傳統發酵食品中乳酸菌和酵母菌互作機制分析

高麗

摘 要：發酵是一種常見的食品生產技術，因食品風味獨特得到消費者的青睞。發酵食品在生產中，乳酸菌、酵母菌均是常用的微生物，明確兩者的作用關系能為生產過程提供理論支持。本文綜合近年來的研究文獻，從乳酸菌和酵母菌的互相作用入手，詳細分析了這兩者的互作機制，以期促進發酵食品行業的高質量發展，提供更加安全、美味的食品。

關鍵詞：發酵食品；乳酸菌；酵母菌；關系；互作機制

Analysis of the Interaction Mechanism Between Lactic Acid Bacteria and Yeast in Traditional Fermented Foods

GAO Li

（Jiujiang City Testing and Certification Center， Jiujiang 332000， China）

Abstract： Fermentation is a common food production technology that is favored by consumers due to its unique flavor. Lactic acid bacteria and yeast are commonly used microorganisms in the production of fermented food. Clarifying the relationship between the two can provide theoretical support for the production process. In this paper， based on the recent literature， the interaction mechanism between lactic acid bacteria and yeast was analyzed in detail， in order to promote the high-quality development of the fermented food industry and provide safer and more delicious food.

Keywords： fermented food; lactic acid bacteria; yeast; relationship; interaction mechanism

我國古代就形成了成熟的發酵技術，典型代表是將谷物釀造成酒。傳統發酵食品在生產中使用的菌種豐富、來源廣泛，不僅為食品賦予了獨特風味，而且增加了營養成分[1]。然而，利用現代工業技術進行規模化生產，反而效果不甚理想，主要原因是微生物組成復雜，發酵過程的控制難度大。例如，乳酸菌在發酵乳品中占據主導地位，但部分乳制品中有酵母菌，這兩者結合混合發酵，減少了乳制品中的蛋白質和脂質成分，增加了黏性多糖成分，改變了產品風味[2]。實際上，乳酸菌與酵母菌的關系復雜，既有促進作用，又有抑制作用，具體的作用機制尚不明確。因此，研究這兩者的互作機制具有重要價值。

1 傳統發酵食品發酵常用的微生物

傳統發酵食品在發酵時，常用的微生物包括兩大類，一類是真菌，如釀酒酵母、橢圓酵母、卡爾酵母、毛霉屬、根霉屬、曲霉屬和地霉屬等。另一類是細菌，包括乳酸菌、醋酸桿菌、非致病棒桿菌等。

酵母菌是單細胞真菌，在有氧、無氧條件下均能存活，能把糖發酵為酒精和二氧化碳，屬于天然發酵劑。在普通的糧食制品如餅干、面包、蛋糕中，加入5%的酵母粉可提高食品的營養價值[3]。以乳清為原料生產的酵母中提取的乳糖酶，可用于牛奶加工以增加甜度，乳糖不耐受人群也能飲用此牛奶。

乳酸菌共有200多種，廣泛存在于人體腸道中，可維持腸道內的菌群平衡，促進食物消化和營養吸收，增強機體免疫力。其中，同型乳酸菌發酵時，可將發酵液中80%～90%的乳糖轉換為乳酸，常用菌種有保加利亞乳桿菌、嗜酸乳桿菌和嗜熱鏈球菌等[4]。異型乳酸菌發酵時，可將發酵液中50%的乳糖轉換為乳酸，常用菌種有乳脂明串珠菌、葡聚糖明串珠菌等。

2 乳酸菌和酵母菌的互相作用

2.1 協同作用

乳酸菌與酵母菌具有共生性，兩者聯合發酵可產生協同作用。張愛霞等[5]使用酵母菌發酵多谷物雜糧面包時，添加乳酸菌粉可減小面團的pH值、增大面團體積，降低面包的硬度、咀嚼性和膠黏性，相較于單一酵母菌發酵可改善面包的品質。國外研究發現，乳酸菌與酵母菌的協同作用受培養溫度的影響，兩者混合發酵乳制品的過程中，先控制培養溫度為30 ℃，此時酵母菌大量增殖，代謝產物能被乳酸菌利用；再將溫度提高至37 ℃，此時乳酸菌大量增殖，相比于單獨的乳酸菌發酵可增加其活菌數[6]。

