叢枝菌根真菌對桃幼苗生長及硒富集的影響

摘要：采用盆栽試驗，研究了摩西球囊霉（Glomus mosseae）、脆無梗囊霉（Acaulospora delicata）、隱類球囊霉（Paraglomus occultum）和幼套球囊霉（Glomus etunicatum）4種叢枝菌根真菌對桃［Prunus persica （L.） Batsch］幼苗生長及硒富集特性的影響。結果表明，施用脆無梗囊霉增加了桃幼苗的生物量，促進了桃幼苗的生長，使桃幼苗的根系和地上部分生物量分別比未施用增加了11.28%和9.18%，也在一定程度上提高了光合色素含量、過氧化酶活性及過氧化氫酶活性。施用摩西球囊霉、隱類球囊霉和幼套球囊霉3種叢枝菌根真菌降低了桃幼苗的生物量、光合色素含量及抗氧化酶活性或對其沒有顯著影響。施用脆無梗囊霉也在一定程度上增加了桃幼苗的總硒含量及有機硒含量，其中地上部分的總硒含量和有機硒含量分別較未施用增加了8.01%和9.34%。施用摩西球嚢霉、隱類球囊霉和幼套球囊霉降低了桃幼苗的總硒含量及有機硒含量或對其沒有顯著影響。

關鍵詞：叢枝菌根真菌； 桃［Prunus persica （L.） Batsch］幼苗；硒富集；生長；生理

中圖分類號：S662.1；S432.4+4" " " " "文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2023）08-0113-07

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2023.08.018 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on growth and

selenium accumulation of peach seedlings

SHU Jun-jiang1，2， BAO Rong-fen3， HUANG Ke-wen1， LIU Lei1， HUANG Yan1， LIN Li-jin2， WANG Ting1

（1.Chengdu Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Chengdu" 611130，China；2.College of Horticulture， Sichuan Agricultural University， Chengdu" 611130，China；3.Malong Economic Crop Technology Extension Station， Qujing" 655100，Yunnan，China）

Abstract： The effects of four arbuscular mycorrhizal fungi Glomus mosseae， Acaulospora delicata， Paraglomus occultum and Glomus etunicatum on growth and selenium accumulation of peach ［Prunus persica （L.） Batsch］ seedlings were studied by a pot experiment. The results showed that application of Acaulospora delicata increased the biomass of peach seedlings， promoted the growth of peach seedlings， and increased the biomass of the root and aboveground parts of peach seedlings by 11.28% and 9.18%， respectively， compared with no application. It also increased the content of photosynthetic pigments， peroxidase activity and catalase activity to a certain extent. Application of Glomus mosseae， Paraglomus occultum and Glomus etunicatum decreased the biomass， photosynthetic pigment content and antioxidant enzyme activity of peach seedlings or had no significant effects on them. Application of Acaulospora delicata also increased the total selenium content and organic selenium content in peach seedlings to a certain extent， and the total selenium content and organic selenium content in shoots increased by 8.01% and 9.34%， respectively， compared with no application. Application of Glomus mosseae， Paraglomus occultum and Glomus etunicatum decreased the total selenium and organic selenium contents in peach seedlings or had no significant effects on them.

Key words： arbuscular mycorrhizal fungi； peach［Prunus persica （L.） Batsch］ seedling； selenium accumulation； growth； physiology

硒是土壤中一種重要的微量元素，也是一種多功能的生命營養元素［1］。對人體而言，硒元素不僅可提供生長及生理所需營養成分，還可參與多種內分泌代謝活動，如甲狀腺激素、雄性激素、胰島素的代謝等［2］。因此，硒元素的缺乏將嚴重影響人體健康，缺硒地區人群患有大骨節病和心血管病等常見缺素癥及其他疾病的概率遠高于其余地區［3-7］。據研究，攝入有機硒對人體的補硒效果顯著高于無機硒，食用富集硒元素的農產品是缺硒人群最有效的補硒途徑［8，9］。水果是人類維持均衡膳食不可缺少的食物來源之一，因此，通過開發富硒水果從而提高硒缺乏地區居民日常飲食中硒的攝入量，具有重要的現實意義［10］。當前，許多關于植物對硒元素吸收的研究已經展開。除施用含硒化肥［11，12］外，有研究表明，叢枝菌根真菌與植物根系產生的共生關系對硒在土壤-植物體系中的遷移及在植物體內的代謝轉化也有重要影響［13，14］。

