高洪娜, 張武杰, 劉鳳芝, 周文志, 湯佳翰, 徐德海, 張 帥
(黑龍江省農業科學院牡丹江分院, 黑龍江 牡丹江 157041)
黑穗醋栗(RibesnigrumL.)屬虎耳草科茶藨子屬多年生落葉直立灌木,株高1~2 m,主枝壽命6~10年,果實為黑色小漿果,其種子、葉片和果實均含有大量的生物活性物質,具有很高的營養價值和藥用價值,在食品、化妝品和醫藥領域有著巨大的應用潛力[1]。黑穗醋栗晚豐是黑龍江省農業科學院牡丹江分院1990年以“寒豐”為母本、“黑豐”為父本,雜交選育而成的具有抗寒、晚熟等優點的品種[2]。晚豐在黑龍江省越冬不用埋土,可節省大量的防寒用工,降低生產成本。
花粉直感是指果樹在授粉之后,花粉直接影響當年授粉雌株受精所形成的種子或果實,使其在果實性狀等方面發生變異的現象。這種影響直接表現在果實發育期、單果重、果實品質等性狀上,對果樹生產具有重要意義[3]。近年來,國內許多學者在蘋果[4]、李[5-6]、梨[7]、藍靛果忍冬[8]、藍莓[3,9]、獼猴桃[10]等果樹樹種上進行了花粉直感的研究,且性狀表現出花粉直感的現象。目前關于黑穗醋栗的研究主要集中在果實營養成分和作用方面?;艨サ萚11]、張武杰等[12]、張鹍等[13]進行了黑穗醋栗不同組合的授粉試驗,研究不同授粉組合的坐果率差異,而關于黑穗醋栗花粉直感效應對母本果實品質的影響方面研究未見報道。本研究以寒豐、丹江黑、大粒甜、布勞德、興安茶藨和自選優系(牡選2011-14、牡選2012-6、牡選2013-10)為授粉樹種,以自然授粉為對照,分析果實品質和種子的差異,以期為生產上選用適宜授粉品種,提高黑穗醋栗的坐果率、改善果實品質和提高經濟效益提供理論依據。
試驗以黑穗醋栗品種晚豐為母本,以寒豐、丹江黑、大粒甜、布勞德、興安茶藨、牡選2011-14、牡選2012-6、牡選2013-10為父本,晚豐自然授粉為對照。
在黑穗醋栗初花期前1~2 d采集父本已經充分膨大的花蕾,用鑷子或牙簽輔助剝離花藥,脫落的花藥放在硫酸紙盒里,將其均勻攤開,標記品種名稱,采集時間。置室內陰晾2~3 d,用刷子輕輕將花藥刷入花粉瓶內,貼好標簽備用。
選擇母本樹體健壯的內部枝條,去除花穗基部已開花朵和花穗先端小花蕾,只留花藥未開裂、花粉未散出的大花蕾。用鑷子將花冠和雄蕊去除,進行人工授粉,授粉后立即套袋隔離,標記父本品種名稱、授粉日期和授粉花朵數。每個組合3個枝條,每個枝條不少于30朵花。授粉后1周,除去袋子并在枝條上掛牌標記。在果實成熟前進行坐果情況和成熟度的檢查。當雜交果實充分成熟時,采收放入硫酸紙袋內,標記雜交組合名稱、采收雜交果實數量和采收日期。
調查項目包括:花期、果實成熟期、坐果率、單果質量、果實橫徑、果實縱徑、可溶性固形物含量,種子橫徑、種子縱徑、種子粒數和種子千粒重。具體調查標準參照文獻[14]。
利用Microsoft Excel2007軟件處理數據,SPSS19.0軟件進行方差分析,運用Duncan檢驗法進行顯著性差異多重比較。采用隸屬函數法[15]對9個雜交組合進行綜合評價。
坐果率/%=(坐果數/授粉花數)×100%;
果形指數=果實縱徑/果實橫徑。
將8個父本花期與母本對比,通過連續3年的觀察發現:黑穗醋栗花期持續時間為6~8 d。各父本花期與晚豐花期相近,開花可遇天數為5~7 d(表1)。

