單花、有側(cè)花牡丹品種花芽分化特點及內(nèi)源激素變化

陳庭巧 董曉曉 袁濤 李清道 別沛婷

摘 要：? 為比較單花牡丹品種‘梨花粉、有側(cè)花牡丹品種‘姊妹游春和‘云鄂粉的花芽分化進程、形態(tài)特征差異及花芽分化期內(nèi)源激素的變化，該研究通過解剖和石蠟切片，觀察‘梨花粉‘姊妹游春和‘云鄂粉的花芽分化過程，采用酶聯(lián)免疫吸附分析法測定不同分化階段‘梨花粉和‘姊妹游春的生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）及玉米素核苷（ZR）的含量。結(jié)果表明：（1）‘梨花粉花芽分化僅6個時期；有側(cè)花品種‘姊妹游春和‘云鄂粉花芽分化為11個時期，頂花原基先分化，側(cè)花原基后分化。（2）葉原基分化期至苞片原基分化期，‘姊妹游春和‘梨花粉花芽中ABA、GA3及ZR的含量均升高，IAA含量降低；‘姊妹游春側(cè)花原基分化起始階段，ABA、GA3含量降低，ZR、IAA含量升高。（3）‘梨花粉ABA/IAA比值在形態(tài)分化期時最低。綜上認(rèn)為，有側(cè)花牡丹品種花芽分化比單花牡丹品種早，分化時間長，頂花和側(cè)花部分花器官分化期重疊；較高水平的ZR、IAA以及較低的ABA、GA3有利于啟動側(cè)花原基分化。該研究結(jié)果為牡丹長花期育種提供了參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 牡丹， 有側(cè)花品種， 花芽分化， 形態(tài)， 內(nèi)源激素

中圖分類號：? Q944

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2023）02-0368-11

Flower bud differentiation characteristics and endogenous

hormone changes of in single and lateral-flowered tree

peony （Paeonia Sect. Moutan ） cultivars

CHEN Tingqiao1， DONG Xiaoxiao1， YUAN Tao1*， LI Qingdao2， BIE Peiting1

（ 1. School of Landscape Architecture， Beijing Forestry University， Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants Germplasm Innovation & Molecular

Breeding， National Engineering Research Center for Floriculture， Beijing Laboratory of Urban and Rural Ecological Environment，

Engineering Research Center of Landscape Environment of Ministry of Education， Key Laboratory of Genetics and Breeding in

Forest Trees and Ornamental Plants of Ministry of Education， Beijing 100083， China; 2. Luoyang Suitangcheng

History Site Botanical Garden， Luoyang 471000， Henan， China ）

Abstract：? The flower bud differentiation process， morphological features and endogenous hormone changes during single-flowered Paeonia suffruticosa cultivar ‘Lihua Fen and lateral-flowered cultivars ‘Zimei Youchun and ‘Yune Fen were compared.? The flower bud differentiation process of ‘Lihua Fen， ‘Zimei Youchun and ‘Yune Fen were observed by anatomy and paraffin sections. The contents of auxin （IAA）， abscisic acid （ABA）， gibberellin （GA3） and zeatin nucleoside （ZR） in ‘Lihua Fen and ‘Zimei Youchun at different differentiation stages were determined by enzyme-linked immunosorbent assay （ELISA）. The results were as follows： （1）The flower bud differentiation of ‘Lihua Fen? was only 6 stages and that of ‘Zimei Youchun and ‘Yune Fen were 11 stages. The top flower primordium differentiated earlier than the lateral flower primordium. （2） The contents of ABA， GA3 and ZR of ‘Zimei Youchun and ‘Lihua Fen increased during the leaf primordium differentiating to the bract primordium， while the content of IAA decreased. As for ‘Zimei Youchun， ABA and GA3 contents decreased at the initial stage of lateral flower primordium， while ZR and IAA increased. （3） The ABA/IAA of ‘Lihua Fen was the lowest at morphological differentiation stage. The study reveals that the lateral-flowered cultivars have earlier and longer flower bud differentiation compared with the single-flowered cultivar， parts of the floral organ differentiation stage of apical and lateral flowers overlaps. Higher ZR and IAA levels and lower ABA and GA3 levels are beneficial to initiate lateral flower primordium differentiation. The results provide a reference for the long florescence breeding of tree peony.

