江蘇淮北地區小麥種質資源的多性狀評價及相關性分析

潘麗媛，王永軍，李海軍，李麗麗，侯 富，李 菁，孫蘇陽

（江蘇徐淮地區淮陰農業科學研究所/淮安市農業生物技術重點實驗室/農業農村部淮河下游種質創制重點實驗室，江蘇 淮安 223001）

作物種質資源是農作物新品種選育和基礎原始創新的基石，是保障國家糧食安全、推動農業綠色高效發展、維護生物多樣性的戰略資源[1]。小麥作為我國第三大糧食作物，對世界和我國的糧食安全具有重要的戰略地位[2-3]。小麥在我國的種植范圍廣泛，籽粒中含有淀粉、蛋白質、脂肪、礦物質、鈣、鐵、硫胺素、核黃素和維生素A 等多種物質，營養價值較高，其獨特的面筋特性可以用來制作多種面食，是全球35%～40%人口的主食[4]。

黃淮麥區作為中國小麥的主產區，該區域的小麥生產為我國的糧食安全提供了重要保障[5]。小麥種質資源作為新品種選育的基礎，分析其農藝性狀及各性狀之間的相關性對小麥遺傳改良具有重要作用[6-8]。農藝性狀能夠直觀反映種質資源的優劣，是否符合育種目標，對小麥種質資源和品種農藝性狀的考察和評價至今仍然是一項不可替代的內容[9]。前人關于小麥種質資源的遺傳多樣性研究內容較多，特別是小麥株高、分蘗數等常規農藝性狀方面[10]。育種實踐上，通常是對小麥種質資源進行農藝性狀的變異分析、相關性及聚類分析篩選優異種質資源，提高育種水平和效率[11-12]。前人分析評價了105 份黃淮麥區小麥的農藝及品質性狀，發現這些種質資源的遺傳差異較小，篩選出4 份綜合性狀較好的材料可作為高產優質小麥育種親本[13]。張會芳等分析了黃淮麥區不同來源地育成小麥品種性狀多樣性后發現，不同來源地小麥的前6 個主成分累積貢獻率較小，綜合得分均表現為強筋小麥大于中筋小麥，并且北片小麥的豐富度和均勻性均高于南片麥區[14]。李晶等對16 份俄羅斯小麥種質資源的21 個性狀進行遺傳多樣性分析，結果表明其表型變異豐富，可為冬小麥品質育種提供新來源[15]。但綜合來看，針對小麥種質資源在江蘇淮北麥區的表現分析較少，且對于現有育成品種缺乏各性狀的年代差異分析。

目前黃淮麥區小麥種質資源研究的遺傳基礎狹窄，本研究以地方品種、育種創制中間材料和育成品種共1 098 份種質資源為研究對象，分析其生育期、株型、籽粒及品質等17 個相關性狀的變異，并進行各個性狀間的相關性分析、聚類分析。對育成品種及種質材料的各性狀進行不同年代的差異分析，分析小麥選育過程中的年代差異，為小麥新品種選育和遺傳基礎研究提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗共選取1 098 份小麥種質材料，包含不同年代育成的924 份品種（來源于11 個省份和國內外地方品種與育種創制中間材料等）及174 份收藏的地理來源不明的種質材料（表1）。近年育種水平的提升和品種參試途徑的豐富，使得育成品種/品系的數目伴隨年代逐步增加。

表1 小麥種質資源群體的概況

1.2 試驗設計

試驗材料于2018 年10 月23 日秋播種植于江蘇徐淮地區淮陰農業科學研究所淮安創新基地（119°04′E、33°53′N），前茬作物為玉米。每份材料種植2 行，行播，行長1.5 m，行間距25 cm。生長季進行常規田間管理。

1.3 性狀測定方法

田間調查生育期相關性狀，包括抽穗期（每行50%以上麥穗頂部小穗露出葉鞘）、揚花期（每行50%以上植株開始揚花）；至成熟期調查株型相關性狀，包括株高、穗長和穗下節長度。收獲2 個月后取適量籽粒，利用波通DA7250 近紅外品質分析儀對籽粒進行品質性狀測定，包括水分含量、硬度指數、容重、吸水率、粗蛋白、濕面筋、出粉率、延伸度、拉伸面積、形成時間、穩定時間、沉降值共12 個籽粒相關性狀。

1.4 統計分析

采用Excel 2016、SAS 軟件（v9.4）、R 語言（v4.0.2）進行數據分析，計算各個性狀的最大值、最小值、極差、平均值、變異系數等參數，并進行相關性分析、單因素分析及聚類分析。

