加工型辣椒主要性狀的遺傳效應分析

韓婭楠，程志芳，常曉軻，董曉宇，劉勇鵬，王 丹，姚秋菊

（1.河南省農業科學院園藝研究所 鄭州 450002；2.漯河市農業科學院 河南漯河 462300）

辣椒是中國種植面積最大的蔬菜和消費量最大的辛辣調味品，產值和效益居蔬菜作物之首[1]。近年來我國辣椒面積穩定在210 萬hm2以上，加工辣椒產業發展迅速，加工型辣椒種植面積約占辣椒栽培面積的50%[2]。加工型辣椒制品是我國種植業中重要的出口創匯作物產品，辣椒制品出口占國際市場的30%[3]。國內加工型辣椒育種研究起步較晚，目前加工型辣椒品種主要來源于地方品種和國外引進品種，加工專用雜交辣椒品種在生產上應用的數量不多，良種覆蓋率低，專有加工型辣椒品種培育與市場需求存在差距，已成為制約辣椒生產的主要因素之一，因此加快加工型優良新品種培育尤為重要。雜種優勢的利用與發展為辣椒商業化育種提供重要的實踐基礎[5-6]。科學合理的雜交親本選配與后代選擇是新品種雜交選育成功的關鍵。通過配合力分析，可以對親本選擇選配和育種目標有大致的預測，并能提高選育的效率；另外通過遺傳效應分析，可以獲得雜交后代更可靠的遺傳規律。當前關于辣椒的農藝性狀、產量等數量性狀遺傳參數之間的相關性研究大多集中在甜椒、鮮食性辣椒等方面[7-12]，針對加工型辣椒開展的相關研究報道較少。筆者以5 個不同來源的加工型辣椒自交系為材料，采用Griffing 完全雙列雜交法[p（p+1）/2]配制雜交組合，對親本及雜交后代的9 個株型及產量相關性狀進行雜種優勢、一般配合力（GCA）、特殊配合力（SCA）、遺傳決定度、狹義遺傳力及遺傳相關性分析，對加工型辣椒雜交親本的選配和后代選擇、雜種優勢模式的鑒定、產量相關性狀的遺傳規律的解析等具有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 材料

供試親本為河南省農業科學院園藝研究所多年選擇、高世代自交、性狀不同的5 個辣椒材料（PC27、PC008、PC35-17-1、P39-28 和PC19-5），各親本主要性狀特征詳見表1。

表1 供試親本性狀特征

1.2 方法

采用Griffing[13]完全雙列雜交[p（p+1）/2]法組配雜交組合。于2020年1月19日在河南現代農業基地穴盤育苗，2020 年3 月14 日定植于大棚，行株距55 cm×35 cm，隨機區組設計，3 次重復，每小區種植30 株。田間管理措施按常規方法進行。參照《辣椒種質資源描述規范和數據標準》[14]調查株高、株幅、莖粗、果實縱徑、果實橫徑、果肉厚度、單株結果數、單果質量和單株產量9 個株型及產量相關的主要農藝性狀。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2013 軟件計算雜種優勢，采用DPS 9.01 軟件進行表型數據統計分析、遺傳效應及相關系數分析[15]。采用親本+正交F1組合的Griffing 固定模型分析配合力。F1雜種優勢計算公式：

2 結果與分析

2.1 F1主要性狀的雜種優勢趨勢及雜種優勢分析

由表2 可知，辣椒F1各農藝性狀均值分析表明，P2×P3株高和株幅較大，株高除與P3×P4和P1×P4差異不顯著外，與其他雜交組合差異均顯著，易選育出生長勢強的品種。P1×P2和P1×P5果實縱徑較大、果肉較厚，且果實縱徑極顯著高于其他雜交組合，適合選育硬質型細長線椒；P3×P4果實縱徑和果實橫徑較小，且果實縱徑極顯著低于其他雜交組合，適合選育短指形辣椒品種；P1×P5和P2×P5單株產量較高，且極顯著高于其他雜交組合，適合培育高產品種。辣椒雜交組合的雜種優勢分析表明，6 個雜交組合（P1×P2、P1×P3、P1×P4、P2×P3、P2×P5和P3×P4）表 現 為 超 親 優勢。10 個雜交組合中，除雜交組合P3×P5和P4×P5外，其余雜交組合均表現為正向雜種優勢（中親優勢）。