2.2 拮抗作用

乳酸菌與酵母菌之間除了協同作用，還存在拮抗作用，如部分乳酸桿菌會受到假絲酵母、畢赤酵母、乳酸克魯維酵母和漢遜德巴利酵母的抑制。王小標等[7]以新疆酸馬乳為對象，分析乳酸乳球菌WLB5、干酪乳桿菌MLS5、馬克思克魯維酵母菌WWMJ1之間的相互作用，結果發現WLB5能促進WWMJ1生長，WWMJ1能促進MLS5生長，但MLS5會抑制WWMJ1生長。對于這種抑制作用，其作用機理有待進一步研究，目前主流觀點有兩個方面。①菌種對營養物質產生競爭。②代謝產物對菌群生長帶來不利影響。

3 乳酸菌和酵母菌互作機制的研究技術

3.1 分離鑒定技術

分離鑒定技術是一種傳統的技術方法，主要是分析菌群的數量、生長狀態、代謝產物等，進而對乳酸菌和酵母菌的互作機制進行推測。徐偉良等[8]建立牛乳自然發酵體系，分析乳酸菌、酵母菌的活菌動態變化，結果發現牛乳發酵中乳酸菌的生長具有延遲期、對數期、穩定期3個階段，而酵母菌沒有明顯的對數期階段，隨著乳酸菌生長酵母菌生長受到抑制。分離鑒定技術目前應用廣泛，但發酵過程中微生物的數量大、代謝產物多，逐一分離鑒定效率低、成本高，且數據分析結果不夠可靠，逐漸被新型技術手段取代。

3.2 代謝組學技術

代謝組學技術是效仿基因組學、蛋白質組學的研究思想，對生物體的代謝物質進行定量分析，明確代謝物與生理病理變化的相對關系，模式識別、專家系統是主要技術方法。具體到發酵食品中，代謝組學技術是對發酵過程的代謝產物進行鑒定，利用生物信息數據庫分析代謝通路，全面研究代謝產物的變化，進而明確微生物之間的互作機制。孫哲航[9]針對馬奶發酵中的優勢菌群，采用代謝組學技術分析干酪乳桿菌與單孢釀酒酵母在特定條件下的代謝產物，結果發現氨基酸類代謝產物可能是促進乳酸菌生長的重要因子，脯氨酸、苯丙氨酸、甲硫氨酸、酪氨酸和精氨酸的大量合成對酸馬奶具有益生作用。值得注意的是，代謝產物的變化可能是微生物自身調控所致，也可能是其他因素的干擾，因此還要考慮到基因層面，以保證研究過程的可靠性。

3.3 轉錄組學技術

轉錄組學技術研究細胞基因的表達與轉錄，以DNA為模板合成RNA的轉錄過程，是基因表達的第一步，也是對基因表達進行調控的關鍵環節。在發酵食品中，利用轉錄組學技術提取微生物的mRNA，可了解微生物在發酵過程中的結構、生長、代謝等情況，進而明確不同微生物之間的互作機制。以發酵的面團為例，釀酒酵母、舊金山乳桿菌、戊糖片球菌混合發酵時，涉及的代謝過程有蛋白質代謝、脂肪酸代謝、生物素代謝、半乳糖代謝和碳水化合物代謝等。采用轉錄組學技術分析發現釀酒酵母中的甘油-3-磷酸酶基因明顯上調，磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶基因明顯下調，說明混合發酵增加了甘油、有機酸的合成量[10]。需要注意的是，轉錄組學研究的是微生物尚未進行的生理活動，至于這些生理活動有沒有真正發生，需要結合代謝產物進行驗證。

4 乳酸菌和酵母菌的互作機制分析

乳酸菌和酵母菌混合發酵時，相較于單一菌種發酵時的生長情況、菌群結構、代謝產物均有較大差異。總體上，這兩者的互相作用向著有利于生長代謝的方向進行，也就是常說的互利共生、偏利共生。互作機制介紹如下。

