藍光對鹽脅迫下番茄幼苗生長的影響

劉增喜，馮 棣，許可欣，祝海燕，孫小桉，張敬敏，于麗艷，桑曉明

（1.山東省高校設施園藝重點實驗室·濰坊科技學院 山東壽光 262700；2.壽光市農業技術推廣中心 山東壽光 262700）

番茄（Solanum lycopersicumL.）是每個國家不可或缺的蔬菜作物，具有較高的營養價值和經濟價值[1]，同時還是科研人員用于遺傳學及抗逆生理生化研究的重要模式植物[2]。近年來，鹽脅迫對番茄的生長發育帶來越來越嚴重的損害。因此，從調控番茄鹽分脅迫下的光質入手，對提高番茄的抗鹽能力以及番茄抗鹽高效栽培具有很重要的意義。眾所周知，光是調節植物生長發育的重要環境因子。前人研究結果表明，光質會影響植物的生長發育[3]，而且它還對植物的形態建成、物質代謝及基因表達等有明顯的調節效果[4]。實際上，植物在不同光質下的生長發育情況也不完全一樣，并且與大田環境相比較，溫室內光質會發生很大變化，所以要改變溫室內的光環境，就需要通過補光來實現，最后達到調節植物生長的效果[5]。不同光源補光能極大改善番茄幼苗形態和提高番茄幼苗全株的干鮮質量。紅光能夠加快蘭花葉片生長，同時還可以使葉綠素含量降低，但這一過程可以被藍光逆轉[6]。藍光對植物的光形態建成、向光性、光合作用、胚軸伸長以及酶調節和合成等有明顯的影響[7]。藍光能促進大白菜抗壞血酸基因生物合成以及轉錄水平提高，進一步提高了抗壞血酸含量[8]。藍光還能提高西藍花芽苗菜營養品質[9]，而且還可以促進茶樹葉片花青素和兒茶素的積累[10]。但關于藍光對鹽脅迫下番茄幼苗的生長發育影響方面的研究鮮見報道。筆者的研究旨在探明藍光對番茄幼苗形態和生理指標、根系生長特征的影響，以期為解析藍光調控番茄耐鹽機制提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2021 年9—10 月在濰坊科技學院生物技術研發中心進行。供試番茄幼苗材料為玉玲瓏，由壽光市濰科種業有限公司提供。營養液配方選用山崎番茄配方。

1.2 試驗設計

在LED 藍光下設置3 個NaCl 鹽分濃度梯度（0、50、100 mmol·L-1），并以常用補光模式LED 紅、藍光光照度之比為4∶1 下3 個NaCl 鹽分處理為對照組，共6 個處理。按照鹽濃度由低到高各處理分別標記為RB1、RB2、RB3、B1、B2、B3，8 次重復。將番茄幼苗穴盤育苗至3 葉1 心，之后移入水培杯中，每杯1 棵，隨機擺放，每個處理8 株。每3 d 更換1 次營養液。晝/夜兩個階段培養時間各12 h。紅、藍光光照度比為4∶1 和藍光光譜分布如圖1 所示，光合有效輻射分別為405.62、316.08、298.59 μmol·m-2·s-1，光照度分別為2810、110、2100 lx。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 生長指標測定 在移栽后30 d 測量每個處理下的所有番茄幼苗的株高，然后計算株高生長速率（即株高變化量與間隔時間之比）。從每個處理中取3 株生長一致的番茄，采用精度為0.001 g 的電子天平稱量莖、葉鮮質量；之后將各部分在105 ℃下殺青0.5 h，在75 ℃下烘干至恒質量，使用精度為0.001 g 的電子天平稱得干質量。取根系鮮樣，使用根系掃描儀EPSON EXPRESSION 10000 XL 掃描樣品，再使用根系分析系統WinRHIZO Pro分析各處理樣品的總根長（cm）、總根表面積（cm2）、總根體積（cm3）、根平均直徑（mm）。

1.3.2 生理指標測定 移栽后30 d 從每個處理中取3 株生長一致的番茄幼苗，摘取第3、4 片葉，采用95%乙醇-分光光度計法測定幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b 和類胡蘿卜素含量[11]，葉片的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性均采用試劑盒進行測定，試劑購買自蘇州科銘生物技術有限公司。

1.4 數據分析

采用EXCEL 軟件進行處理試驗數據分析并繪制圖表。采用SPSS 26.0 數據處理軟件、LSD 法進行方差分析及顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 藍光對鹽脅迫下番茄株高生長速率的影響

