密植對油菜生長、農藝性狀及產量的影響

摘要：以油菜（Brassica napus L.）新品系20ZY0592（V1）、20ZY9389（V2）和品種華油雜62（V3）、華油雜9號（V4）為試驗材料，設置30萬株/hm2（D1）、60萬株/hm2（D2）、90萬株/hm2（D3）3個密度處理的裂區試驗，于越冬期、蕾薹期、盛花期、角果期對試驗材料消亡指數、單株綠葉數、葉面積指數、光合速率以及成熟期農藝性狀和產量等指標進行測定。結果表明，密植會導致油菜整個生長周期內消亡指數、葉面積指數的上升和單株綠葉數、光合速率的下降；在不同密度條件下，油菜的消亡指數和葉面積指數（組）、單株綠葉數和光合速率（組）之間的關系均符合組內正相關、組間負相關的規律；密植會導致根莖粗、有效分枝數、主花序有效長、單株有效角果數等指標的下降以及有效分枝部位的上升；密植在一定范圍內有利于產量的提升，過大則會導致產量下降。由此可知，合理密植能夠提高油菜產量，但密植在增加了葉面積指數的同時，也會導致消亡指數的上升和單株綠葉數、光合速率的下降，并造成植株個體偏細及重心上升，進而增加倒伏的風險，在油菜高密栽培過程中需重點關注。

關鍵詞：油菜（Brassica napus L.）；密植；生長；農藝性狀；產量

中圖分類號：S565.4" " " " "文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2023）08-0007-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2023.08.002 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effects of dense planting on growth， agronomic characters and yield of rapeseed

XIE Xiong-ze1， XIE Jie1， CHU Qian-mei1， YIN Yu-feng1， CHEN Fu-hua2， FENG Peng1

（1.Xiangyang Academy of Agricultural Sciences， Xiangyang" 441057， Hubei， China； 2.Agricultural Technology Extension Service Center of Niushou Town， Fancheng District， Xiangyang City， Xiangyang" 441034， Hubei， China）

Abstract：Rapeseed（Brassica napus L.） inbred lines “20ZY0592”（V1）， “20ZY9389”（V2）， hybrid variety “Huayouza 62”（V3） and “Huayouza 9”（V4） were used as test materials. A split-plot experiment with three densities of 3×105 plants/hm2（D1）， 6×105 plants/hm2（D2）， and 9×105 plants/hm2（D3） was set up. The index of extinction， number of green leaves per plant， leaf area index， photosynthetic rate， agronomic characters and yield were measured at the overwintering period， budding period， full flowering period and silique period. The results showed that during the whole growth period of rapeseed， dense planting resulted in the increase of extinction index and leaf area index， the decrease of the number of green leaves per plant and photosynthetic rate. Under different density conditions， the extinction index and leaf area index， the number of green leaves per plant and photosynthetic rate were grouped in pairs， with positive correlation within groups and negative correlation between groups. Dense planting led to the decrease of root-stem diameter， effective branch number， effective length of main inflorescence， effective silique number per plant and the increase of effective branch position. Dense planting was beneficial to increase yield within a certain range， but led to decreased yield beyond the range. Reasonable dense planting was beneficial to increase the yield of rapeseed， but while dense planting increased the leaf area index， it would also lead to the increase of the extinction index， the decrease of the number of green leaves and photosynthetic rate of a single plant， and caused the individual plant to be thinner and center of gravity to rise， thereby increasing the risk of lodging， which needed to be paid attention to in the process of dense planting of rapeseed.

Key words：rapeseed（Brassica napus L.）； dense planting； growth； agronomic traits； yield

油菜（Brassica napus L.）作為國產植物油第一大來源，每年可提供優質食用油約520萬t，占國產食用植物油總量的47%［1］，在當前國內食用油進口依存度居高不下的背景下，如何有效提升國內油菜產量一直是油菜科研工作者的共同目標。研究表明，油菜產量是一個受多基因控制的數量性狀且受環境因素影響較大，與品種和栽培條件關系密切［2-6］。有研究指出，選用適宜機械化作業的耐密植甘藍型油菜品種，合理增加種植密度，在長江流域大田油菜生產中能夠實現“以密增產、以密補遲、以密省肥、以密控草、以密適機”，進而提高油菜產量與肥料利用效率［7-9］。