Key words： tree peony， lateral-flowered cultivar， flower bud differentiation， morphology， endogenous hormone

牡丹為芍藥科（Paeoniaceae）芍藥屬（Paeonia）牡丹組（Paeonia Sect. Moutan）植物的統(tǒng)稱。雖有“國色天香、花大色艷”的優(yōu)點，但亦有“養(yǎng)花一年，看花十日”之遺憾。傳統(tǒng)牡丹品種當(dāng)年生花枝僅有1朵花（即單花），單株花期5～7 d（花期遇低溫可到10 d）（劉玉英，2010；王欠欠，2011）。但是，在中原牡丹群中，‘姊妹游春和‘姊妹惜春等少數(shù)品種花芽分化完成時，每個混合芽內(nèi)有1個頂蕾和1～2個側(cè)蕾，次年春季當(dāng)年生花枝上有1個頂花和1～2個次第開放的側(cè)花，單株花量大且花期長（在2周以上），本文稱其為有側(cè)花牡丹品種。培育有側(cè)花牡丹新品種是解決牡丹花期問題的可行途徑之一。

花芽分化是觀賞植物生長發(fā)育的重要階段，是形態(tài)和生理生化的建成過程（李建安等，2011）。諸多植物如瀕危植物張氏紅山茶（Camellia changii）（朱高浦等，2011）、百合（Lilium formolongi）（劉偉等，2012）、綿棗兒（Barnardia japonica）（陳斌等，2020）等的花芽分化被廣泛研究。植物花芽分化受諸多內(nèi)外因子的影響，其中內(nèi)源激素是重要的影響因子之一。鄒禮平等（2020）研究表明，生長素（IAA）和赤霉素（GA）常表現(xiàn)為互作關(guān)系，IAA能夠通過調(diào)節(jié)GA含量的方式來促進成花，而適量的IAA和GA3能促進蓖麻（Ricinus communis）花芽分化（陳梅等，2011）；脫落酸（ABA）對花芽分化具有促進或抑制開花雙重作用（Bai et al.， 2002）；玉米素核苷（ZR）被認(rèn)為是一種促花激素，與GA相互拮抗，即ZR會阻礙GA產(chǎn)生且促進GA降解，而GA也會抑制ZR的反應(yīng)（李廣等，2019）。

花芽分化一直是芍藥屬植物重要研究內(nèi)容之一。但目前，該屬牡丹組的花芽分化研究僅涉及單花頂生類型，包括花芽形態(tài)、分化時期及分化過程中的營養(yǎng)物質(zhì)（楊正申和張益民，1986；莫寧捷等，2008；黃鳳蘭等，2009；呂長平等，2009；Zhang et al.， 2019），有側(cè)花品種花芽分化及內(nèi)源激素的相關(guān)研究尚未見報道。有側(cè)花品種是牡丹長花期育種的途徑之一，本文對比單花、有側(cè)花牡丹品種花芽分化過程的各時期形態(tài)，明確花芽分化過程中側(cè)蕾發(fā)生的時間和位置，進而分析有側(cè)花品種花芽分化規(guī)律和特點；測定單花及有側(cè)花品種花芽分化期內(nèi)源激素的動態(tài)變化，探討內(nèi)源激素與側(cè)花花芽分化的關(guān)系，為延長牡丹的花期、提高其花朵數(shù)而采取田間管理措施提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料和取樣地點

取樣地氣溫變化詳見圖1，記載各材料物候期。供試材料‘姊妹游春和‘云鄂粉為有側(cè)花牡丹品種，單花牡丹品種‘梨花粉為對照（表1，圖版Ⅰ）。‘姊妹游春和‘梨花粉均為中原牡丹品種群內(nèi)實生選育，山東菏澤趙樓牡丹園于1967、1982年育成。‘姊妹游春除頂花外，花枝上每年均有1個側(cè)花晚于頂花開放（偶有2個側(cè)花），且花色、花型穩(wěn)定，在洛陽和菏澤的牡丹專類園較常見。‘云鄂粉為甘肅省林業(yè)科技推廣總站育成，為卵葉牡丹♂×紫牡丹♀雜交后代，新品種權(quán)號為20170139。