菌根（Mycorrhiza）是一種植物根系與真菌形成的共生體，在自然界中普遍存在［15］。其中，叢枝菌根真菌與植物形成的共生體分布最廣泛，是土壤中一類非常重要的功能微生物［16］。叢枝菌根真菌具有增強植物對土壤中礦質元素的吸收、改善植物體的生長狀況等多種功能［17，18］。叢枝菌根真菌在果樹生長方面發揮的作用較廣泛，可使蘋果樹幼苗株高、生物量和葉面積增加，并提高其對土壤中P（磷）素及多種微量元素的吸收能力［19］，也可促進酸棗苗、葡萄與盆栽柑橘苗等果樹的生長［20-22］，同時可通過增強滲透調節及抗氧化能力等方式使果樹抗逆性提升［23］。在果實品質方面，叢枝菌根真菌可提高部分種類柑橘的糖酸比、可溶性固形物含量及維生素C含量［24，25］，也可提高葡萄漿果質量［26］。叢枝菌根真菌在果樹之外的領域應用也較廣泛。在蔬菜方面，叢枝菌根真菌可降低基質栽培中葉用萵苣和菠菜的氮肥施用量，從而減少環境污染［27］。在中藥方面，叢枝菌根真菌可不同程度增加滇重樓葉片葉綠素、丙二醛、可溶性糖和可溶性蛋白質含量，進而促進滇重樓的生長，并提高其品質［28］。在糧食作物方面，叢枝菌根真菌能顯著提高大豆地上部分生物量和大豆根瘤數，同時也能增加大豆對氮和磷的吸收［29］。另有研究顯示，叢枝菌根真菌有利于水稻吸收并積累有機硒［30］，在大豆生長的石灰性及酸性土壤中接種叢枝菌根真菌也可促進大豆植株體內Se、Zn等礦質元素的吸收富集［31］。因此，進一步擴展叢枝菌根真菌在更廣泛類型的園藝植物上的應用具有重要的實踐意義。

桃［Prunus persica （L.） Batsch］是中國重要的果樹品種之一，其果實具有廣泛的用途，除生食果肉外，亦可制作果干和罐頭，而桃仁和桃葉均可入藥［32］。由于桃在營養與保健方面功能較豐富，桃樹及其果實是人體補充硒元素的潛在來源之一。桃對硒雖有一定的富集能力，但品種間的差異較大［33，34］，進一步通過不同措施提高桃對硒的富集能力具有重要的生產實踐意義。然而，有關提高桃富硒能力的研究較少。鑒于此，本研究以桃砧木材料桃幼苗作為試驗材料，將摩西球囊霉（Glomus mosseae）、脆無梗囊霉（Acaulospora delicata）、隱類球囊霉（Paraglomus occultum）和幼套球囊霉（Glomus etunicatum）4種叢枝菌根真菌的菌種分別接種于添加了硒的土壤中，研究叢枝菌根真菌對桃幼苗生長、生理及硒富集的影響，以期為富硒水果的生產提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

桃種子于2021年2月購自市場，并于2021年3月播種于珍珠巖中，放置于四川農業大學成都校區避雨棚中。待種子出苗后，每7 d澆灌1次霍格蘭營養液。

叢枝菌根菌種購自北京市農林科學院植物營養與資源研究所叢枝菌根真菌種質資源庫，分別為摩西球囊霉（資源庫編號BJ01）、脆無梗囊霉（資源庫編號BJ02B）、隱類球囊霉（資源庫編號BJ04B）和幼套球囊霉（資源庫編號XJ04B）。參照王幼珊等［35］的方法，通過三葉草擴繁培養，培養基質為河沙與沸石，按照6∶4（V/V）的比例混合而成，并澆灌無磷的霍格蘭營養液，培養擴繁好的菌劑于4 ℃條件下干燥保存。三葉草培養基質在使用前于0.11 MPa、121 ℃條件下蒸汽滅菌2 h。培養擴繁好的菌劑在4 ℃條件下干燥保存。