有研究表明，密度是調控和影響油菜群體發育和產量的重要因素之一［10，11］，也是影響油菜合理種植結構、協調源庫生理性狀的重要因子，密植油菜是通過提高群體有效角果數來實現高產栽培的重要途徑［12，13］。隨著密度的增加，群體的葉面積指數和光能利用率大幅度提高，植株的分枝節點高度和單位面積分枝數顯著增加，充分發揮群體效應，最終表現為油菜群體產量的增加［14-17］。但也有研究認為，油菜種植密度的增加會導致群體結構發生明顯變化，進而影響光照以及光能利用率等，最終影響群體抗倒伏能力和產量［18，19］。目前已有諸多學者開展了種植密度對油菜的影響研究，但多數研究側重從某個方面或某類指標對不同密度條件下油菜生長情況的描述，較少有關于密植條件下油菜全生育期生長發育動態的相關論述。

基于此，本研究選用4個不同油菜品種（系），設置了常規、高密、超高密3個不同種植密度，通過測定關鍵生育時期消亡指數、單株綠葉數、葉面積指數、光合速率以及農藝性狀和產量等指標，明確試驗品種在密植條件下全生育時期的生長發育動態變化情況，以期為油菜高密種植提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為甘藍型雜交油菜新品系20ZY0592、20ZY9389和甘藍型雜交油菜品種華油雜62、華油雜9號，其中20ZY0592、20ZY9389為花葉油菜品系，華油雜62、華油雜9號為圓葉油菜品種。

1.2 試驗設計

試驗地為旱地壤土，播種前按600 kg/hm2油菜配方肥（N、P2O5、K2O分別為25%、7%、8%）一次性施用，后期不進行追肥處理。試驗采用裂區設計，以密度（常規密度處理D1，30萬株/hm2；高密度處理D2，60萬株/hm2；超高密度處理D3，90萬株/hm2）為主區，以品種（V1，20ZY0592；V2，20ZY9389；V3，華油雜62；V4，華油雜9號）為裂區，設3次重復，小區寬2.0 m，長6.7 m，面積13.4 m2。開垂直于廂面的種溝，人工條播，周邊設保護行。油菜出苗后間叢子苗，3～4葉期定苗，其他管理參照油菜區域試驗。

1.3 測定指標與方法

分別于油菜越冬期（2021年1月21日）、蕾薹期（2021年2月23日）、盛花期（2021年3月16日）、角果期（2021年4月16日）對各處理消亡指數、單株綠葉數、葉面積指數、光合速率等指標進行測定，于成熟期（2021年5月11日）對各處理相關農藝性狀及產量進行測定。

1.3.1 消亡指數 油菜定苗后各處理固定5行植株，分別于越冬期、蕾薹期、盛花期、角果期調查固定5行存活的植株數，計算各時期的消亡植株數，用各生育階段消亡植株數與定苗后固定觀察的初始植株數的比值定義各生育階段的消亡指數。

1.3.2 單株綠葉數 油菜定苗后各處理固定10株代表性植株，分別于越冬期、蕾薹期、盛花期、角果期調查固定植株的綠葉數（葉柄長不低于5 cm，葉片黃化面積不超過50%），取平均數進行統計分析。

1.3.3 葉面積指數 采用美國LI-COR LAI-2200型手持式植物冠層分析儀分別于油菜越冬期、蕾薹期、盛花期、角果期對各處理的葉面積指數（LAI）進行測定，每個小區選取5株重復測定5次（上、中、下部的平均數據為1次），取平均數進行統計分析。

1.3.4 光合速率 采用美國LI-COR LI-6400XT型便攜式光合作用測定儀分別于油菜越冬期、蕾薹期、盛花期、角果期對各處理上、中、下部葉片的光合速率進行測定，每個小區選取5株測定5次（上、中、下部的平均數據為1次），取平均數進行統計分析。

1.3.5 農藝性狀及產量 油菜成熟期取各處理連續10株植株進行農藝性狀考察，并測定各小區的實收產量，分別取平均數進行統計分析。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2021軟件對原始數據進行整理；采用SPSS 25.0軟件對數據進行差異顯著性檢驗、方差分析和相關性分析；采用Origin 2021軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 密植對油菜植株消亡指數的影響