1.2 材料采集和預(yù)處理

2019年春季花期后，于6—11月每隔7～10 d，早上9：00—11：00，分別在3個品種（株齡5年以上健壯的植株）上取當(dāng)年花枝葉腋處發(fā)育狀況良好的飽滿芽15～20個，其中7～10個剝除外層芽鱗，迅速放入FAA［V（福爾馬林）∶V（冰醋酸）∶V（70%酒精）=5∶5∶90］固定后置于4 ℃保存，用于制作石蠟切片觀察及體式顯微鏡觀察，其中‘梨花粉和‘姊妹游春2個品種均進行石蠟切片觀察及體式顯微鏡觀察，‘云鄂粉僅進行體式顯微鏡觀察。將‘梨花粉和‘姊妹游春余下的芽蒸餾水洗凈擦干后用錫箔紙包裹，液氮急凍2～5 min后-80 ℃保存，用于內(nèi)源激素測定。

1.3 花芽分化過程觀察

石蠟切片參照曾小魯?shù)龋?989）和王東輝（2017）的方法，略有調(diào)整。在Leicar RM2235切片機切片（切片厚度為8～10 μm），番紅-固綠雙重染色，光學(xué)生物顯微鏡（SDPTOP CX40-RFL）觀察并拍照、記錄。同時，參照Zhang等（2019）的方法，取出FAA固定液中的樣品，依次于無水乙醇、蒸餾水中各浸泡30 min，隨后置于吸水紙室溫自然脫水10～15 min。在體式顯微鏡（Leica DFC500）下，逐層撥開芽，直至露出頂端分生組織才拍照觀察并記錄。結(jié)合物候期，觀察花芽分化進程及花器官的發(fā)育過程。

1.4 內(nèi)源激素含量測定

采用酶聯(lián)免疫吸附分析法（enzyme-linked immunosorbent assays，ELISA）測定激素（ABA、GA3、ZR及IAA）含量（Zhao et al.， 2006），略有改動，每個樣品3個生物學(xué)重復(fù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析和圖片處理

使用Excel 2010軟件和SPSS Statistics 23.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和制作圖表，并使用Adobe Photoshop 2020軟件處理圖片。

2 結(jié)果與分析

2.1 花芽分化的形態(tài)觀察

2.1.1 單花牡丹品種‘梨花粉 花芽分化過程可分為6個時期，依次為花芽分化初期即葉原基分化期（Le）、苞片原基分化期（Br）、萼片原基分化期（Se）、花瓣原基分化期（Pe）、雄蕊原基分化期（St）和雌蕊原基分化期（Pi），歷時88 d，各時期對應(yīng)的日期和花芽形態(tài)特征如圖版Ⅱ和圖2所示。7月上旬至中旬，‘梨花粉已進入花芽分化初期，頂端生長點向上凸起，分化成葉原基Le（圖版Ⅱ：A1，A2）；7月18日，‘梨花粉進入苞片原基分化期，頂端生長點開始橫向變平變寬，表面積增大，生長點中心部位相對下凹，四周的細(xì)胞逐漸分化，產(chǎn)生凸起形成苞片原基Br（圖版Ⅱ：B1，B2），花芽分化開始；7月28日，‘梨花粉進入萼片原基分化期，頂端生長點繼續(xù)下凹呈淺盤狀，在苞片原基內(nèi)側(cè)形成萼片原基Se（圖版Ⅱ：C1，C2）；萼片原基分化一段時間后，在花托盤邊緣內(nèi)側(cè)逐漸產(chǎn)生新一輪的突起，花瓣原基Pe形成（圖版Ⅱ：D1，D2）；9月23日，‘梨花粉進入雄蕊原基分化期，芽體整體增大，頂端生長點呈深寬杯狀，花瓣原基繼續(xù)生長發(fā)育，在花瓣原基內(nèi)側(cè)又產(chǎn)生多個新的顆粒狀突起，進而分化出雄蕊原基St（圖版Ⅱ：E1，E2）；10月13日，隨著雄蕊原基的分化生長，頂端生長點進一步下凹，花托盤明顯，花托盤的底部形成較大的突起，即為雌蕊原基Pi（圖版Ⅱ：F1，F(xiàn)2）。至此，‘梨花粉花芽分化基本完成。