土壤于2021年2月取自四川農業大學成都校區周邊農田。采集的土壤進行風干、碾碎后，將Na2SeO3以溶液的形式混入土中，混勻，使土壤的硒濃度為5 mg/kg，并自然平衡14 d。之后，土壤在0.11 MPa、121 ℃條件下滅菌2 h。

1.2 設計

試驗于2021年4—6月在四川農業大學成都校區避雨棚中進行。2021年4月，將滅菌好的土壤裝入高20 cm、直徑21 cm的塑料花盆中，并在距盆底1/3和2/3的位置分別施用50 g菌劑，即每盆施用100 g菌劑。試驗共5個處理：①未接種菌劑（對照）、②接種摩西球囊霉菌劑、③接種脆無梗囊霉菌劑、④接種隱類球囊霉菌劑、⑤接種幼套球囊霉菌劑，每個處理設置3次重復，共15盆。對照為添加等量滅菌后的河沙與沸石混合物。之后，將長勢一致的桃幼苗（高約10 cm）移栽至盆中，每盆種植4株，分別分布于盆緣的4個方向。按照完全隨機的方式擺放花盆，盆與盆的間隔為10 cm，并于桃幼苗生長過程中不定期交換盆的位置以減弱邊際效應。桃幼苗生長期間及時澆水以保證土壤田間持水量維持在80%以上。種植2個月后，收獲桃幼苗。

1.3 指標測定

在桃幼苗收獲時，取自上往下第4片成熟葉片用于測定光合色素（葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素）含量；取自上往下第5片成熟葉片用于測定抗氧化酶超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性及可溶性蛋白質含量；取自上往下第6片成熟葉片用于測定硒代謝相關酶ATP硫化酶（ATPS）、APS還原酶（APR）、絲氨酸乙酰轉移酶（SAT）和硒代半胱氨酸甲基轉移酶（SMT）活性。光合色素含量采用丙酮-乙醇（體積比為1∶1）提取法［36］測定。SOD活性、POD活性、CAT活性及可溶性蛋白質含量分別采用氮藍四唑（NBT）法、愈創木酚比色法、紫外分光光度法和考馬斯亮藍G-250法測定［36］。硒代謝相關酶活性采用ELISA試劑盒進行測定，按照試劑盒的操作方法進行測試。之后，整株收獲，用自來水沖洗干凈后，再用去離子水反復沖洗，并用吸水紙擦干。將桃幼苗分成根系、莖桿和葉片，于115 ℃殺青15 min，于80 ℃烘干至恒重后，用千分之一電子天平稱重測定生物量（干重），粉碎，過100目篩備用。將烘干粉碎后的樣品加入硝酸-高氯酸（體積比為4∶1）放置12 h后消化至溶液透明，鹽酸還原后，用氫化物發生-原子熒光光譜法測定的硒含量即為總硒含量［37，38］。將烘干粉碎后的樣品用6 mol/L鹽酸提取后，用氫化物發生-原子熒光光譜法測定的硒含量即為無機硒含量［37，38］。有機硒含量=總硒含量-無機硒含量。地上部分硒含量=（莖桿生物量×莖桿硒含量+葉片生物量×葉片硒含量）/地上部分生物量。

1.4 數據統計分析

數據采用SPSS 20.0統計軟件方差分析，采用Duncan新復極差法進行多重比較（P＜0.05）。

2 結果與分析

2.1 叢枝菌根真菌對桃幼苗生物量的影響

由表1可得，與未施用相比，脆無梗囊霉顯著增加了桃幼苗的根系、葉片及地上部分生物量，分別比未施用增加了11.28%、12.00%和9.18%，但對桃幼苗莖桿生物量影響不顯著。與未施用相比，摩西球囊霉、隱類球囊霉和幼套球囊霉在一定程度上均降低了桃幼苗的根系、莖桿、葉片和地上部分生物量。