油菜在生長發育過程中，會因個體發育不均衡、群體間競爭、病蟲草害等導致部分植株無法正常成活而消亡。從圖1可以看出，密植條件下各試驗品種（系）總體消亡指數明顯上升，在D1密度水平下各試驗品種（系）總體的平均消亡指數為8.96%，D2水平為21.46%，D3水平為28.33%。從不同種植密度來看，D1密度水平各品種（系）在不同生育階段的消亡指數相對均衡；D2密度水平蕾薹期至盛花期消亡指數最大，其次是越冬期至蕾薹期，苗期至越冬期、盛花期至角果期消亡指數較小；D3密度水平蕾薹期至盛花期、越冬期至蕾薹期消亡指數較高，苗期至越冬期、盛花期至角果期消亡指數較小。由此可見，密植主要影響越冬期至蕾薹期、蕾薹期至盛花期的植株消亡指數，其中蕾薹期至盛花期表現最為明顯。從不同試驗品種來看，在各密度條件下，總體消亡指數均表現出相似的規律，從大到小依次為V3、V4、V2、V1，說明密植雖然會增加油菜的消亡指數，但不同油菜品種對密植的適應性存在差異。

2.2 密植對油菜單株綠葉數的影響

葉片是油菜制造有機營養物質的主要器官，在油菜整個生育過程中，綠葉數與油菜植株的生長及后期的產量形成密切相關。從圖2可以看出，各試驗品種（系）在不同生育時期的單株綠葉數均表現出隨種植密度的增加而下降趨勢，但各品種（系）在不同生育時期單株綠葉數的降幅存在差異。在越冬期和蕾薹期，V1、V2兩個品種的單株綠葉數隨密度的增加表現出減少的趨勢，在越冬期V1、V2各密度處理間差異均不顯著，在蕾薹期D1與D3間均存在顯著差異（Plt;0.05）；V3和V4在D1與D2間存在顯著差異（Plt;0.05），但D2與D3間差異不顯著。在盛花期，V1、V2和V4三個品種的單株綠葉數在D1與D2間表現出顯著差異（Plt;0.05），但D2與D3間差異不顯著，V3品種的單株綠葉數在D1、D2、D3三個密度水平間均表現出顯著差異（Plt;0.05）。在角果期，V2、V3、V4的綠葉數在D1與D2間存在顯著差異（Plt;0.05），各試驗品種（系）的綠葉數在D2與D3間差異均不顯著。總體來看，各試驗品種（系）在密植條件下，單株綠葉數降低的趨勢從越冬期開始逐漸增大，至盛花期達到最大，至角果期趨于一致。

2.3 密植對油菜葉面積指數的影響

葉面積指數是反映作物群體大小較好的動態指標，可以用來衡量植物葉片數量、冠層結構變化、群體生命活力及其環境效應。從圖3可以看出，密植能夠增加試驗品種（系）各生育時期葉面積指數，但各品種（系）在不同生育時期葉面積指數隨密度增加的幅度不同。從越冬期開始，葉面積指數隨種植密度的增加表現出一定的差異，越冬期向蕾薹期生長的過程中密植引起的葉面積指數差異有增大的趨勢，并一直持續到盛花期，隨后這種差距逐漸縮小，并于角果期趨于一致。從不同試驗品種（系）的表現來看，V1、V2兩個花葉油菜品系葉面積指數在密植條件下的增幅較小，V3、V4兩個圓葉油菜品種葉面積指數在密植條件下的增幅較大，以蕾薹期至盛花期階段表現最為明顯。