2.1.2 有側(cè)花牡丹品種‘姊妹游春 花芽分化開始于7月10日，11月5日結(jié)束，歷時118 d。全過程分為11個時期，依次為葉原基分化期（Le）、頂花苞片原基分化期（TBr）、頂花萼片原基分化期（TSe）、頂花花瓣原基分化期（TPe）、頂花雄蕊原基分化期（TSt）、頂花雌蕊原基分化期（TPi）、側(cè)花苞片原基分化期（LBr）、側(cè)花萼片原基分化期（LSe）、側(cè)花花瓣原基分化期（LPe）、側(cè)花雄蕊原基分化期（LSt）、側(cè)花雌蕊原基分化期（LPi）（圖版Ⅲ）。其中，TPe、TSt、Tpi與LBr重合，TPi與LSe重合（圖2）。7月10日，‘姊妹游春已進入頂花苞片原基分化期（圖版Ⅲ：b1，b2）；7月28日進入頂花萼片原基分化期（圖版Ⅲ：c1，c2）；8月12日，‘姊妹游春已進入頂花花瓣原基分化期（圖版Ⅲ：d1，d2）；同一時間，側(cè)花原基于花芽基部上數(shù)第3或第4片葉原基腋部開始分化，進入苞片原基分化期（圖版Ⅲ：B）；9月13日，‘姊妹游春已進入頂花雄蕊原基分化期（圖版Ⅲ：e1，e2），側(cè)花苞片原基持續(xù)分化；9月23日進入頂花雌蕊原基分化期（圖版Ⅲ：f1，f2），花芽分化基本完成，此時側(cè)花苞片原基仍繼續(xù)分化；10月1日，側(cè)花在經(jīng)過長時間的苞片原基分化后進入側(cè)花萼片原基分化期（圖版Ⅲ：C）；10月10日、10月20日先后進入側(cè)花花瓣原基分化期（圖版Ⅲ：D）和側(cè)花雄蕊原基分化期（圖版Ⅲ：E）；11月5日進入側(cè)花雌蕊原基分化期（圖版Ⅲ：F），至此，‘姊妹游春花芽分化基本完成。

2.1.3 有側(cè)花牡丹品種‘云鄂粉 花芽分化開始于7月4日，11月1日結(jié)束，歷時120 d。分化過程與‘姊妹游春相同，共11個時期。不同的是，‘云鄂粉側(cè)花于頂花分化后的第45天開始分化，較 ‘姊妹游春側(cè)花原基開始分化的時間晚15 d左右。‘云鄂粉花芽分化各時期形態(tài)特征見圖版Ⅳ。分化起始時間見圖2，其中TPe、TSt與LBr重合，TPi與LSe、LPe重合。7月4日，‘云鄂粉已進入頂花苞片原基分化期（圖版Ⅳ：B1）；7月14日進入頂花萼片原基分化期（圖版Ⅳ：C1）；8月2日，進入頂花花瓣原基分化期（圖版Ⅳ：D1）；8月28日，進入側(cè)花苞片原基分化期（圖版Ⅳ：A2）；9月10日，‘云鄂粉已進入頂花雄蕊原基分化期（圖版Ⅳ：E1）；9月29日已進入頂花雌蕊原基分化期（圖版Ⅳ：F1），頂花花芽分化基本完成，同一時間，側(cè)花在經(jīng)過長時間的苞片原基分化后進入側(cè)花萼片原基分化期（圖版Ⅳ：B2）；10月13日、10月23日先后進入側(cè)花花瓣原基分化期（圖版Ⅳ：C2，D2）和側(cè)花雄蕊原基分化期（圖版Ⅳ：E2）；11月1日進入側(cè)花雌蕊原基分化期（圖版Ⅳ：F2）。至此，‘云鄂粉花芽分化基本完成。

2.2 花芽分化過程中葉片內(nèi)源激素的變化

單花牡丹品種‘梨花粉花芽分化過程中花芽的內(nèi)源激素含量變化如圖3：A所示。ABA、GA3和ZR含量在Le至Br階段上升，Br階段ABA及ZR含量達(dá)最大值，IAA含量降低；Br至St階段，ABA和ZR含量逐漸下降；GA3含量在Br至Pe階段無顯著變化，Pe至Pi階段逐漸降低；苞片、萼片、花瓣原基分化階段，GA3處于高水平，而雌、雄蕊原基分化階段GA3處于低水平；IAA含量在Br至Se階段變化不顯著，進入花瓣原基分化階段后則持續(xù)降低，說明花器官原基分化對IAA的需求可能更低。

