月。試驗樣地植被類型屬于溫性荒漠草原，常見優勢植物為蒙古冰草（Agropyron mongolicum）和牛枝子（Lespedeza potaninii），2種植物地上生物量約占植物生產力的80%。伴生種為短花針茅（Stipa breviflora）、刺藜（Chenopodium aristatum）、豬毛蒿（Artemisia Scoparia）和阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）等。該區域于2017年春季進行補播改良，補播區域帶寬3 m，隔帶寬7 m（圖1）。補播前對補播區域進行翻耕，翻耕深度30 cm。在補播區域，以蒙古冰草（A.mongolicum）、沙生冰草（Agropyron desertorum）、沙打旺 （A.adsurgens）、達烏里胡枝子（Lespedeza davurica）、羊柴（Hedysarum laeve）、草木樨狀黃芪（Astragalus melilotoides）混合進行條播，播種量 18 kg/hm，行距30 cm。播種比例為：蒙古冰草∶沙生冰草∶沙打旺∶達烏里胡枝子∶羊柴∶草木樨狀黃芪= 3.0∶2.0∶1.5∶1.5∶1∶1。補播第3年（2019年）和第4年（2020年），補播區域地上凈初級生產力分別為162 和105 g/m；原生植被區域地上凈初級生產力分別為 92 和 89 g/m。補播第5年（2021年），補播區域形成以蒙古冰草（A.mongolicum）、達烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）為優勢的植物群落，地上生物量占群落地上生物量比例分別為59.09%、19.36%與18.81%；原生植被區域蒙古冰草（A.mongolicum）與牛枝子（L.potaninii）地上生物量占群落地上生物量比例分別為70.30%與9.90%。

1.2試驗設計研究采用單因素完全隨機試驗設計，試驗因素為季節性放牧（G），共有3個處理，即禁牧處理 （G0），夏季放牧處理（G1，2021年7月20日—8月30日），夏秋放牧處理 （G2，2021年7月20日—9月30日）。設置3個重復，共3×4=12個小區；每個小區面積為0.45 hm （60 m×75 m）。

根據前期（2019和2020年）地上凈初級生產力（90～100 g/m2），結合天然草原最優載畜率，確定適宜放牧強度為4只羊/hm［12］。試驗動物選取24只遺傳背景一致、體重（22.79±0.65）kg的5月齡灘羊公羔。放牧試驗開始前，給灘羊打耳標，體內體外驅蟲后，放置到各放牧小區。在每個放牧小區補播區域與原生植被區域放置各放置1個1 m×1 m移動圍籠，用于測定植被利用率與擇食指數［13］。放牧處理開始后，夜間不歸牧。每個放牧小區放置一個定期移動的水源和鹽分舔磚，放牧期間水和鹽分舔磚足量供應。每個放牧小區設置一個遮陽棚，供放牧灘羊休息。

1.3植物地上生物量測定在2021年8月31日和9月31日對各小區進行植物取樣。在每個小區補播草地區域與原生植被區域移動圍籠內、外，分別設置1 m×1 m的樣方。分別將樣方內每種植物齊地面刈割后，裝入紙袋帶回實驗室。植物樣品105 ℃殺青30 min后，在65 ℃烘箱內連續烘干48 h，至恒重。

1.4選擇性指數計算放牧家畜對草地不同植物的食性通過間接差額法計算［13-14］。通過籠內/籠外法測定放牧家畜的總采食量（daily intake）［15］，分別計算不同植物種類的相對采食量（relative intake）［14］。根據每個植物種的相對采食量與籠內該植物相對生物量的比值，計算每種植物的選擇性指數：

選擇性指數（selectivity index）=相對采食量/相對生物量

1.5數據統計分析使用Excel軟件進行數據錄入與指標計算。采用SPSS 21.0進行單因素方差分析（One-way ANOVA），檢驗不同季節性放牧處理對補播草地區域與原生植被區域群落地上生物量、物種豐富度、優勢植物地上生物量的影響。處理間采用Tukey HSD法進行多重比較。數據以平均值標準誤表示，作圖采用Sigmaplot 10.0軟件。

2結果與分析

2.1季節性放牧對補播改良荒漠草原地上生物量及物種豐富度的影響由圖2可知，季節性放牧處理顯著降低荒漠草原補播草地區域與原生植被區域植物群落地上生物量（圖2a、b，P<0.01）。與禁牧處理相比，夏季放牧與夏秋放牧處理分別降低補播草地區域植物群落地上生物量48.69%與70.41%（圖2a）；原生植被區域，夏季放牧與夏秋放牧處理則分別降低42.53%與66.90%（圖2b），且夏季放牧與夏秋放牧處理間無顯著差異。季節性放牧處理顯著降低補播草地區域物種豐富度 （圖2c，P<0.05）。與禁牧處理相比，夏秋放牧處理顯著降低原生植被區域物種豐富度43.94%（圖2d，P<0.05）。