2.2 叢枝菌根真菌對桃幼苗光合色素含量的影響

由表2可知，與未施用相比，摩西球囊霉和隱類球囊霉均顯著降低了桃幼苗的葉綠素a含量，而脆無梗囊霉和幼套球囊霉對桃幼苗葉綠素a含量的影響不顯著。就葉綠素b含量而言，僅有脆無梗囊霉顯著提高了桃幼苗的葉綠素b含量，其余處理對桃幼苗葉綠素b含量的影響均不顯著。4種叢枝菌根真菌對桃幼苗葉綠素總量的影響均未達顯著水平。就類胡蘿卜素含量而言，除了隱類球囊霉顯著降低了桃幼苗類胡蘿卜素含量外，其余處理對桃幼苗類胡蘿卜素含量的影響均不顯著。

2.3 叢枝菌根真菌對桃幼苗抗氧化酶活性及可溶性蛋白質含量的影響

從表3可以看出，與未施用相比，脆無梗囊霉和隱類球囊霉降低了桃幼苗的SOD活性，除脆無梗囊霉對桃幼苗的SOD活性影響顯著外，其余3種叢枝菌根真菌對桃幼苗的SOD活性影響均不顯著。4種叢枝菌根真菌均顯著提高了桃幼苗的POD活性，其影響大小表現為脆無梗囊霉＞摩西球囊霉＞隱類球囊霉＞幼套球囊霉＞未施用。與未施用相比，脆無梗囊霉、摩西球囊霉、隱類球囊霉和幼套球囊霉促使桃幼苗的POD活性分別提高了91.27%、40.35%、29.15%和20.63%。

就CAT活性而言，脆無梗囊霉、摩西球囊霉和隱類球囊霉均顯著提高了桃幼苗的CAT活性，分別比未施用提高了85.55%、55.75%和44.69%，而幼套球囊霉對桃幼苗CAT活性的影響不顯著。與未施用相比，摩西球囊霉、脆無梗囊霉和幼套球囊霉均顯著降低了桃幼苗的可溶性蛋白質含量，而隱類球囊霉對桃幼苗可溶性蛋白質含量的影響不顯著。

2.4 叢枝菌根真菌對桃幼苗總硒含量的影響

由表4可以看出，與未施用相比，隱類球囊霉顯著降低了桃幼苗的根系總硒含量，其余處理則對桃幼苗的根系總硒含量無顯著影響；隱類球囊霉和幼套球囊霉顯著降低了桃幼苗的莖桿總硒含量，而其余2種叢枝菌根真菌則對桃幼苗的莖桿總硒含量無顯著影響。與未施用相比，脆無梗囊霉顯著提高了桃幼苗的葉片和地上部分總硒含量，分別提高了10.14%和8.01%，其余3種叢枝菌根真菌則顯著降低了桃幼苗葉片和地上部分總硒含量。

2.5 叢枝菌根真菌對桃幼苗無機硒含量的影響

由表5可以看出，與未施用相比，4種叢枝菌根真菌顯著降低了桃幼苗不同器官無機硒含量或對其影響不顯著。

從表6可以看出，與未施用相比，摩西球囊霉顯著降低了桃幼苗根系無機硒的占比，但顯著提高了桃幼苗莖桿、葉片和地上部分的無機硒占比；脆無梗囊霉降低了桃幼苗根系、莖桿、葉片和地上部分無機硒占比，其中對其根系和葉片無機硒占比的影響不顯著；隱類球囊霉和幼套球囊霉則均顯著降低了桃幼苗根系和莖桿的無機硒占比，二者均顯著提高了桃幼苗葉片無機硒占比，幼套球囊霉顯著提高了桃幼苗地上部分無機硒占比，而隱類球囊霉對桃幼苗地上部分無機硒占比的提高作用不顯著。

2.6 叢枝菌根真菌對桃幼苗有機硒含量的影響

從表7可以看出，與未施用相比，摩西球囊霉對桃幼苗的根系及莖桿有機硒含量影響不顯著，但顯著降低了其葉片和地上部分有機硒含量。脆無梗囊霉對桃幼苗的根系及莖桿有機硒含量影響也不顯著，但顯著提高了其葉片和地上部分有機硒含量，分別比未施用提高了10.75%和9.34%。隱類球囊霉和幼套球囊霉降低了桃幼苗不同器官有機硒含量或對其影響不顯著。