與‘梨花粉類似，有側(cè)花牡丹品種‘姊妹游春花芽分化過程中各激素含量變化也存在差異（圖3：B）。Le至TBr階段，ABA、GA3和ZR的含量均升高，IAA含量降低，說明較高水平的ABA、GA3和ZR 以及較低水平的IAA可能有利于花芽分化的啟動。側(cè)花原基分化起始階段，即TSe至TPi/LBr階段，ABA和GA3的含量顯著降低，而ZR和IAA表現(xiàn)為先升高后下降趨勢，說明較低水平的ABA和GA3及較高水平的ZR和IAA的含量可能對側(cè)花原基分化的啟動起促進作用。

2.3 激素平衡與花芽分化

通過內(nèi)源激素的平衡關(guān)系分析（圖4）顯示，‘梨花粉和‘姊妹游春的IAA/GA3與（IAA+ZR）/GA3比值的變化趨勢相似。‘梨花粉呈逐漸降低的趨勢，在Le階段IAA/GA3與（IAA+ZR）/GA3比值最高，分別為8.487和7.099，之后逐漸降低；‘姊妹游春 在頂花葉原基分化時IAA/GA3與（IAA+ZR）/GA3比值較高，TBr階段降低，LBr形成階段又顯著升高，并在TSt/LBr階段達(dá)到最高，分別為13.678和11.194。

‘梨花粉的Le階段ABA/IAA比值最低，為0.865，Br階段其比值升高后又在Se至St階段逐漸降低，Pi階段其比值顯著升高并達(dá)到最大值（1.537）；‘姊妹游春的ABA/IAA比值在Le至TSe階段顯著升高，并在TSe階段達(dá)到最大值（2.305），在LBr形成過程中ABA/IAA比值逐漸降低，在TPi/LBr階段達(dá)到最低（0.780），之后升高。

‘梨花粉的ZR/GA3比值呈先升高后降低的變化趨勢，Le至Br階段比值升高，之后逐漸降低；‘姊妹游春的ZR/GA3比值變化則與‘梨花粉相反，Le至Br階段ZR/GA3比值顯著降低，之后逐漸升高，在TSt/LBr階段比值達(dá)到最大值后逐漸下降。

3 討論

3.1 牡丹單花品種及有側(cè)花品種的花芽分化特點

不同牡丹品種雖然在分化時間及進程上存在差異，但都遵循葉原基、苞片原基、萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基、雌蕊原基的順序依次分化，一般將苞片原基的產(chǎn)生作為牡丹花芽分化起始的標(biāo)志，預(yù)示著牡丹開始由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L（王蓮英，1986）。本研究中，單花牡丹品種‘梨花粉的花芽分化始于7月中旬，歷時90 d，分化進程與前人結(jié)果一致（王蓮英，1986；王宗正和章月仙，1987；賀丹等，2014）。有側(cè)花牡丹品種‘姊妹游春和‘云鄂粉的花芽分化可分為11個時期，頂花原基先分化，側(cè)花原基后分化，側(cè)花苞片原基分化與頂花原基分化同步，頂花分化基本完成后，側(cè)花則迅速完成萼片、雄蕊、雌蕊等花器官原基的分化。各自的分化進程都符合牡丹品種花芽分化的一般規(guī)律。

與‘梨花粉相比，有側(cè)花牡丹品種‘姊妹游春和‘云鄂粉較早開始分化（3個品種開始分化的時間依次為7月18日、7月10日和7月4日），因為有側(cè)花原基，所以‘云鄂粉和‘姊妹游春花芽分化歷時更久（‘梨花粉88 d、‘姊妹游春118 d、‘云鄂粉120 d）。‘云鄂粉為紫牡丹與卵葉牡丹遠(yuǎn)緣雜交后代，側(cè)花來自母本；而‘姊妹游春為中原牡丹品種群內(nèi)自然雜交后選育，二者花芽分化過程中側(cè)花的發(fā)生機制需深入研究。