2.2季節性放牧對補播草地區域與原生植被區域優勢植物地上生物量的影響由圖3可知，季節性放牧均顯著降低補播草地區域蒙古冰草（A.mongolicum）、達烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）地上生物量（圖3）。與禁牧處理相比，夏季放牧處理對蒙古冰草（A.mongolicum）地上生物量無顯著影響（圖3a），但顯著降低達烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）地上生物量（圖3b、c）。由圖3～4可知，夏季放牧對蒙古冰草（A.mongolicum）地上生物量無顯著影響；夏秋放牧顯著抑制蒙古冰草（A.mongolicum）地上生物量。夏季放牧與夏秋放牧處理對牛枝子（L.potaninii）地上生物無顯著影響（圖4b，P>0.05）。

51卷8期張 飛等季節性放牧對補播改良荒漠草原植物群落地上生物量及物種多樣性的影響2.3季節性放牧對優勢植物選擇性指數的影響由圖5可知，夏季放牧處理下，補播草地區域蒙古冰草（A.mongolicum）、達烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）具有相似的選擇性指數（圖5a）。放牧前期（2021年8月）與放牧后期（2021年9月）補播草地區域優勢植物選擇性指數無顯著變化（圖5 a、c）。原生植被區域，放牧前期放牧家畜喜食牛枝子（L.potaninii），對蒙古冰草（A.mongolicum）不喜食（圖5b）；放牧后期，放牧家畜對二者均喜食（圖5d）。

3討論

天然草原產草量存在明顯的季節動態，季節性放牧通過調整放牧時間能夠有效利用天然草原植物資源，進而實現草畜平衡［16］。該研究發現，夏秋連續放牧均不利于補播草地區域與原生植被區域植物群落地上生物量及物種豐富度。然而，夏季放牧能有效緩解連續放牧的不利影響。上述研究結果說明，夏季放牧后，植物群落地上生物量與物種豐富度在生長季后期迅速恢復。秋季休牧有利于天然草原植物群落生產力與多樣性的恢復［17］，與該研究的結果一致。秋季休牧可能通過減少家畜對植物養分回流和植物種子的干擾，進而可能利于天然草原植物群落恢復。

優勢植物是影響天然草原生產力與多樣性形成的重要因素之一。質量比假說認為，與多樣性相比，優勢種因其在群落中較高的生物量占比，能夠影響草地生態系統的生產功能［18-19］。該研究發現，季節性放牧能夠強烈影響補播草地區域與原生植被區域優勢植物地上生物量累積；夏秋連續放牧降低蒙古冰草（A.mongolicum）、達烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺 （A.adsurgens）的地上生物量。放牧家畜的選擇性采食與草地植物的高度和蓋度密切相關［20］，蒙古冰草（A.mongolicum）、達烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）的“上繁草型”結構，可能更有利于放牧家畜采食。汪詩平［15］、王旭等［21］研究表明，放牧家畜對豆科 （Leguminosae）、菊科（Compositae）等雜類草的喜食程度高于禾本科（Poaceae）植物。與前人研究結果一致，在原生植被區域放牧初期家畜喜食牛枝子（L.potaninii），對蒙古冰草（A.mongolicum）不喜食，放牧后期放牧家畜對二者均喜食。牛枝子（L.potaninii）屬于低矮植物（高度<5 cm），具有典型的“匍匐型”特征，該特征能有效躲避放牧家畜的采食。該研究也發現夏季放牧與夏秋放牧未顯著影響牛枝子（L.potaninii）地上生物量。

退化草原補播改良已成為我國天然草原修復的關鍵措施之一［16］。在草原補播實踐過程中，補播草種的選擇是決定草原改良是否成功的關鍵環節。該研究發現，夏季放牧與夏秋放牧均不利于“上繁草”型豆科植物達烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）的生長。然而，牛枝子（L.potaninii）枝條匍匐生長，本身具有的“避牧型”特征能夠有效緩解放牧的不利影響。因此，荒漠草原放牧草地補播改良實踐過程中，宜多采用牛枝子（L.potaninii）等“避牧型”豆科牧草品種。

4結論

夏季放牧與夏秋放牧都顯著降低補播改良荒漠草原植物群落地上生物量與物種豐富度。夏季放牧后，草原地上生物量與物種豐富度能夠一定程度的恢復。荒漠草原放牧草地，不宜補播“上繁型”豆科牧草達烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）。在荒漠草原，鄉土牧草牛枝子（L.potaninii）能有效抵抗夏季放牧與夏秋放牧的不利影響。綜上所述，與夏秋放牧相比，夏季放牧可作為補播改良草原較優放牧模式。在后續補播改良荒漠草原放牧利用試驗中，應進一步關注補播“避牧型”豆科植物對放牧家畜的季節性響應過程，為溫性荒漠草原適應性管理與合理利用提供一定科學依據。

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