植物根際促生菌：作用機制與未來

摘 要：能夠促進植物生長的植物根際細菌統稱為植物根際促生菌（PGPR）。PGPR的應用可以減少農藥化肥的使用，有助于農業可持續性發展。過去二十多年中，圍繞PGPR功能與作用機理相關的理論與應用研究取得了顯著進展。本文旨在總結PGPR的促生與生防機制，重點探討PGPR在參與植物營養元素的改善與攝取、產生植物激素、分泌信號小分子、合成揮發性有機化合物促進植物生長以及合成抗生素類物質拮抗植物病原菌五個方面的生物學功能，并探討了PGPR在基礎與應用兩方面的后續研究方向，以期為未來PGPR相關研究提供理論參考。

關鍵詞：植物根際促生菌；植物激素；信號小分子；微生物揮發性有機化合物

中圖分類號：S144" " " " " " " " " " " " " " "文獻標志碼：ADOI：10.3969/j.issn.1007-7146.2024.03.001

Plant Growth-promoting Rhizobacteria： Mechanisms and Perspectives

LI Xiaochun1， SONG Kai1， CHEN Bo1， JIANG Lian2， HE Yawen1*

（1. State Key Laboratory of Microbial Metabolism， Joint International Research Laboratory of Metabolic and Developmental Sciences， School of Life Sciences and Biotechnology， Shanghai Jiao Tong University， Shanghai 200240， China; 2. Jiangsu Good Harvest-Weien Agrochemical Co. Ltd.， Qidong 226200， China）

Abstract： The bacteria that live in the rhizosphere and promote the growth of host plants are called plant growth-promoting rhizobacteria （PGPR）. PGPR application helps to reduce the use of pesticides and fertilizers and contributes to the sustainable development of agriculture. Over the past 20 years， significant progresses have been made in both theoretical and applied researches of PGPR. This review aims to summarize the mechanisms underlying PGPR growth promotion and disease resistance， including improving nutrient supply and uptake， producing phytohormone and signal molecules， synthesizing volatile organic compounds， and secreting antibiotics. The future research direction of PGPR in both basic and application aspects is also discussed， hoping to provide theoretical reference for future PGPR related research.

Key words： plant growth-promoting rhizobacteria; phytohormone; signaling molecule; microbial volatile organic compounds

（Acta Laser Biology Sinica， 2024， 33（3）： 193-200）

1 植物根際促生菌

植物周圍、體表與體內存在大量的微生物。某些微生物能夠促進植物生長發育，并與植物建立起互惠共生關系，這類有益微生物被定義為植物促生菌（plant growth-promoting bacteria，PGPB），主要包括根際促生菌、葉際促生菌和內生促生菌［1］。

“根際（rhizosphere）”由德國微生物學家Lorenz Hiltner［2］首次提出，指植物根系與土壤微生物之間相互作用所形成的圈帶，包括內根際、根表面以及外根際［3］。植物根際營養豐富，微生物多樣性高，根據根際微生物與植物的關系可將其分為共生根際微生物和自由生活根際微生物兩大類［4］。某些植物根際微生物在利用植物根系分泌的營養物質（如有機酸、糖類、氨基酸等）的同時，對植物的生長發育有促進作用，還能提高植物的抗病與抗逆性，因此被定義為植物根際促生菌（plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR）［5］。PGPR功能多樣且種類豐富，常作為生物肥料和生物農藥研發的出發菌株。目前已發現的PGPR包括芽孢桿菌屬（Bacillus spp.）、假單胞菌屬（Pseudomonas spp.）、固氮螺菌屬（Azospirillum spp.）、根瘤菌屬（Rhizobium spp.）等細菌，以及木霉屬（Trichoderma spp.）、青霉屬（Penicillium spp.）等真菌［6］。