3.2 牡丹單花品種及有側(cè)花品種花芽分化內(nèi)源激素的變化

3.2.1 ABA與牡丹花芽分化的關(guān)系 在花芽分化起始期，即葉原基至苞片原基階段，‘姊妹游春和‘梨花粉花芽中ABA含量升高，有積累的趨勢，與秋菊（Chrysanthemum morifolium）‘神馬研究結(jié)果相似（馮楓和楊際雙，2011），可能是葉片中的ABA向上運輸?shù)交ㄑ浚⒃诨ㄑ恐蟹e累。在Br時期ABA含量達(dá)到最大，說明花芽中內(nèi)源ABA的積累有利于牡丹花芽分化的啟動。王輝等（2016）施用外源ABA提高了香草蘭（Vanilla planifolia）的花芽分化率。張瑩婷等（2019）證實鱗片中高濃度的ABA有利于忽地笑（Lycoris aurea）花芽分化。同時，‘姊妹游春側(cè)花分化起始期，即側(cè)花苞片原基分化始期，ABA呈降低趨勢，說明花芽中較低水平的ABA有利于牡丹側(cè)花原基分化啟動。

3.2.2 ZR與牡丹花芽分化的關(guān)系 一些植物花芽分化前ZR含量升高，花芽分化后有所降低，如荔枝（Litchi chinensis）（Chen， 2007）；但也有一些植物花芽分化初期ZR含量較低，后大幅提高，分化后期穩(wěn)定在較高水平，如無花果（Ficus carica）（羅羽洧等，2007）、番紅花（Crocus sativus）（張衡鋒等，2018）、甘草（Gfycyrrhiza uralensis）（Yan et al.， 2019）。同時，范瑾怡等（2021）研究表明，鱗片中低濃度的ZR有利于中國石蒜（Lycoris chinensis）花芽分化；莖尖中高水平的ZR有利于萱草（Hemerocallis）花器官原基的形態(tài)建成（李志娟等，2021）。本研究中，葉原基至苞片原基階段，‘姊妹游春和‘梨花粉花芽中ZR含量升高，與在無花果、番紅花、甘草等植物中的研究結(jié)果相似，說明花芽中高含量的ZR有利于啟動牡丹的花芽分化和發(fā)育。‘姊妹游春側(cè)花苞片原基分化始期，ZR含量增加，推測花芽中較高水平的ZR可能有利于牡丹側(cè)花原基分化啟動。

3.2.3 GA3與牡丹花芽分化的關(guān)系 在花芽分化起始期，秋菊‘神馬葉片中內(nèi)源GA3含量上升，而頂芽中的變化與葉片相反（馮楓和楊際雙，2011）。本研究中，葉原基至苞片原基階段，‘姊妹游春和‘梨花粉花芽中GA3含量升高。楊再強等（2008）研究表明，短日照處理條件下，外源GA3能促進秋菊‘神馬花發(fā)育進程。推測在牡丹花芽的生理分化階段，GA3從葉片向花芽運輸，使花芽中GA3含量積累，進而促進其花芽分化。‘姊妹游春側(cè)花分化起始期，GA3含量呈降低趨勢，推測花芽中較低的GA3有利于牡丹側(cè)花原基分化啟動。

3.2.4 IAA與牡丹花芽分化的關(guān)系 在花芽分化起始期，‘姊妹游春和‘梨花粉花芽中IAA含量降低。張衡鋒等（2018）研究表明，花芽中低水平的IAA有利于誘導(dǎo)番紅花花芽分化，說明花芽中低含量的IAA有利于啟動牡丹的花芽分化，推測牡丹花芽分化初期，頂芽需要較低的IAA，IAA從花芽向葉片運輸，使花芽中IAA含量降低。‘姊妹游春側(cè)花分化起始期，IAA呈增加趨勢，說明花芽中較高水平IAA可能有利于牡丹側(cè)花原基分化啟動。