2.4 密植對油菜光合速率的影響

光合速率是光合作用的重要體現，其高低與作物光合產物積累、產量潛力發揮以及品質優劣密切相關。從圖4可以看出，在密植條件下各試驗品種（系）在各生育時期的光合速率表現出明顯的下降趨勢。在越冬期試驗品種（系）的光合速率隨密度增加逐漸表現出一定的差異但并不顯著；從越冬期向蕾薹期生長的過程中密植引起光合速率下降的趨勢逐漸擴大，并一直持續到盛花期，在盛花期向角果期生長的過程中這種趨勢逐漸縮小。從不同試驗品種（系）的表現來看，V1、V2兩個品系在各生育階段的光合速率受密度的影響程度均小于V3和V4兩個品種，其總體變化規律與葉面積指數的變化規律基本吻合，但在各生育階段又表現出不同的特征。在越冬期至蕾薹期，V2光合速率上升幅度最大，V1和V4次之，V3上升幅度最小；蕾薹期至盛花期，V2光合速率上升幅度逐漸放緩，V1和V4持續上升，V3上升幅度最大；盛花期至角果期，全部試驗品種（系）光合速率均呈下降趨勢，并逐漸趨于一致。

2.5 油菜生理和生長指標相關性分析

對試驗品種（系）的消亡指數、單株綠葉數、葉面積指數和光合速率進行相關性分析，能夠更進一步明確油菜生長關鍵生育時期相關指標間的促抑關系。從表1可以看出，在不同時期消亡指數、單株綠葉數、葉面積指數和光合速率間均呈相似的相互關系，且這種相互關系基本不受密度條件的影響。為方便描述這種相互關系，將消亡指數和葉面積指數分為一組，將單株綠葉數和光合速率分為一組，兩組內的指標互為正相關，兩組間的指標互為負相關，但在各不同生育時期，這種相互關系的顯著程度存在差別。兩組內的指標，消亡指數與葉面積指數僅在盛花期表現出極顯著正相關（r=0.825，Plt;0.01），其他時期相關性不顯著；單株綠葉數與光合速率僅在角果期表現出顯著正相關（r=0.592，Plt;0.05），其他時期相關性不顯著。兩組間的指標，葉面積指數與單株綠葉數在越冬期（r=-0.615，Plt;0.05）和蕾薹期 （r=-0.912，Plt;0.01）呈顯著或極顯著負相關，葉面積指數與光合速率在角果期呈顯著負相關（r=-0.633，Plt;0.05），其他時期相關性不顯著。

2.6 密植對油菜農藝性狀及產量的影響

種植密度的變化會導致油菜群體結構發生改變，進而影響油菜各農藝性狀及產量。從表2可以看出，各試驗油菜品種（系）的農藝性狀及產量隨密度增加而表現出的規律基本一致。各品種（系）的根莖粗（直徑）、有效分枝數、主花序有效長、單株有效角果數均隨密度的增加而逐漸降低，其中單株有效角果數隨密度的增加變化最為明顯，各品種（系）不同密度處理間差異均達顯著水平（Plt;0.05）；有效分枝部位隨密度的增加逐漸升高，各品種（系）的D1與D3間差異均達顯著水平（Plt;0.05）；株高、每角粒數、千粒重在密植條件下無較一致的變化規律；產量隨密度的增加先升高后降低，且表現出一定的差異性。通過對密度與各農藝性狀及產量進行相關性分析，結果表明，密度與根莖粗（r=-0.783，Plt;0.01）、有效分枝數（r=-0.669，Plt;0.05）、主花序有效長（r=-0.778，Plt;0.01）、有效角果數（r=-0.948，Plt;0.01）呈顯著或極顯著負相關，與有效分枝部位（r=0.786，Plt;0.01）呈極顯著正相關；密度與株高（r=-0.314）、每角粒數 （r=-0.491）、產量（r=-0.127）呈負相關，與千粒重 （r=0.078）呈正相關，相關性均不顯著。