表2 供試親本及雜交組合的9 個農藝性狀表現

從表3 中可以看出辣椒主要性狀的雜種優勢（中親優勢）普遍存在，在90 個性狀組合（10 個雜交組合的9 個性狀）有55 個表現為正向雜種優勢，占總組合的61.11%，35 個組合表現負向雜種優勢，占總組合的38.89%。其中株高、株幅、果實縱徑、單株結果數和單株產量5 個性狀表現出較強的正向雜種優勢；果實橫徑、果肉厚度和單果質量表現較強的負向雜種優勢；莖粗的正向優勢組合數與負向優勢組合數相當。F1代超親優勢、中親優勢和變異系數不同性狀間變化較大，F1代超親優勢和中親優勢排序基本上一致，在單株結果數、單株產量、株高和株幅上有較強的中親優勢和超親優勢，說明F1代在這4 個性狀上雜種優勢的潛力較大，除了莖粗、果實縱徑、果實橫徑、果肉厚度和單果質量的超親優勢為負值外，其余性狀均為正值，表明F1代在這些性狀上具有劣勢，其余性狀均表現為超強的超親優勢，表明辣椒F1代主要農藝性狀的雜種優勢是相當普遍的。F1代植株在果肉厚度和莖粗上變異系數較大，分別為13.80%和12.25%，表明后代在這2 個性狀上選擇空間較大。

表3 辣椒F1代9 個農藝性狀雜種優勢分析

2.2 辣椒各性狀的配合力效應分析

對辣椒各農藝性狀的基因型和配合力進行了方差分析，F值均達到極顯著水平，可以進行辣椒農藝性狀的配合力及遺傳效應分析。

2.2.1 一般配合力（GCA）效應值分析 由表4 可知，同一農藝性狀不同親本間的GCA 效應值差別較大。P3株高和株幅的GCA 效應值較大，且為正值，說明該親本易配出株高和株幅較大的組合。果實縱徑以P1的GCA 最高，P4最低；P5果實橫徑的GCA 效應值顯著高于其他親本，易組配出果實橫徑較大的組合，P4果實橫徑的GCA 效應值最小且為負值，有利于組配出果實橫徑較小的組合；P3和P4的果肉厚度較小且為負值，易組配出果肉較薄、易干制的組合。在單株結果數中，P4的GCA 效應值明顯大于其他親本，易組配出單株結果數較多的組合；單果質量和單株產量都以P5的GCA 最高，易組配出大果、高產的組合。綜上所述，P3可以作為培育成生長勢較強的親本；P1可以作為培育出果實縱徑較大品種的親本；P4可以作為培育出單株結果數較多品種的親本；P5可以作為培育出大果、高產品種的親本。

2.2.2 特殊配合力（SCA）效應值分析 由表5 可知，同一親本組合間各農藝性狀的SCA 差異較大，如組合P1×P4的各性狀變幅為-0.127 2～75.942 9。同一個性狀不同組合之間SCA 也有明顯差異，如單株結果數SCA 效應值變幅為-27.247 6～75.942 9。

表5 辣椒各組合的特殊配合力效應值

P1×P4和P3×P4組合在株高和株幅上的SCA 表現出較強的正向效應，適合培育植株高大的品種；P1×P5和P1×P2果實縱徑SCA 效應值較大且為正值，適合培育長果型的品種；P1×P4果肉厚度SCA 效應值較小為負值，適合培育果肉較薄的品種，反之P2×P4適合培育果實橫徑較大、果肉較厚的品種。P1×P4、P2×P5和P1×P3在單株結果數上的SCA 表現出較強的正向效應，適合培育多果的品種；P1×P2在單果質量上SCA 表現出較強的正向效應，適合培育大果的品種；P1×P3和P2×P4在單株產量上的SCA 表現出較強的正向效應，適合培育高產的品種。因此，P1×P2適合培育單果質量較大的品種；P2×P4適合培育果實橫徑較大、果肉較厚的品種；P1×P4適合培育株高較高、果皮較薄、單株結果數多的品種。

2.3 辣椒主要性狀的遺傳參數分析

對加工型辣椒各農藝性狀的遺傳參數進行分析，由表6 可知，株高、株幅、莖粗和單株結果數顯性方差所占比較加性方差大，因此，遺傳決定度大，狹義遺傳力低。果實縱徑、果實橫徑、果肉厚度、單果質量和單株產量加性方差較顯性方差所占分量大，因此，遺傳決定度小，狹義遺傳力高，說明這5個性狀受外界影響較小，其中單株產量和果實橫徑狹義遺傳力均高于90%。單株產量、果實橫徑、果肉厚度、單果質量和果實縱徑的加性方差較大，說明主要受加性效應控制，可以相對穩定地遺傳給后代。株幅和莖粗的環境方差均大于遺傳方差，說明該性狀在雜交育種中易受環境影響，這些性狀宜在低世代進行混合選擇，在高世代進行單株選擇。