2 PGPR的促生機制與生防機制

PGPR促進植物生長以及提高植物抗病與抗逆性的機制主要包括以下幾類（圖1）。

2.1 PGPR參與土壤中植物營養元素的改善與攝取

2.1.1 PGPR的溶磷解鉀功能

磷是植物必需的營養元素之一，植物通常僅利用磷酸二氫根與磷酸一氫根兩種形式的磷，而土壤中的磷易與其他金屬陽離子結合形成難溶性的磷酸鹽，導致植物對土壤中磷的利用率低［7］。土壤中的溶磷微生物也被稱為解磷菌（phosphate solubilizing bacteria，PSB），主要包括芽孢桿菌屬、沙雷氏菌屬（Serratia spp.）等［8］。PSB最常見的溶磷機制是分泌葡萄糖酸。葡萄糖酸一方面可以與難溶的無機磷酸鹽金屬陽離子結合，釋放出磷酸根離子；另一方面又可降低土壤局部環境pH，直接使難溶性磷酸鹽被溶解［9］。因此，PSB具有提高磷肥利用率、降低磷肥施用量、改善植物光合作用以及促進作物生長等功能［10］。

鉀是植物生長發育和抵抗疾病所需的主要營養元素之一，參與了植物蛋白質、維生素、淀粉和纖維素的組成，對于植物的生長發育和新陳代謝具有重要作用。解鉀細菌（potassium solubilizing bacteria，KSB）可以通過酸解、螯合和絡合等機制從礦物中釋放鉀元素，將礦物鉀轉化為生物可利用的鉀，從而促進植物對養分的吸收并維持土壤的肥力［11］。研究表明，KSB能夠顯著提高鹽堿條件下水稻的鮮重、干重和葉綠素含量，并保護植物免受鹽脅迫損傷［12］。

2.1.2 PGPR分泌鐵載體，促進鐵吸收，競爭性抑制植物根際病原菌生長

鐵是植物生長的必需微量元素。土壤中鐵的含量豐富，但大多以氧化物形式存在，難以被植物利用。植物自身雖然有應對缺鐵環境的適應性策略，但農作物缺鐵導致的黃化仍然是全球農業生產面臨的難題之一。某些PGPR可以產生鐵載體將土壤中的鐵特異性螯合，增加土壤中有效鐵的含量，用于自身的代謝；同時，這些有效鐵也可以被植物根系吸收，促進植物的生長發育［13］。大量研究證明，植物的鐵吸收效率與PGPR分泌的鐵載體密切相關［14］。此外，在缺鐵環境下，產鐵載體的PGPR可以通過競爭鐵元素或破壞病原菌鐵穩態來抑制病原微生物的生長和繁殖，間接促進植物的生長發育［15-16］。

2.1.3 PGPR與宿主植物共生固氮

氮是植物生長發育所必需的大量元素之一，對農作物的產量和品質起著決定性的作用。大氣中的氮氣不能被植物直接利用，氮通常以水溶性硝酸鹽、銨態氮的形式被植物根部吸收［17］。在豆科植物根際土壤中定植的某些根瘤菌屬細菌能夠與植物共生，并將大氣中的氮氣轉化為植物可用氮源［18-19］。這些固氮菌可通過根毛侵染或裂隙侵染的方式進入植物根部并形成根瘤，將空氣中的氮氣轉化為銨離子，為植物提供氮營養，同時也可利用植物提供的營養物質促進自身生長［20］。除了與豆科植物共生固氮的根瘤菌外，非共生固氮微生物（如聯合固氮菌及自生固氮菌）在生態系統的氮素循環過程中也發揮著重要作用［21］。

2.2 PGPR產生植物激素，促進植物生長

吲哚-3-乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）是植物生長所需的重要激素之一。IAA可以促進植物根系發育、莖的伸長，也可以作為信號分子，防止遮蔭造成的生長發育遲緩［22］；IAA還能夠促進植物對重金屬的吸收，提高植物在重金屬污染土壤中的存活率，同時有利于土壤修復［23］；缺磷或缺氮時，植物會通過IAA信號誘導根毛及側根的形成和伸長，擴展根的吸收表面積，幫助植物吸收磷營養和氮營養［24-25］。因此，IAA是篩選及評估PGPR的重要指標。產生IAA的PGPR主要包括類芽胞桿菌屬（Paenibacillus spp.）、芽孢桿菌屬、根瘤菌屬等［4］。

