棉蚜對不同品種枸杞的適應性

馬銀香 馬彪 馬燕 宋鮮梅 趙建華 王新譜

摘 要 為了明確棉蚜（Aphis gossypii Glover）對寧夏地區不同主栽枸杞品種的適應性，利用年齡-階段兩性生命表對棉蚜取食不同品種枸杞后生長發育及種群參數進行研究。結果表明，取食不同枸杞品種的棉蚜產蚜期、產蚜量和壽命存在顯著差異。其中取食‘寧杞1號的棉蚜產蚜期、總壽命、成蟲壽命和產蚜量分別為 ?8.61 d、15.22 d、9.58 d和11.78 頭，顯著低于‘寧杞5號（分別為9.71 d、16.14 d、10.78 d和15頭）、‘寧杞7號（分別為9.71 d、15.87 d、10.52 d和14.21 頭）和‘寧杞10號（分別為11.08 d、17.80 d、12.24 d和17.40 頭）。取食不同枸杞品種的棉蚜凈增殖率（R0）、總繁殖率（GRR）、內稟增長率（r）、平均世代周期（T）和周限增長率（λ）等參數存在顯著差異。其中取食‘寧杞1號棉蚜的R0、GRR、r和λ值（分別為7.07、14.13 、0.21 d-1和1.24 d-1）均顯著低于‘寧杞5號（分別為10.5、16.9、0.26 d-1和1.29 d-1）、‘寧杞7號（分別為 ?11.37、18.47、0.27 d-1和1.30 d-1）和‘寧杞10號（分別為14.5、20.41、0.28 d-1和1.32 d-1）；取食‘寧杞1號棉蚜的t值（9.17 d）顯著低于‘寧杞10號（9.5 d），高于‘寧杞7號（9.01 d）。綜上表明，棉蚜取食4個枸杞品種均能正常發育并完成整個世代，但在不同品種枸杞上的適應性不同，在‘寧杞10號品種上的適應性最好，‘寧杞5號和‘寧杞7號次之，‘寧杞1號的適應性最低。因此，可以考慮利用棉蚜適應性較低的品種作為寧夏地區主栽枸杞對棉蚜進行防控。

關鍵詞 枸杞；棉蚜；年齡-階段兩性生命表；適應性；發育歷期

棉蚜（Aphis gossypii Glover）又名瓜蚜，屬半翅目（Hemiptera）蚜科（Aphididae），世界分布，為害多種植物［1-2］。棉蚜常以若、成蟲群集刺吸寄主幼嫩組織汁液，分泌蜜露影響光合作用，從而造成寄主植物苗葉發育受阻，出現枝梢卷縮、葉片枯黃脫落和落花落果等癥狀，為害嚴重時會造成整株死亡，嚴重影響了枸杞品質與產量［3］。

截止2019年，寧夏的枸杞種植面積已達6.7萬hm2，占全國種植面積的51.5%，出口貨值位居全國第一［4］，而棉蚜是寧夏枸杞的主要害蟲之一［5］。目前，枸杞棉蚜的防治以化學防治為主，然而長期大量使用化學殺蟲劑會使棉蚜產生抗藥性，污染生態環境，誤殺天敵，同時使枸杞農藥殘留超標，影響枸杞的藥用價值和食用安全［6-7］。近年來，研究者開始嘗試采用生物和物理手段防控棉蚜，如利用卵形異絨螨寄生捕食蚜蟲［8］，耐熱的球孢白僵菌（Beauveria bassiana） B12菌株防控棉蚜［9］，綠僵菌和殺蟲劑復配防控棉蚜［10］等。但生物及物理防控手段的防治效果在實際應用中受到很多環境因素（如溫濕度等）的影響，不利于田間推廣應用。品種自然抗蟲性是植物本身所固有的一種遺傳特性，受環境限制小且對環境友好，可作為棉蚜害蟲綜合防控的重要手段。然而枸杞品種抗蟲性自然資源挖掘的相關研究在國內還處在一個空白階段，因此篩選對棉蚜自然抗性較高的枸杞品種資源非常必要。

生命表是研究昆蟲種群整個生活史的一種重要工具，也是評價寄主植物抗蚜性的一個重要手段［11］，兩性生命表能全面、準確反映昆蟲在特定試驗條件下齡期變化對種群消長的影響，還可反映種群的世代重疊現象［12］。目前，年齡-階段兩性生命表被廣泛地應用到豌豆蚜［13］（Acyrthosiphon pisum）和褐飛虱［14］（Nilaparvata lugens）等多種刺吸性昆蟲的研究中。何帥潔等［14］利用兩性生命表研究褐飛虱在華中地區不同主栽水稻品種上的適應度，發現褐飛虱在紅良優上的適應度最低。Bayram等［15］發現4個不同西瓜品種對棉蚜生物學特性具有顯著影響，且棉蚜對4個不同西瓜品種的適應性也明顯不同；Polat［16］發現棉蚜在不同黃瓜品種上適應性顯著不同。目前，兩性生命表僅在西瓜和黃瓜等寄主植物上進行了棉蚜的適應性相關研究，但不同枸杞品種上未見棉蚜適應性的相關報道。