表6 辣椒各農藝性狀的遺傳參數分析

2.4 辣椒主要農藝性狀與單株產量的遺傳相關分析

對辣椒主要農藝性狀與單株產量的遺傳相關進行分析，由表7 可知，辣椒單株產量與果肉厚度、果實橫徑、單果質量、果實縱徑呈極顯著正相關，單株產量與其他8 個農藝性狀的遺傳相關系數從大到小依次為果肉厚度＞果實橫徑＞單果質量＞果實縱徑＞莖粗＞單株結果數＞株幅＞株高。由此表明，加工型辣椒產量相關育種應將果實橫徑、果肉厚度、單果質量和果實縱徑作為優先選擇的目標。

表7 辣椒8 個農藝性狀與單株產量遺傳相關系數分析

3 討論與結論

配合力是選配優異親本組合的一個重要參數，親本的一般配合力和雜交組合的特殊配合力效應共同影響雜交F1代的性狀表現。一般配合力高的親本，其相應性狀傳遞能力強，親本后代平均表現較好[16]。在常規育種中，雙親或親本之一要具有較高的GCA，而且GCA 高的雙親配制的組合往往選出強優勢后代的可能性就越大。本研究中，親本P4的單株結果數GCA 較多，其組配的雜交組合P1×P4、P2×P4和P3×P4的單株結果數也較高；親本P1的果實縱徑GCA 較大，其組配的雜交組合P1×P5和P1×P2的果實縱徑也較大，與該理論一致。親本P1和P2在株高和株幅上、親本P1和P5在果實縱徑上、親本P5和P2在果實橫徑和果肉厚度上都兼具較高的正向GCA，基因加性效應強，在不同環境中可固定遺傳，因此有較大的育種潛力。特殊配合力由基因的非加性效應決定，是不能遺傳的，但對于一般配合力高的親本，獲得強優勢雜交組合的機會也多。本研究中，親本P1和P5在果實縱徑上GCA 較高，親本P4的單株結果數GCA 較高，其配制的雜交組合在這2 個性狀上的SCA 也表現出較強的正向效應。因此，選擇商品性好的材料時，應著重一般配合力的選擇，同時考慮雙親間的特殊配合力。

產量性狀的相關性是由基因連鎖和基因的多效應性共同作用的。通過對某一性狀的選擇，可以直接或間接地對其他一些性狀進行選擇，這樣，對直接選擇效果不大的遺傳力低的性狀，可通過與其有顯著相關且遺傳力高的性狀的選擇來實現[17]。因此研究產量性狀的遺傳相關，可以減少作物新品種選育的盲目性，提高育種效率。任福森等[9]研究表明，辣椒單位面積產量與果實橫徑呈顯著正相關，與果肉厚度、單果質量均呈極顯著正相關。韓婭楠等[18]通過對辣椒8 個農藝性狀與單株產量的遺傳相關分析，表明辣椒單株產量與單果質量呈極顯著正相關。李晴等[13]研究結果表明，果實橫徑、果肉厚度與單株產量呈極顯著正相關。方榮等[19]研究結果表明，單果質量、果實縱徑和果實橫徑是影響單株產量的主要性狀。王丹丹等[20]研究結果表明，單果質量與果實橫徑呈極顯著正相關。本研究結果也表明，單株產量與果肉厚度、果實橫徑、單果質量、果實縱徑呈極顯著正相關。因此在進行加工型辣椒高產品種選育時，可以把果肉厚度、果實橫徑、單果質量和果實縱徑作為間接選擇的性狀。

綜上所述，加工型辣椒主要農藝性狀存在明顯的雜種優勢，在90 個性狀組合中有61.11%組合表現為正向雜種優勢；F1代植株在單株結果數、單株產量、株高和株幅性狀上的雜種優勢潛力較大；在果肉厚度和莖粗上變異系數較大，后代在這2 個性狀上選擇空間較大。在選配雜交組合時，應著重評價一般配合力，同時考慮雙親間的特殊配合力。果實縱徑、果實橫徑、果肉厚度、單果質量和單株產量可以相對穩定地遺傳給后代，宜進行早代選擇；株幅和莖粗易受環境影響，宜在低世代進行混合選擇，高世代進行單株選擇。果肉厚度、果實橫徑和單果質量可以作為高產品種選育的優先選擇目標。筆者的研究為加工型辣椒性狀遺傳規律的探尋和雜種優勢模式的鑒定提供了重要參考和依據。