2 結果與分析

2.1 小麥種質資源群體各性狀的表型概況

該研究的小麥種質資源群體共有1 098 份材料（表1），包含174 份地理來源不明的種質材料，924份育成品種。育成品種的年代跨度較大，分布在1970—2019 年，按不同年代劃分表明育成品種材料呈現遞增趨勢，其中2010 年后育成的小麥品種占比較大，達到79.65%。按省份來看，這些材料來自我國小麥主產區的11 個省份，其中河南、江蘇占比較高，分別達到34.15%和18.94%。分析不同地理來源的種質材料后發現，各個性狀在不同地理來源之間的差異較小，其中僅穗長和穗下節長在不同省份之間差異較大，但細究可以看出，主要是因為冬、春小麥的差異。

由表2 可以看出，1 098 份小麥種質資源群體在淮安地區基本可以正常成熟，生育期相關性狀中抽穗期變化范圍為161.00～190.00 d，均值為170.08 d；揚花期的變化范圍在162.00～202.00 d，均值為182.11 d。株型相關性狀中株高變化范圍為47.00～143.00 cm，均值為88.63 cm；穗長變化范圍為4.00～22.00 cm，均值為10.90 cm；穗下節長變化范圍為0～44.00 cm，均值為9.36 cm。籽粒相關性狀中水分含量變化范圍為11.08%～22.58%，均值為12.55%；硬度指數變化范圍為41.68～81.31，均值為64.86；容重變化范圍為725.40～841.58 g/L，均值為777.58 g/L；出粉率變化范圍為27.58%～68.18%，均值為61.13%；吸水率變化范圍為59.34%～89.62%，均值為75.63%。籽粒品質相關性狀中粗蛋白含量的變化范圍為9.54%～24.09%，均值為14.11%；濕面筋含量變化范圍為20.02%～39.98%，均值為30.85%；延伸性變化范圍為15.54～189.60 mm，均值為127.34 mm；拉伸面積變化范圍為0 ～221.89 mm2，均值為69.15mm2；形成時間變化范圍為0～5.61 min，均值為2.96 min；穩定時間變化范圍為0～26.13 min，均值為6.25 min；沉降值變化范圍為10.24～65.05 mL，均值為31.10 mL。該群體能夠反映我國小麥主產區的育種進程和特點。

表2 小麥種質資源群體各性狀的表型分析

不同類別相關性狀的變異系數存在一定差異，生育期相關性狀的變異系數較低，揚花期和抽穗期分別為1.98%和2.63%。株型相關性狀變異系數的變化范圍為14.06%～51.22%，籽粒相關性狀變異系數的變化范圍為1.69%～9.40%，品質相關性狀變異系數的變化范圍為12.14%～84.82%。

2.2 小麥種質資源群體多性狀的相關性分析

對1 098 份小麥種質資源的17 個性狀進行相關性分析，可以看出不同性狀之間的相關性差異較大，相關系數變化范圍為-0.32～0.98（圖1）。生育期相關性狀抽穗期和揚花期之間達到極顯著的正相關，相關系數達到0.83（P＜0.001）。株型相關性狀之間的相關性差異較大，株高與穗下節長之間的相關性系數達到0.56（P＜0.001），穗長與穗下節長之間的相關系數為0.12，未達到顯著水平。籽粒相關性狀中，硬度指數與吸水率相關性最高，達到0.71（P＜0.001）。籽粒品質相關性狀間的相關性系數均達到顯著正相關（P＜0.05），各性狀之間的相關系數為0.34～0.98，其中：粗蛋白含量與濕面筋含量的相關性系數最高，為0.98；濕面筋含量與拉伸面積的相關性系數最低，為0.34。

圖1 小麥種質資源群體各性狀的相關性分析

不同類別性狀間的相關性差異較大，其中株型相關性狀與籽粒和籽粒品質相關性狀之間的相關性較低，均未達到顯著水平。但株型相關性狀與生育期各性狀均為負相關，相關系數為-0.28～-0.17，均達到顯著水平（P＜0.05）。籽粒相關性狀中的硬度指數、容重和出粉率與籽粒品質相關性狀之間的相關性較低，均未達到顯著水平。粗蛋白含量與生育期、株型和籽粒相關性狀之間相關性均未達到顯著水平。以上結果表明，各類型性狀內的相關性較不同類型性狀間的相關性高，并且籽粒品質相關性狀之間的相關性較高，而其與其他類型性狀的相關性較低。

2.3 小麥種質資源群體的聚類分析

對1 098 份小麥種質資源的17 個性狀進行聚類分析（圖2），結果表明，這些種質資源在馬氏距離500 處可聚為4 類，其中：I 類含有227 份材料，II 類含有215 份材料，III 類含有258 份材料，IV 類含有398 份材料。不同類別的材料個數較為均勻，表明該群體各個性狀的差異較為顯著，可作為很好的研究群體。