本研究擬采用兩性生命表，在室內測定取食‘寧杞1號‘寧杞5號‘寧杞7號‘寧杞10號 ?4個寧夏主栽枸杞品種后棉蚜種群的各齡期發育歷期和生殖力，明確棉蚜在不同枸杞品種上的生長發育和繁殖及種群動態變化，并對棉蚜個體在4個主栽枸杞品種上的適應性和種群發生動態進行綜合評估，分析其生長發育及種群參數和種群特征，以期為寧夏枸杞產區棉蚜的綠色防治體系建立提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 枸杞品種 ‘寧杞1號‘寧杞5號‘寧杞7號‘寧杞10號均由寧夏農林科學院枸杞研究所提供。

1.1.2 供試蟲源 供試棉蚜（A.gossypii）采自寧夏農林科學院枸杞研究所枸杞基地，以‘寧杞8號枸杞品種連續飼養3 代以上進行試驗。

1.2 試驗方法

1.2.1 棉蚜的取食試驗及兩性生命表的建立 采用單頭單皿飼養的方法［17］，首先摘取生長期一致的新鮮枸杞帶柄葉片，用浸濕脫脂棉包裹葉柄放入墊有濾紙的培養皿中（直徑為9 cm），葉面朝下，用小毛筆將1齡若蚜（5 h內的若蚜）小心接入各培養皿中，并保證若蚜的存活，最后用封口膜將培養皿進行封口，防止棉蚜逃跑。每個枸杞品種30個重復，編號。每12 h定時觀察并記錄培養皿中若蚜的蛻皮與存活情況，直到成蚜，成蚜后每0.5 d定時記錄每頭成蟲的產仔數，記錄后用小毛筆刷去新產的若蚜，并檢查蚜蟲的存活狀態，一直到成蟲死亡。整個研究置于光照14 h∶10 h（L∶D），溫度（28±1）℃，濕度（60%）RH的人工智能光照培養箱中進行，試驗期間每3 d更換1 次葉片與脫脂棉保證葉片新鮮。根據所測數據通過兩性生命表軟件構建取食4個品種枸杞后棉蚜的年齡-齡期兩性生命表，并計算相關種群參數［11，18］。

1.2.2 不同品種枸杞對棉蚜種群參數的影響 根據“1.2.1”所得數據計算棉蚜取食4個品種枸杞后的周限增長率（λ）、內稟增長率（r）、總繁殖率（GRR）、凈增殖率（R0）和平均世代歷期（T）等種群參數。

1.2.3 不同品種枸杞對棉蚜存活率的影響 根據“1.2.1”所得數據計算棉蚜取食不同品種枸杞后種群年齡-齡期特征存活率（The age-stage specific survival rate， Sxj），由每天統計的種群存活數計算所得，表示個體由初孵1齡若蚜發育至年齡x階段j的概率，其中，曲線重疊程度代表個體間發育速率差異大小；年齡-齡期特征存活率（The age-specific survival rate，lx），表示從初孵1齡若蚜至年齡x的存活率，式中j， k均代表發育階段。計算公式如下：

1.2.4 不同品種枸杞對棉蚜繁殖力的影響

根據“1.2.1”所得數據計算棉蚜取食不同品種枸杞后特定年齡-齡期繁殖力（The age-stage fecundity，fxj），fxj表示蚜蟲個體在年齡x階段j的產蚜量，其中fx5表示雌成蚜個體在年齡x的產蚜量；種群特定年齡繁殖力（The age-specific fecundity， mx），表示雌蚜種群在年齡x的平均產蚜量，計算公式如下：

1.2.5 不同品種枸杞對棉蚜生殖力的影響 根據“1.2.1”所得數據計算取食不同品種枸杞后棉蚜的年齡-齡期特征生殖力（Age-stage specific reproductive value， vxj）。vxj表示蚜蟲個體在年齡x發育階段j為種群所做的貢獻值。下式中，S′iy表示年齡i階段y的存活率；fiy表示年齡i發育階段y的產蚜量；r代表內稟增長率。計算公式如下：

1.2.6 不同品種枸杞對棉蚜壽命期望值的影響 根據“1.2.1”所得數據計算取食不同品種枸杞后棉蚜的特定年齡-齡期生命期望（The age-stage life expectancy， exj），表示個體在年齡x發育階段j時的期望存活時間，S′iy表示年齡x階段y的個體存活到年齡i階段y的概率，n代表年齡，計算公式如下：