從表8可以看出，與未施用相比，摩西球囊霉顯著提高了桃幼苗根系有機硒占比，但顯著降低了其莖桿、葉片及地上部分有機硒占比；脆無梗囊霉顯著提高了桃幼苗莖桿及地上部分有機硒占比，但對根系及葉片有機硒占比的影響不顯著；隱類球囊霉顯著提高了桃幼苗根系及莖桿有機硒占比，顯著降低了其葉片有機硒占比，對地上部分有機硒占比影響不顯著；幼套球囊霉顯著提高了桃幼苗根系及莖桿有機硒占比，顯著降低了其葉片及地上部分有機硒占比。

2.7 叢枝菌根真菌對桃幼苗硒代謝相關酶活性的影響

從表9可以看出，與未施用相比，脆無梗囊霉顯著提高了桃幼苗ATPS活性，提高了29.40%，隱類球囊霉顯著降低了桃幼苗ATPS活性，摩西球囊霉和幼套球囊霉對桃幼苗ATPS活性影響不顯著。就APR活性而言，脆無梗囊霉顯著降低了桃幼苗APR活性，而隱類球囊霉和摩西球囊霉對桃幼苗APR活性影響不顯著。4種叢枝菌根真菌都降低了桃幼苗SAT和SMT活性或對其影響不顯著。

3 討論

已有研究表明，叢枝菌根真菌有助于宿主植物對土壤中礦質元素的吸收［39，40］。接種叢枝菌根真菌能夠促進枳的生長并提高根系對P素的吸收能力［41］。彭琪等［42］研究表明，在低磷環境下接種叢枝菌根真菌提高了紫花苜蓿的生物量和磷含量，從而促進紫花苜蓿的生長。本研究表明，除脆無梗囊霉增加了桃幼苗生物量外，其余3種叢枝菌根真菌均在一定程度上降低了桃幼苗生物量，說明不同叢枝菌根真菌對同一種植物表現出的生長效應不同，即宿主植物的根系與叢枝菌根真菌的親和力以及二者的相互選擇決定了叢枝菌根真菌的功能發揮是否良好［43］。本試驗中的摩西球囊霉、幼套球囊霉和隱類球囊霉可能與桃幼苗根系的親和力不佳，侵染根系后不僅沒有提高植株對外界礦物質的吸收效率，反而消耗了宿主植物體中的有機物；而脆無梗囊霉與桃幼苗根系則可能具有較強的親和力。

叢枝菌根真菌在一定條件下可對植株的光合色素含量產生顯著影響［44］。研究表明，接種叢枝菌根真菌后，西瓜嫁接苗中的葉綠素含量顯著增加，光合效率也隨之提升［45］。有學者指出，在中、高灌水量條件下，叢枝菌根真菌有利于青稞葉綠素的形成［46］。本研究表明，除脆無梗囊霉提高了桃幼苗的葉綠素b含量外，其余處理對葉綠素b含量的影響表現為降低或無顯著影響；4種叢枝菌根真菌對葉綠素a、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量的影響也表現為降低或無顯著影響。這些研究結果與前人的研究［44-46］有所不同。可見，叢枝菌根真菌對桃幼苗的光合色素含量的影響與對生物量的影響相似，說明叢枝菌根真菌可能主要通過影響根系生長，進而影響地上部分的光合生理。