4.1 代謝互補機制

乳酸菌和酵母菌的代謝互補機制，是一種較為常見的互作機制，在不同的發酵食品中，代謝互補機制也有一些差異。例如，在發酵乳中，乳酸菌可將乳糖轉化為半乳糖，酵母菌利用半乳糖可產生丙酮酸，乳酸菌和酵母菌共同利用丙酮酸形成乳酸，如此循環。在發酵面團中，酵母菌可產生氨基酸、維生素，為乳酸菌的生長提供營養成分；乳酸菌生成葡萄糖，又能為酵母菌的生長提供營養成分[11]。在發酵蔬菜中，酵母菌產生氨基酸被乳酸菌利用，乳酸菌的代謝產物乳酸能形成乳酸鹽，乳酸鹽為酵母菌提供了碳源。

代謝互補機制存在的根源是不同微生物擁有的酶系不同，乳酸菌和酵母菌在分解碳源時，均缺乏某一類特異性酶，利用對方代謝的酶解產物，有助于菌群繼續反應。發酵過程中，酵母菌需要的條件簡單，而乳酸菌需要的條件復雜，因此酵母菌能為乳酸菌提供營養物質。例如，在含有氮源的環境中，酵母菌能產生氨基酸，是乳酸菌生長的必要成分；乳酸菌可將乳糖分解為葡萄糖，葡萄糖能被酵母菌直接利用[12]。如此一來，即使是在營養條件不充分的環境下，酵母菌與乳酸菌聯合發酵，也能促進兩個菌群的生長，提高發酵效率和產品質量。

4.2 細胞競爭機制

在相同的培養條件下，乳酸菌單獨培養、酵母菌單獨培養與兩者共同培養的菌群的生長有較大差異。洪家麗等[13]研究在紅曲黃酒的釀造過程中，加入不同的乳酸菌對酵母菌生長的影響，其中植物乳桿菌、干酪乳桿菌會抑制酵母生長，對紅曲黃酒的品質存在不良影響。這一情況是乳酸菌與酵母菌直接或間接影響細胞生長所致，作用途徑以競爭為主，以影響代謝產物為輔。

在競爭方面，現有研究證實乳酸菌和酵母菌對脂肪酸具有競爭關系。例如，青貯飼料發酵前期，乳酸菌屬于優勢菌種，與酵母菌競爭可得到更多營養成分，導致酵母菌生長緩慢。在代謝產物方面，乳酸菌會產生乳酸，隨著乳酸的大量積累，會導致環境中的pH值降低，反而不利于酵母菌生長。相反，乙醇和乳酸發生酯化反應后，會降低乳酸菌和酵母菌的細胞活性[14]。

4.3 群體感應機制

群體感應指的是菌群隨著密度的增大以及生長周期的變化，會釋放出化學信號分子，導致菌群的生化特性改變，而這個特性是單個菌體不具備的。其中，乳酸菌的群體感應系統包括兩個。①種間群體感應系統，由luxS基因和Pfs基因調控。②G+群體感應系統，由ABC轉運系統和雙組分系統組成，前者負責信號分子的轉運，后者負責信號分子濃度的檢測和調控。

酵母菌的群體感應信號分子主要有色氨酸、醇類和酸類，如乙酸調控釀酒酵母W141產生2，3-丁二醇[15]。部分酵母菌無法產生感應信號分子，而是利用代謝產物對這些信號分子產生影響，繼而調控細胞生長代謝。一項研究中，選擇2株乳酸菌和4株酵母菌共同培養，結果顯示3株酵母菌會抑制乳酸菌產生AI-2信號分子，但它們的代謝產物均能使乳酸菌產生該信號分子[16]。

5 結語

綜上所述，傳統發酵食品生產中，乳酸菌和酵母菌是常用的微生物，兩者聯合發酵會產生相互作用，包括協同作用和拮抗作用。本文結合近年來的文獻報道，從代謝互補、細胞競爭、群體感應這3個方面分析了兩者的互作機制。未來，隨著科學技術的進步和研究方法的更新，利用并調控乳酸菌和酵母菌的互作機制，有助于生產出品質更高的發酵食品，滿足消費者對獨特風味的需求。

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