赤霉素（gibberellin，GA）具有破除種子休眠、調節細胞分裂和伸長、促進植物枝條伸長、促進植物開花及果實生長、調節根毛豐度等作用，GA信號傳導也是逆境脅迫下植物抑制細胞凋亡的關鍵因素［26］。多種PGPR，如固氮螺菌屬、無色桿菌屬（Achromobacter spp.）和芽孢桿菌屬等能夠通過產生GA及其類似物參與植物種子萌發、莖伸長、開花和結果等生理過程，并能夠緩解鹽脅迫損傷［27-28］。

細胞分裂素（cytokinins，CTK）為嘌呤衍生物，是植物細胞分裂分化過程中發揮重要作用的植物激素。CTK能夠促進植物地上部分細胞的分裂，但對根部細胞的分裂分化有抑制效果，且CTK在防止氮在植物根部的過度攝取和轉運方面發揮著重要作用［29］。惡臭假單胞菌（Pseudomonas putida）、多黏類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）等許多PGPR都能夠產生細胞分裂素［30］。

乙烯是所有高等植物產生的氣態激素。低濃度的乙烯可誘導種子萌發、植物根部伸長、莖根中葉和根原基的形成；高濃度的乙烯可以誘導果實的成熟和葉片脫落。乙烯還被稱之為“逆境乙烯”“壓力荷爾蒙”，在響應逆境脅迫方面起到重要作用。研究表明，在干旱、高鹽堿、水澇、蟲害和重金屬等逆境脅迫條件下，過量產生的乙烯會導致活性氧的產生，繼而導致DNA損傷［31］。某些PGPR可以產生1-氨基環丙烷-1-羧酸（1-aminocylopropane-1-carboxylic acid，ACC）脫氨酶，將乙烯前體ACC水解為α-丁酮酸和氨氣，阻止植物體內乙烯和活性氧的大量產生，提高植物抗逆性，同時水解產生的氨可以作為氮源被植物吸收利用。接種產ACC脫氨酶的PGPR到植物的根際，或在植物中異源表達來自PGPR的ACC脫氨酶基因均可使植物表現出更高的耐鹽性［32-33］。

2.3 PGPR分泌信號小分子，影響植物生長發育

?；呓z氨酸內酯（acyl-homoserine lactones，AHLs）是一類革蘭氏陰性細菌產生和利用的群體感應信號。許多AHLs產生菌屬于PGPR，它們產生的AHLs 既能夠促進植物主根伸長、顯著提高作物產量，又能誘導植物對病原菌的防御和應激反應［34］。研究表明，C6-型AHLs能夠顯著促進冬小麥種子發芽、植物生長以及對病原體的抵抗力，且能影響擬南芥的基因表達［35-36］；在不同長度?；湹腁HLs中，C10-型AHLs對擬南芥根系發育、側根形成和根毛發育影響最大，其作用與IAA相似［37］；oxo-C14-型AHLs能夠增強植物對高氏白粉病菌（Golovinomyces orontii）的抗性，還可以增強植物的胼胝質沉積，酚類化合物的積累和細胞壁的木質化，有利于幫助植物抵抗丁香假單胞菌番茄致病變種DC3000的侵染［36，38］。同一般環境微生物相比，植物根際細菌的AHLs水平明顯更高，暗示AHLs在協調微生物-植物相互作用過程中起到重要作用。例如，AHLs可調節苜蓿中華根瘤菌（Sinorhizobium meliloti）共生固氮相關基因的表達，促進共生固氮進程［39］。

DSF（diffusible signaling factor）-家族群體感應信號是野油菜黃單胞菌（Xanthomonas campestris）、嗜麥芽寡養單胞菌（Stenotrophomonas maltophilia）、洋蔥伯克霍爾德菌（Burkholderia cepacia）以及銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）等細菌產生的一類中鏈順式不飽和脂肪酸類化合物，用于種內通訊聯絡感應群體密度，并調控相關基因表達［40］。研究表明：DSF能夠誘導植物產生防御反應、細胞程序性死亡、過氧化氫產生和抗病相關基因PR1的表達；外源DSF處理植物葉片降低了野油菜黃單胞菌的毒力和植物的發病程度；此外，DSF還能顯著促進擬南芥主根的伸長和側根及根原基的形成［41-43］。