圖2 小麥種質資源群體的聚類分析圖

就育成品種而言，按照年代劃分結果進一步分析發現，I 類中共含有178 個育成品種，其中2011—2015 年育成的為44 份，2016—2019 年育成的有107 份，占比分別達到24.72%和60.11%。II 類中含有181 個育成品種，其中占比最高的年代為2011—2015 年育成的品種，共有100 份，占比達到55.25%。III 類中含有220 個育成品種，各個年代材料的分布相對均勻，2006—2010 年占比為20.00%，2011—2015 年占比為45.91%，2015—2019 年占比為28.18%。IV 類中含有345 個育成品種，占比最高的為2011—2015 年育成的品種，達到53.33%。根據分類結果，可以看出2001—2010 年育成的品種較為均勻地分布在4 個類別中，表明這個年代育成的品種在本群體中的表型較為豐富。

2.4 不同年代小麥種質資源各性狀的變化趨勢

對不同類別的各性狀不同年代的單因素分析表明，不同性狀在各個年代間的表現存在一定的差異。生育期性狀中抽穗期和揚花期在不同年代中表現一致，種質材料生育期較長，育成品種按年代由遠及近有越來越長的趨勢。株型性狀中差異較為顯著的是株高和穗下節長，由表3 可知，育成品種的株高降低，從2000 年前的99.56 cm 降至85.01 cm。穗下節長變短，從之前的13.22 cm 降至8.17 cm。籽粒性狀中不同年代差異較大的是吸水率，隨著年代的推移，吸水率由71.61%升至78.55%。籽粒品質各性狀中年代差異較大的是沉降值，由30.93 mL 升至34.51 mL。

表3 不同年代小麥種質資源各性狀的表現差異分析

3 討論與結論

農業種質資源是支撐農業科技創新、現代種業發展的重要物質基礎。對1 098 份小麥種質資源材料的農藝性狀及品質相關性狀的分析表明，該群體具有豐富的遺傳多樣性，其中株型相關性狀和籽粒品質相關性狀的遺傳差異顯著，遺傳改良的潛力較大。特別是穗下節長和穩定時間具有較高的變異系數，表明該群體可作為這些性狀的遺傳基礎研究群體。

相關性分析結果表明，不同類別性狀內部的相關性差異較大，抽穗期和揚花期的相關性最高，達到0.83。株高與穗下節長和穗長達到顯著正相關，但穗長和穗下節長與籽粒品質相關性狀之間的相關性均不顯著，表明該群體內穗長和穗下節長的遺傳基礎較為獨立。張婷分析了黃淮麥區4 個省份的263 個小麥品種（系）種質資源遺傳多樣性，發現株高與穗長呈現正相關，相關系數達到0.37[16]，與本文結果一致。籽粒品質相關性狀的相關性較高，性狀之間均達到顯著水平，表明品質各個性狀之間的遺傳基礎較為復雜，遺傳改良難度較大。李楠楠等分析了我國四大冬小麥生產區品種的農藝性狀，發現蛋白質含量等品質性狀與產量呈現正相關的關系[17]。對不同地理來源小麥的分析發現，本研究群體各個性狀在不同地理來源之間的差異較小，其中僅穗長和穗下節長在不同省份之間差異較大，原因可能在于冬、春小麥的差異。本研究群體中品質相關性狀與其他性狀之間的相關性較低，表明本研究種質資源群體內品質性狀的遺傳基礎相對獨立。

對這些種質資源群體的聚類分析表明，該群體可以分為4 類，種質材料在4 類中均有分布，育成品種的類群按照年代劃分有所差異，其中：I 類中2016—2019 年的育成品種占比達到60.11%，表明近年育成品種的同質化現象較為嚴重，遺傳基礎狹窄，多局限在多數骨干親本之間[18]；但2001—2010 年間育成品種較為均勻地分布在4 個類別中，表明這些育成品種的表現較為豐富。

為進一步探究不同年代小麥種質材料特別是育成品種各個性狀的變化趨勢，通過單因素分析發現，這些性狀在不同年代間變化較大的是株高、穗下節長、吸水率和沉降值，但品質重要性狀粗蛋白和濕面筋含量并沒有較大差異。表明在育種過程中，育種家較為重視矮稈、籽粒吸水率，但粗蛋白和濕面筋含量由于其自身遺傳改良難度較大并未受到重視。

綜上所述，本研究利用的1 098 份小麥種質資源在17 個性狀上，遺傳差異較大，多樣性豐富，可作為遺傳改良研究的基礎群體。聚類分析表明，近年育成品種的同質化程度高，遺傳基礎較為狹窄，育種過程中對于株高和籽粒的吸水率等性狀的選擇較為重視。該群體的遺傳基礎差異大，變異豐富，下一步可與分子標記技術相結合，進一步挖掘該群體不同性狀的遺傳基礎，全面解析該種質資源群體，為提高淮北麥區的育種效率和水平提供依據和材料基礎。