為減少植物體中活性氧對植物個體的危害，植物體內存在著活性氧自由基清除系統［47］。SOD、POD和CAT是其中的主要組成成員，不僅可防御自由基對膜脂的傷害，還可維持膜結構的完整性，從而使植物能夠適應不良的生長條件［48］。有研究表明，摩西球囊霉可顯著提高煙苗SOD活性［49］，地表球囊霉可顯著提高番茄葉片的POD及CAT活性［50］，而根內球囊霉則使切花菊體內SOD、POD、CAT活性均提高［51］。本研究結果表明，4種叢枝菌根真菌在一定程度上提高了桃幼苗的POD和CAT活性，與前人的研究［50，51］中抗氧化酶活性的變化趨勢基本一致；但降低了SOD活性或對其無顯著影響，與前人的研究［49，51］有所不同。這些結果表明，叢枝菌根真菌可能降低了桃幼苗SOD的敏感性，使SOD活性降低或無變化，從而導致活性氧自由基由POD和CAT清除，最終使桃幼苗的POD和CAT活性提高。有研究表明，接種叢枝菌根真菌后，植物的可溶性蛋白質含量顯著提高［52-54］。曹翠玲等［55］研究也表明，在高磷和低磷水平條件下，接種摩西球囊霉均可顯著提高小麥葉片和根系的可溶性蛋白質含量。對果樹而言，接種特定種類的叢枝菌根真菌能顯著降低葡萄可溶性蛋白質含量［56］。本研究表明，摩西球囊霉、脆無梗囊霉和幼套球囊霉均不同程度地降低了桃幼苗的可溶性蛋白質含量，但隱類球囊霉對桃幼苗的可溶性蛋白質含量的影響不顯著，這與其他脅迫條件下的草本植物研究［52-55］不同，但與在葡萄上的研究結果［56］基本一致，說明叢枝菌根真菌能夠在一定程度上通過降低可溶性蛋白質含量來提高桃幼苗的抗性。

植物體內的硒元素通過硫代謝途徑進行同化，ATPS、APR、SAT和SMT是高等植物硫代謝途徑中的關鍵酶［57］。在植物的硒代謝過程中，ATPS基因的表達情況決定了植物富硒能力的大小［58］，而APS過表達，會使植物葉片中有機硒的積累明顯增加［59］。羅萬清［60］研究表明，接種叢枝菌根真菌影響硒元素在土壤-植物體系中的遷移與轉化。于洋［13］通過在苜蓿、玉米生長的土壤中接種叢枝菌根真菌及添加硒肥后得出，在土壤添加硒肥達到一定水平（20 mg/kg）時，接種叢枝菌根真菌可提高苜蓿和玉米有機硒的積累量；劉麗麗［61］研究表明，不同叢枝菌根真菌降低了紅陽獼猴桃的水溶性多糖硒含量，同時顯著提高了其蛋白硒含量，而摩西球囊霉和幼套球囊霉在不同程度上降低了紅陽獼猴桃的葉片有機硒含量。這些研究結果表明，叢枝菌根真菌能夠促進植物對硒的吸收與積累。本研究結果表明，除脆無梗囊霉顯著增加了桃幼苗葉片及地上部分的總硒和有機硒含量外，其余3種叢枝菌根真菌均顯著降低了葉片及地上部分的總硒和有機硒含量或影響不顯著。4種叢枝菌根真菌降低了桃幼苗根系及莖桿的總硒和有機硒含量或影響不顯著。此外，4種叢枝菌根真菌降低了桃幼苗不同部位的無機硒含量或影響不顯著。就硒代謝相關酶活性而言，除脆無梗囊霉提高了桃幼苗的ATPS活性外，其余3種叢枝菌根真菌均降低了ATPS活性或影響不顯著；4種叢枝菌根真菌降低了桃幼苗APR、SAT和SMT活性或對這些酶活性的影響不顯著。這些結果與前人研究［13，60，61］中所得到的結論有一定的不同，可能原因是4種叢枝菌根真菌中僅有脆無梗囊霉與桃根系的親和力強，能與之形成良好的共生體系，從而促進桃幼苗根系對土壤硒的吸收，其具體作用機制有待進一步研究。

4 小結

脆無梗囊霉在一定程度上通過增加生物量、光合色素含量和提高抗氧化酶活性促進桃幼苗的生長，并能在一定程度上增加桃幼苗地上部分的總硒含量和有機硒含量。摩西球囊霉、隱類球囊霉和幼套球囊霉在一定程度上抑制了桃幼苗生長，降低了其對總硒和有機硒的吸收或對這些指標的影響不顯著。因此，脆無梗囊霉可用于促進桃幼苗的硒富集及其生長。

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收稿日期：2022-04-25

基金項目：成都市科技項目（2020-YF09-00055-SN）

作者簡介：舒俊江（1998-），男，四川成都人，在讀本科生，（電子信箱）1226474674@qq.com；通信作者，王 鋌（1983-），男，四川古藺人，碩士，主要從事果樹生理生態及栽培研究，（電子信箱）157829471@qq.com。