3.2.5 內(nèi)源激素平衡與花芽分化的關(guān)系 植物花芽分化既受單一激素調(diào)控，也受激素間相互平衡的影響，如較高的ABA/GA有利于石蒜（Lycoris radiata）（王磊等，2008）、羅漢果（Siraitia grosvenorii）（莫長明等，2015）、雜交杏李（Prunus domestica × armeniaca ‘Fengweimeigui）（莫文娟等，2015）的花芽形態(tài)分化；較高的ABA/IAA有利于番紅花、‘李光杏（P. armeniaca var. glabra）、菊花和棗等的花芽分化和形態(tài)建成（馮楓和楊際雙，2011；阿布都卡尤木·阿依麥提等，2015；張衡鋒等，2018；趙通等，2020）；較低的IAA/GA3有利于棗花的花芽形成（牛輝陵等，2015）；較高的ZR/GA3和（IAA＋ZR）/GA3有利于萱草花器官原基發(fā)育（李志娟等，2021）。本研究中，葉原基分化期至苞片原基分化期，‘姊妹游春（指頂花苞片原基分化期）和‘梨花粉花芽中的IAA/GA3、（IAA+ZR）/GA3、ZR/GA3比值均降低，ABA/IAA、ABA/GA3比值升高，說明花芽中較低的IAA/GA3、（IAA+ZR）/GA3、ZR/GA3比值和較高的ABA/IAA、ABA/GA3比值都有利于牡丹從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長，與前人研究結(jié)果相似。在側(cè)花分化起始期，‘姊妹游春花芽中的IAA/GA3、（IAA+ZR）/GA3、ZR/GA3比值均升高，在側(cè)花苞片原基形成期間達(dá)到最大；ABA/IAA、ABA/GA3比值在側(cè)花苞片原基形成過程中逐漸降低，在側(cè)花苞片原基形成的最后階段達(dá)到最低，之后升高，說明較高的IAA/GA3、（IAA+ZR）/GA3、ZR/GA3比值和較低的ABA/IAA、ABA/GA3比值都有利于牡丹側(cè)花原基分化啟動。

3.3 有側(cè)花牡丹品種與長花期牡丹育種

在我國中原牡丹群中，有側(cè)花且穩(wěn)定的品種較少，除‘姊妹游春和‘姊妹惜春外，以‘姊妹游春為親本育成的新品種‘歡聚一堂（登錄號MD 2021066）當(dāng)年生花枝上也具1～2側(cè)花，而‘桃花飛雪、‘姊妹雙嬌（登錄號MD 2021055）和‘姊妹探春（登錄號MD 2021056）等品種側(cè)花數(shù)量尚需進一步觀察。近年來，國內(nèi)育成的遠(yuǎn)緣雜交新品種中，有部分品種與‘姊妹游春近似，具至少1個穩(wěn)定的側(cè)花蕾，如北京林業(yè)大學(xué)王蓮英等人育成的‘華夏玫瑰紅 ［花紫紅色，新品種權(quán)號20090005，親本為紫牡丹（Paeonia delavayi）×紫斑牡丹（P. rockii）］，單株花期可達(dá)20 d；‘小香妃 ［花橙色，新品種權(quán)號20140077，親本為黃牡丹（P. lutea）ב層中笑（P. suffruticosa ‘Cengzhong Xiao）］，單株花期15 d；甘肅省林業(yè)科技推廣總站育成的‘云鄂粉［（花粉藍(lán)色，新品種權(quán)號20170139，親本為紫牡丹×卵葉牡丹（P. quii）］、‘晨韻［（花橙色，新品種權(quán)號20150066，親本為紫牡丹×紫斑牡丹）、‘彩練（花橙紅復(fù)色，新品種權(quán)號20150067，與 ‘晨韻 同一組合），單株花期甚至可達(dá)20 d（王蓮英和袁濤，2015）。與實生選育、親本不詳?shù)闹性贩N不同的是，這些新品種母本均具1～2個甚至更多的側(cè)花，單株花期長（平均15 d 以上）的肉質(zhì)花盤亞組野生種。

‘姊妹游春雖為中原牡丹品種，但其側(cè)花發(fā)生的機制可能與‘云鄂粉這類以肉質(zhì)花盤亞組野生種為親本育成的遠(yuǎn)緣雜交后代類似。以此為起點，可深入研究其發(fā)生的分子機制，為牡丹系統(tǒng)學(xué)研究提供基礎(chǔ)信息。由于自然雜交之育種效率遠(yuǎn)低于人工定向雜交，因此以具側(cè)花的牡丹種和品種為親本，可培育側(cè)花多、長花期的牡丹新品種，有助于紓解花期短而集中的困境。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛 鄧斯麗）

收稿日期：? 2022-04-25

基金項目：? 國家林草局行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)項目（2018-LY-054）； 北京林業(yè)大學(xué)建設(shè)世界一流學(xué)科和特色發(fā)展引導(dǎo)專項（2019XKJS0324）。

第一作者： 陳庭巧（1991-），博士研究生，主要從事花卉種質(zhì)創(chuàng)新與育種研究，（E-mail）823245508@qq.com。

通信作者：? 袁濤，博士，教授，研究方向為觀賞植物資源與育種、繁殖與栽培，（E-mail）yuantao@bjfu.edu.cn。