表1 黑穗醋栗品種的花期Table 1 Florescence of Ribes nigrum L. varieties
8個父本花粉對晚豐授粉的坐果率為29.59%~82.73%,自然授粉的坐果率為55.45%(表2)。寒豐、丹江黑、大粒甜、興安茶藨、牡選2011-14和牡選2013-10父本花粉的坐果率高于對照,而布勞德和牡選2012-6父本花粉的坐果率低于對照。與對照相比,8個父本花粉表現出顯著差異,存在明顯的花粉直感現象。自然授粉的果實成熟期為7月16日,丹江黑、大粒甜、興安茶藨、牡選2012-6和牡選2013-10的父本花粉縮短了果實的成熟期,布勞德和牡選2011-14的父本花粉延長了果實的成熟期,寒豐對晚豐授粉的果實成熟期與晚豐自然授粉一致。

表2 不同品種授粉對黑穗醋栗坐果率的影響Table 2 Effect of different pollination varieties on fruit setting rate of Ribes nigrum L.
8個父本花粉對晚豐授粉的單果質量為0.72~1.41 g,晚豐自然授粉的雜交果實的單果質量為0.85 g(表3)。8個父本花粉授粉與對照相比差異顯著,黑穗醋栗單果質量存在花粉直感效應。晚豐×丹江黑組合單果質量最大,為1.41 g,晚豐×寒豐組合單果質量最小,為0.72 g。晚豐自然授粉的雜交果實的橫徑和縱徑分別為10.80 mm和10.49 mm,晚豐×丹江黑組合的雜交果實橫徑和縱徑最大,分別為13.10 mm和13.29 mm,晚豐×寒豐組合的雜交果實橫徑和縱徑最小,分別為10.57 mm和10.12 mm。大粒甜、興安茶藨、牡選2011-14、牡選2012-6和牡選2013-10為父本的組合之間雜交果實縱徑差異不顯著。牡選2011-14和丹江黑的父本花粉果形指數與對照差異顯著,其余6個父本花粉差異不顯著。只有晚豐×寒豐組合的雜交果實果形指數為0.96低于自然授粉果實0.85,但沒有顯著差異。晚豐自然授粉果實的可溶性固形物含量為15.96%,牡選2013-10花粉果實可溶性固形物含量最高,為16.44%,寒豐花粉果實可溶性固形物含量最低,為13.72%。寒豐和布勞德與對照相比差異顯著。

表3 不同品種授粉對黑穗醋栗果實品質的影響Table 3 Effect of different pollination varieties on fruit quality of Ribes nigrum L.
晚豐自然授粉的果實有43.20粒種子,種子粒數最多的組合是晚豐×牡選2013-10,有109.60粒種子,種子粒數最少的組合是晚豐×寒豐,有15.22粒種子(表4)。部分組合間差異不顯著,與對照相比差異顯著。種子橫徑和縱徑整體花粉直感現象不明顯。晚豐自然授粉的果實種子千粒重為1.23 g,千粒重最重的組合是晚豐×寒豐,為1.43 g,千粒重最輕的組合是晚豐×牡選2011-14,為0.85 g。單果種子數和種子千粒重均存在花粉直感現象。

表4 不同品種授粉對黑穗醋栗種子的影響Table 4 Effects of different pollination varieties on Ribes nigrum L. seeds
對坐果率、單果質量、果實橫徑、果實縱徑、果形指數、可溶性固形物含量、種子粒數、種子橫徑、種子縱徑和種子千粒重進行隸屬函數分析(表5),綜合排序為:興安茶藨>丹江黑>牡選2013-10>牡選2011-14>牡選2012-6>大粒甜>自然授粉>布勞德>寒豐。