2.4 PGPR通過合成揮發性有機化合物促進植物生長

微生物產生的揮發性有機化合物（microbial volatile organic compounds，mVOCs）是一類具有低沸點和低分子量的化合物，可以快速擴散并作為信號分子介導微生物-植物相互作用，促進植物生長或誘導植物產生免疫反應，這是PGPR促進植物生長的一種特異性機制［44］。芽孢桿菌屬、假單胞菌屬等許多PGPR都能夠產生mVOCs，影響植物生長［45］。

mVOCs對植物生長的影響早已被人們發現。直到2003年，Ryu等［46］發現，枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）產生的乙偶姻以及2，3-丁二醇對擬南芥有促生作用，才使人們再次聚焦于mVOCs的研究及應用。mVOCs具有物種特異性，在不同培養基、pH、溫度等培養條件下，其成分也有所不同。PGPR產生的有益揮發性化合物包括乙偶姻、2，3-丁二酮、二甲基二硫醚、2-庚酮等［47］" （圖2）。

mVOCs的生物功能包括促進植物生長以及拮抗植物病原真菌兩大方面。芽孢桿菌屬、沙雷氏菌屬（Serratia spp.）以及氣單胞菌屬（Aeromonas spp.）等PGPR產生的乙偶姻可以顯著促進植物生長，并調節擬南芥氣孔的孔徑大小，減少植物的水分蒸發，進而增強植物的耐旱性［48-49］。吡咯伯克霍爾德氏菌（Burkholderia pyrrocinia）產生的二甲基二硫醚能夠抑制包括楊樹腐爛病菌（Cytospora chrysosperma）、七葉殼梭孢（Fusicoccum aesculi）在內的多種植物病原真菌，促進植物生長，提高植物抗逆性，且能保護植物免受鹽脅迫引起的氧化損傷［50-51］。

此外，mVOCs還具有其他方面的應用前景。某些mVOCs能控制南方根結線蟲（Meloidogyne incognita）的生長［52］；在鹽脅迫條件下，mVOCs可調節植物鈉轉運蛋白基因的表達，從而增強植物的耐鹽性［53］；在鐵營養脅迫條件下，mVOCs還能上調植物鐵轉運蛋白的表達，加強植物對鐵的攝取［54］。但部分細菌產生的mVOCs對植物生長有負面影響，如來自普利茅斯沙雷氏菌（Serratia plymuthica）和嗜麥芽寡養單胞菌的mVOCs會抑制擬南芥的生長，并下調植物脅迫耐受性和防御相關基因的轉錄［55］。

2.5 PGPR合成抗生素類物質，抑制植物根際病原菌的繁殖

某些PGPR合成的抗生素類物質，一方面能夠抑制植物病原菌的生長繁殖，另一方面有助于建立其自身的生存優勢，促進其在根際的定植能力［56］。有些植物在受到植物病原菌攻擊時還會招募能夠產生抗生素的PGPR來抵御病原菌的入侵［57］。

熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）能夠產生多種抗生素，包括2，4-二乙酰基間苯三酚（2，4-diacetylphloroglucinol，DAPG）、硝吡咯菌素（pyrrolnitrin，PRN）和藤黃綠膿菌素（pyoluterrin，PLT）等［58］（圖3）。這些物質對西瓜嗜酸菌（Acidovorax citrulli）、擴展青霉（Penicillium expansum）、梨狀毛霉（Mucor piriformis）、灰葡萄孢（Botrytis cinerea）和煙草根黑腐病菌（Thielaviopsis basicola）等多種植物病原菌有明顯的抑制作用［59-60］。其中，DAPG是主要的生防功能因子［61］，其在植物病原菌膜功能、活性氧調節和細胞穩態等多種生理過程中發揮作用，可以作為離子載體消除線粒體膜上的跨膜質子梯度，導致ATP合成解偶聯［62］。