3 討論

有研究表明，密植會促進油菜群體中大小株的形成，加劇個體間競爭，影響個體的生長發育，最后導致植株死亡［20］，本研究的結果與其基本一致。在種植密度逐漸增加的過程中，試驗品種（系）的消亡指數升高，且在D3密度水平下，消亡指數為28.33%。從本研究結果來看，各試驗油菜品種（系）在蕾薹期至盛花期消亡指數最高，此階段油菜生長較快，吸收氮肥和鉀肥效率最高，且在盛花期達到累計吸收量的峰值，因個體競爭而消亡的植株在生長過程中吸收的養分在死亡之后很難在短時間內腐解為無機質供存活的植株吸收利用，且此時油菜已錯過最佳需肥時期，必然會影響高密條件下的產量形成。另外，各試驗油菜品種（系）的單株綠葉數在各生育時期隨種植密度的增加也呈下降趨勢。油菜葉片作為重要的營養器官，在苗期合成有機物供應根系，在越冬期向各器官供應養分，在花期積累的有機物質更是直接影響角果層發育和產量［21］，因此單株綠葉數的降低可能會對產量形成帶來負面影響。但隨著密度的增加，各試驗品種（系）葉面積指數在各生育時期均呈上升趨勢。葉面積指數作為反映植物群體生長狀況的重要指標，其大小與最終產量密切相關，因此通過增加種植密度可提升葉面積指數，從而達到提升產量的目的。但也有研究表明，當葉面積指數增加到一定的限度后會導致田間郁閉、透光不足，光合效率減弱，產量反而下降［22］。本研究通過對單株光合速率進行測定發現，各試驗品種（系）的光合速率隨密度的升高在各生育時期均呈下降趨勢，受現實因素影響，本研究未能對各處理群體光合速率進行測定。但有研究證實在油菜生產過程中，通過合理密植能夠有效解決作物群體與個體之間的矛盾，構建出合理的群體結構，提高群體的光合速率，進而提高產量［23］。因此，在油菜生產中通過增加種植密度來提高葉面積指數的同時，應注意合理的密植范圍，并兼顧由此帶來的消亡指數升高及單株綠葉數和群體光合效率降低所帶來的負面影響。

在密植條件下，各試驗品種（系）在農藝性狀及產量表現方面受種植密度影響的規律基本一致。總體來看，根莖粗、有效分枝數、有效分枝部位、主花序有效長及有效角果數受密度的影響較大，株高、每角粒數和千粒重受密度的影響較小。隨著密度的增加，油菜根莖變細、有效分枝數減少、主花序有效長縮短、有效角果數降低、有效分枝部位升高，該結論與前人的研究結果基本一致［20，22-24］。油菜單株的外觀形態由低密水平下的粗壯“帚狀”逐漸向高密水平下的纖細“傘狀”過渡。在密植過程中，油菜的單株產量會明顯下降，莖稈變細、分枝部位上移、冠層厚度下降等會導致單株的重心升高，加大單株倒伏的風險。因此，在密植條件下，通過合理株型的篩選、合理群體的構建來緩解上述不利因素帶來的負面影響是目前油菜品種選育及配套栽培應關注的重點。產量表現方面，各試驗品種（系）的產量均隨密度的升高呈先升后降的趨勢，說明適當增加種植密度能夠提高油菜產量，但隨著種植密度的進一步加大，各試驗品種（系）在成熟期均發生了不同程度的倒伏，而產量的降低可能與密度過高引起油菜群體倒伏有關。因此，根據品種的生長特性確定其合理的種植密度在生產中很有必要。

4 小結

在目前油菜常規種植30萬株/hm2的條件下增加種植密度會導致油菜單株綠葉數和光合速率下降，并引起油菜消亡指數的上升，對油菜產量形成造成不利影響；但密植能夠有效提高油菜群體葉面積指數，利于發揮油菜的群體優勢，平衡不利因素，進而提升產量。密植對株高、每角粒數、千粒重的影響無明顯規律；但會減少單株有效角果數，導致單株產量明顯下降；同時會降低根莖粗、減少有效分枝數、抬高有效分枝部位、降低冠層厚度，加大油菜倒伏的風險。在一定范圍內，密植能夠增加油菜產量，但密度過大會影響產量形成。在油菜高密度栽培過程中，油菜個體間不良競爭導致的植株消亡、葉面積指數增加帶來的群體綠葉數及光合速率的下降、植株個體偏細及重心上升引起的倒伏風險等因素是需關注的重點。

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收稿日期：2023-02-06

作者簡介：謝雄澤（1992-），男，湖北棗陽人，農藝師，碩士，主要從事油菜育種、栽培技術研究，（電話）15570662077（電子信箱）2446668888@msn.cn；通信作者，馮 鵬（1967-），男，湖北潛江人，高級農藝師，主要從事農業科技研究、示范與推廣工作，（電子信箱）2295851430@qq.com。