表5 不同授粉品種對黑穗醋栗花粉直感影響的綜合評價Table 5 Comprehensive evaluation of the effect of different pollination varieties on xenia of Ribes nigrum L.
花粉直感現象在果樹上普遍存在,不同樹種的花粉直感現象差異很大,即使同一樹種不同品種表現出的父本影響也不盡相同。目前,花粉直感的作用機制尚不明確,有的性狀花粉直感現象明顯,有的不明顯甚至沒有花粉直感現象。并且花粉直感現象有正向影響也有反向影響[6,16]。
黑穗醋栗花期較短,受氣候影響較大,不同年份同一品種花期不盡相同,如遇低溫多雨將影響花粉傳播和正常發育,進而影響坐果率和產量。本研究中晚豐的花期為埋土防寒的花期,各父本花期與其相近。實際生產中,晚豐為抗寒品種越冬不需埋土防寒,花期較埋土防寒的花期提前1~2 d。本研究表明,不同父本授粉的坐果率差異較大,表現出明顯的花粉直感現象,這與楊技超等[10]對獼猴桃的研究結果一致。
不同父本花粉授粉對果實單果質量有顯著影響,大部分表現為正向效應,這與王延秀等[17]對蘋果、薛輝等[18]對石榴的研究結果一致。本研究發現,父本單果質量與雜交果實單果質量有一定的相關性,父本單果質量大的則雜交果實單果質量亦大。說明通過合理授粉可以提高果園的產量。果形指數為果樹品質重要指標之一,果實形狀直接影響果實的商品性。本研究中組合間果形指數差異不顯著,花粉直感效應對果形指數的總體影響并不明顯??赡苁且驗楣麑嵭螤钣蛇z傳因子決定,保持了品種的固有特征。這與于立洋等[4]對蘋果的研究結果一致。本研究表明,只有寒豐花粉的果形指數表現低于對照,丹江黑、大粒甜、布勞德、興安茶藨、牡選2011-14、牡選2012-6、牡選2013-10的花粉表現均高于對照,雖然差異不顯著,但是對果形指數有一定的改善作用。果實可溶性固形物含量是黑穗醋栗果實風味品質的重要指標,其含量高低與果實的營養價值、口感風味等方面有著密切關系。安曉芹等[19]在不同品種授粉對“輪臺白杏”坐果及果實品質的影響研究中發現,可溶性固形物與總糖質量分數受父本品種影響略小,分別有10個左右品種授粉未見顯著性變化。王衛江等[20]在不同授粉品種對新紅1號蘋果果實品質的影響研究中發現,只有新紅星授粉與對照差異顯著,其余5個組合均未見顯著性變化。本研究中只有寒豐和布勞德組合與對照差異顯著,其余6個組合未見顯著性差異,與其研究結果一致。而楊技超等[10]對“紅陽”獼猴桃花粉直感效應研究中發現,不同花粉授粉下果實可溶性固形物含量表現出明顯的花粉直感效應。由于目前花粉直感的作用機制尚沒有一致的結論,而且可溶性固形物含量與品種、果實成熟度、栽培條件等有關,具體原因有待深入研究[19]。
胡子有等[16]在花粉直感對火龍果果實品質的影響研究中發現,火龍果種子數表現出明顯的花粉直感現象,異花授粉和混合授粉處理的千粒重均高于對照,其中,混合授粉與對照差異顯著,但與異花授粉差異不顯著,說明火龍果千粒重也有一定的花粉直感效應。本研究結果與之一致。黑穗醋栗果實種子數量的多少可能與父本花粉質量和授粉數量的多少有關,具體有待進一步的研究。
興安茶藨綜合評價排序第一,實際生產中不建議選擇其與晚豐搭配種植,因為其不抗白粉病,會造成大面積的減產。以育種為目標,也要考慮興安茶藨作為父本其易感白粉病的性狀對雜交后代的影響。丹江黑的綜合評價僅次于興安茶藨,具有果實大粒、整齊、熟期一致,對白粉病表現出一定的抗病性的優勢。寒豐綜合評價最低,不建議與晚豐配套種植。