吩嗪化合物是重要的抗生素，包括吩嗪-1-酰胺（phenazine-1-carboxamide，PCN）、吩嗪-1-羧酸（penazine-1-carboxylic acid，PCA）和1-羥基吩嗪（1-hydroxyphenazine，HPE）等（圖3）。研究表明，綠針假單胞菌（Pseudomonas chlororaphis）、銅綠假單胞菌等PGPR所產生的吩嗪類化合物能夠抑制水稻紋枯病菌（Rhizoctonia solani）、尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）等許多植物病原真菌的生長，在其定植及根際競爭方面發揮著重要的作用［63-64］。以銅綠假單胞菌產生的PCA為活性成分的代謝產物已經工業化生產，商品名為申嗪霉素。申嗪霉素的主要抑菌機理包括引發病原菌細胞內產生超氧離子和過氧化氫等活性氧，以及打破病原菌還原力平衡進而抑制病原菌生長等多個方面［65］。

多黏類芽孢桿菌也是具有生防作用的PGPR，能夠合成殺鐮孢菌素（fusaricidins）、多黏菌素（polymyxins）等脂肽類抗生素［66］。殺鐮孢菌素可破壞細菌的細胞膜，多黏菌素則作用于細胞膜脂多糖，引起細胞膜通透性增加、細胞裂解，從而抑制病原菌的生長。

3 總結與展望

為了提高作物產量和質量，以及應對氣候變化和土地鹽堿化帶來的挑戰，人們常常采用雜交、輻射、化學誘變以及基因編輯等方法開發高產或抗逆的農作物品種，并長期施用化肥與農藥［67-68］。但植物的誘變育種往往耗時長、工作量大且成本較高，轉基因植物的安全性仍有待研究和證實，且化肥農藥污染已嚴重破壞了土壤生態平衡。面對以上困境，生物肥料的開發與應用將成為突破瓶頸的關鍵。

植物根際是土壤中養分較豐富的區域，生存著大量的微生物菌群。過去二十多年的研究結果表明，許多植物根際微生物與植物之間存在著緊密的相互作用，影響著植物的生長與發育，具有廣闊的開發價值與應用前景。

一直以來，菌株的定向篩選是開發PGPR的關鍵手段，其研究方法也較為成熟。首先，在植物根際分離大量的植物根際細菌；隨后，對它們進行物種鑒定及促生相關代謝產物的檢測，篩選出具有應用潛力的PGPR。隨著分子生物學的飛速發展，人們已經明確了某些PGPR的促生機制；基因組測序技術同時拓展了人們對多種PGPR基因資源的了解；多種基因工程技術也能夠滿足對微生物的定向基因編輯。因此，在完備的理論和技術支持條件下，人們對PGPR的開發模式已逐漸從大量篩選轉變為針對性改造，或采用二者相結合的方法。近年來，PGPR的改造已取得了突出的成果。例如：向熒光假單胞菌中導入PCA的生物合成途徑能夠顯著提高其對病原真菌的抗性［69-70］；將水生拉恩氏菌（Rahnella aqautilis）的吡咯喹啉醌合成基因簇導入大腸桿菌（Escherichia coli）中，能夠使其分泌大量葡萄糖酸，并通過溶解無機磷促進玉米植株的生長［71］。

目前，人們正在繼續尋找生存能力強、分布范圍廣、具有多方面促生及生防功能的PGPR菌株，因此有必要加強PGPR的相關基礎與應用研究。與PGPR相關的基礎研究在如下三個方面還有待進一步深入：1）植物根際菌群和微生物組研究，尤其是難培養微生物的資源研究，有助于拓寬PGPR的種類；2）植物根際微生物互作互利和拮抗分子機制研究；3）植物根際微生物與植物之間互作機制研究。在應用研究方面至少有兩方面值得進一步嘗試：1）利用合成生物學方法加強PGPR代謝產物的合成能力和土壤定植能力，提高促生效果；2）研究多種PGPR菌株之間的協同效果，人工合成復合微生菌群，開發高效PGPR菌肥，減少化肥、農藥、殺蟲劑等的使用，為農業可持續性發展貢獻新方案。

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