由圖2 可知，在相同光質下，番茄株高均隨著鹽脅迫程度的增加而降低。由圖3 可知，在相同光質下，番茄幼苗株高生長速率均隨著鹽脅迫程度增加而降低，且各處理間差異顯著；相同鹽脅迫下，與RB1 處理相比，B1 的株高生長速率顯著降低22.2%，但B2 與RB2 處理、B3 與RB3 處理株高生長速率差異均不顯著。

圖2 不同光質和鹽脅迫下番茄植株生長情況

圖3 不同光質和鹽脅迫下番茄株高生長速率

可見，鹽分脅迫會抑制番茄株高增長；在不同光質下，相對于RB 處理，B 處理在沒有鹽脅迫時不利于番茄株高增長，但在高鹽（100 mmol·L-1）和低鹽（50 mmol·L-1）脅迫下與RB 處理差異不顯著。

2.2 藍光對鹽脅迫下番茄干鮮質量的影響

由表1 可以看出，在相同光質下，隨著鹽脅迫程度的增加，番茄莖和葉的鮮、干質量、根干質量、根冠比均降低。B2 與B3 處理莖鮮質量無顯著差異，RB2 與RB3、B1 與B2 莖干質量均無顯著差異，B2 與B3 葉干質量無顯著差異，RB1 與RB2、RB2與RB3、B1 與B2、B2 與B3 根干質量均無顯著差異，各處理間根冠比無顯著差異。在相同鹽脅迫下，不同光質處理在鮮/干質量方面，僅B1 處理的莖鮮/干質量、B2 處理的葉鮮質量、B3 處理的莖干質量均顯著低于相應的RB 處理，降幅依次為14.81%、26.63%、13.19%、43.94%，其余指標在處理間差異不顯著?？梢姡}脅迫顯著抑制了RB 莖/葉鮮質量、葉干質量、B 葉鮮質量；在2 種光質下，相對于RB 處理，B 處理在無鹽脅迫下顯著抑制了莖鮮/干質量，B 處理在低鹽（50 mmol·L-1）脅迫下顯著抑制了葉鮮質量，B 處理在高鹽（100 mmol·L-1）脅迫下顯著抑制了莖干質量。

表1 不同光質和鹽脅迫下番茄干鮮質量

2.3 藍光對鹽脅迫下番茄根系生長特征的影響

由表2 可以看出，在相同光質下，隨著鹽脅迫程度的增加，番茄的總根長、總根表面積、總根體積、根平均直徑均逐漸降低，但RB2 與RB3 總根長、總根表面積、總根體積、根平均直徑均無顯著差異，B2 與B3 根平均直徑無顯著差異。在相同鹽脅迫下，僅B3 處理的總根長顯著小于RB3 處理，降幅為23.69%，其余指標在處理間無顯著差異?？梢姡}脅迫對番茄幼苗根系生長產生了顯著抑制作用；相對于RB 處理，B 處理表現出在無鹽脅迫下促進番茄根系生長，在低鹽（50 mmol·L-1）脅迫下抑制番茄總根長和根平均直徑；在高鹽（100 mmol·L-1）脅迫下抑制根系長度的生長。

表2 不同光質和鹽脅迫下番茄根系生長特征

2.4 藍光對鹽脅迫下番茄生理指標的影響

2.4.1 不同光質和鹽脅迫下番茄幼苗葉綠素及類胡蘿卜素含量的變化 由圖4 可以看出，在RB 處理下，隨著鹽脅迫程度的增加，葉綠素a、b、a+b 和類胡蘿卜素含量均逐漸下降，但葉綠素a/b 變化幅度小。在B 處理下，葉綠素a、b、a+b 含量與RB 處理變化趨勢相同，但類胡蘿卜素含量和葉綠素a/b隨著鹽脅迫程度的增加均呈先下降后上升的趨勢。在相同鹽脅迫下，與對應的RB 相比，B1、B2、B3 的葉綠素a、b、a+b、類胡蘿卜素含量均降低，但葉綠素a 含量降幅小，而葉綠素b 含量降幅大，B1、B2、B3 的葉綠素a/b 均顯著高于對應的RB 處理?？梢?，相對于RB 處理，B 處理對鹽脅迫下番茄幼苗葉綠素及類胡蘿卜素含量起到抑制作用，但有利于葉綠素a/b 值的提高，其中葉綠素a 含量和類胡蘿卜素含量對光質不敏感，而葉綠素b 含量對光質敏感。

圖4 不同光質和鹽脅迫下番茄葉綠素和類胡蘿卜素含量變化情況

2.4.2 不同光質和鹽脅迫下番茄幼苗抗氧化酶活性變化 由圖5 可知，在RB 處理下，隨著鹽脅迫程度的增加，POD 和APX 酶活性均逐漸下降，SOD酶活性呈先下降后上升的趨勢；在B 處理下，SOD酶活性變化趨勢與RB 處理相同，而POD 酶活性隨著鹽脅迫程度的增加呈先上升后下降的趨勢，APX酶活性表現與RB 處理相反。在相同鹽脅迫下，與對應的RB 處理相比，B1、B2、B3 處理的SOD 酶活性均降低，僅B3 處理顯著低于RB3 處理，降幅為12.5%；B 處理POD 酶活性均顯著降低，降幅分別為44.2%、20.4%、23.0%；APX 酶活性在B1 處理顯著降低79.1%，但在B2 和B3 處理分別顯著增加73.6%和691.6%。在3 種酶活性中，POD、APX 酶活性對光質尤為敏感；相對于RB 處理，B 處理在鹽脅迫下抑制了番茄幼苗SOD 和POD 酶活性，但顯著提高了APX 酶活性。

圖5 不同光質和鹽脅迫下番茄SOD、POD、APX酶活性變化情況

3 討論與結論

光是影響植物生長代謝最重要的環境因子之一，其對植物的光合作用、形態建成、根系發育、物質代謝及基因表達等均有顯著影響。而鹽脅迫制約著生態環境與農業生產的發展，對植物生長發育造成了負面影響[12]。筆者的試驗結果表明，B 處理在無鹽脅迫下番茄株高生長速率顯著低于RB 處理，所以在藍光中添加紅光有利于株高增長[13]。在兩種光質下，B 處理的番茄鮮/干質量在無鹽脅迫下較RB 處理低，說明在無鹽脅迫下抑制了番茄幼苗干物質積累，此時添加紅光有利于干物質積累。在相同鹽脅迫下，番茄幼苗的株高生長速率在低鹽（50 mmol·L-1）、高鹽（100 mmol·L-1）脅迫下無顯著差別，而且其干物質積累在低鹽（50 mmol·L-1）脅迫下差別不顯著，說明鹽脅迫降低了番茄對光質的敏感度。與RB 處理相比，B 處理高鹽（100 mmol·L-1）脅迫下根系受到的抑制作用更強，說明在高鹽（100 mmol·L-1）脅迫下缺少紅光不利于根系生長[14]。在這2 種光質下，相同鹽脅迫下的處理間葉綠素a 和類胡蘿卜素含量差異不大，表現出對光質不敏感的特性，而相同鹽脅迫下的處理間葉綠素b含量差異顯著，RB 處理葉綠素b 含量顯著高于B處理[15]，對光質尤為敏感。與B 處理相比，在各個鹽濃度下，RB 處理都有較低的葉綠素a/b 比值，而生長在B 處理下的葉片葉綠素含量低于RB 處理，但葉綠素a/b 比值較高，這與呂喆等[16]對輪葉黑藻組織的研究一致。在不同光質處理下，酶活性表現出一定的差異性，而且POD、APX 酶活性對光質尤為敏感。在相同鹽脅迫下，RB 處理的SOD、POD酶活性均高于B 處理，這與前人研究一致[17-18]，說明缺少紅光不利于SOD 和POD 酶活性的提高；在無鹽脅迫下，RB 處理的APX 酶活性高于B 處理[19]，但隨著鹽脅迫程度的增加，B 處理的番茄幼苗葉片中APX 抗氧化酶活性顯著升高，與RB 處理表現出相反趨勢，說明藍光有利于提高鹽（100 mmol·L-1）脅迫下番茄幼苗APX 酶活性，可增強鹽脅迫下番茄幼苗葉片的抗氧化能力，這與邵久之等[20]對黃瓜幼苗酶活性的研究一致。

（1）在無鹽脅迫下，藍光較對照處理不利于番茄地上部生長，但對根系生長影響不顯著，此外顯著降低了葉片葉綠素b 含量以及POD 和APX 酶活性。

（2）在鹽脅迫下，番茄幼苗的葉綠素b 含量、POD 和APX 酶活性對光質敏感，而株高生長速率、干質量、根冠比、葉綠素a 含量、類胡蘿卜素含量等對光質不敏感。純藍光較對照處理顯著降低了番茄葉片的葉綠素b 含量、抑制了SOD 和POD 酶活性，但顯著提高了葉片的APX 酶活性，從而增強番茄幼苗自身清除H2O2的能力和減輕H2O2在鹽脅迫下光合電子傳遞鏈和酶促代謝中的累積和毒害。

綜上所述，鹽脅迫總的來說降低了番茄對紅藍光質的敏感程度，但鹽分脅迫下藍光可能通過大幅提高葉片APX 酶活性增強番茄幼苗清除H2O2的能力，同時也需要增補部分紅光來促進幼苗根、莖、葉的生長發育。