1.3 數據分析

使用TWOSEX-MSChart對所記錄的數據及各參數進行運算整理，采用bootstrap技術重復100 000次對各種群參數的平均數和標準誤進行計算處理，用Excel 2010軟件作圖，應用TWOSEX-MSChart程序里的Paired bootstrap test對數據進行差異顯著性檢驗［19］。數據表示形式為“平均數±標準誤”。

2 結果與分析

2.1 枸杞品種對棉蚜生長發育和繁殖的影響

4個枸杞品種中，葉片飼養的棉蚜若蟲發育歷期除在1齡時‘寧杞1號顯著長于其他3個枸杞品種外，產蚜前期（APOP）與總的產蚜前期（TPOP）無顯著差異，而若蟲期、產蚜期、成蟲壽命、總壽命、總產蚜量均存在顯著差異。取食‘寧杞1號的棉蚜若蟲期高于取食‘寧杞5號‘寧杞7號和‘寧杞10號的，而成蟲壽命、總壽命、產蚜期和總產蚜量低于其他3個枸杞品種? ?（表1）。

2.2 枸杞品種對棉蚜種群參數的影響

由表2可知，取食‘寧杞1號棉蚜的R0、GRR、r和λ值顯著低于‘寧杞5號‘寧杞7號和‘寧杞10號。此外，取食‘寧杞1號棉蚜的T值低于‘寧杞5號和‘寧杞10號，但高于‘寧杞 ?7號。

2.3 枸杞品種對棉蚜存活率的影響

取食4個不同品種枸杞后，棉蚜的存活曲線均有重疊，但程度較低，表明不同品種枸杞間各階段發育速率一致度較高。棉蚜在取食各枸杞品種后，除3齡若蟲外，‘寧杞1號的1齡若蟲、2齡若蟲、4齡若蟲以及成蟲存活率均低于其他3 個枸杞品種，且在‘寧杞1號上成蟲存活時間也短于其他3 個枸杞。同時，在各枸杞品種上成蟲的存活時間均長于各齡期若蟲的存活時間（圖1）。

棉蚜取食4個枸杞品種的存活率曲線lx均隨年齡的增加而降低，均在3 d左右出現死亡，其中取食‘寧杞1號的棉蚜lx曲線下降較其他3 個品種快，在第7天左右時，曲線開始趨于平穩，此時‘寧杞1號的存活率僅為63.3%，遠低于‘寧杞5號‘寧杞7號‘寧杞10號（70%、80%、83.3%）；在13天時，棉蚜在各品種上的存活率陸續開始下降；在第20天左右時，取食‘寧杞1號和‘寧杞5號的棉蚜先后全部死亡，第23天左右時，取食‘寧杞7號的棉蚜全部死亡，隨后在第25天時，‘寧杞10號上的棉蚜全部死亡。因此取食‘寧杞7號和‘寧杞10號的棉蚜壽命長于取食‘寧杞1號和‘寧杞5號的（圖2）。

2.4 枸杞品種對棉蚜繁殖力的影響

fx5代表棉蚜在第5階段開始產蚜，取食‘寧杞1號‘寧杞5號‘寧杞7號和‘寧杞10號的雌蚜日產蚜量均在7 d左右達到最高峰值，分別為7 d、0.92頭，7.5 d、1.10頭，7 d、1.06頭和 ?7.5 d、 1.2頭（圖2）。

棉蚜取食‘寧杞1號‘寧杞5號‘寧杞7號和‘寧杞10號的mx峰值分別為0.92、1.10、 ?1.06和1.2（圖2）。

lxmx是年齡x時總存活個體的繁殖力，即總單雌產蚜量。取食‘寧杞1號‘寧杞5號‘寧杞7號和‘寧杞10號的棉蚜lxmx峰值分別為 ?0.58、0.77、0.85和1.00，表明棉蚜在‘寧杞1號上繁殖最慢，‘寧杞10號上繁殖最快（圖2）。

2.5 枸杞品種對棉蚜生殖力的影響

取食‘寧杞1號‘寧杞5號‘寧杞7號和‘寧杞10號的棉蚜初始若蚜繁殖值分別為 ?1.24、1.29、1.30和1.32。其中，取食‘寧杞10號品種的棉蚜在第5天繁殖值達到最大值，為6.63頭，取食‘寧杞1號‘寧杞5號和‘寧杞7號品種的棉蚜分別在第6天、第5.5天和第 ?4.5天繁殖值達到最大值，分別為5.31頭、6.44頭和5.96頭。相較于其他3個品種，‘寧杞1號繁殖值達到最大值時耗時最長，且繁殖值最低 ?（圖3）。

2.6 枸杞品種對棉蚜壽命期望的影響

取食4個枸杞品種后棉蚜的特定年齡-齡期壽命期望（exj）均隨著年齡的增加呈現出逐漸下降的趨勢，其中棉蚜取食‘寧杞1號（11.40 d）后的壽命期望值明顯低于取食‘寧杞10號15.55 d、‘寧杞7號13.60 d與‘寧杞5號12.62 d ?（圖4）。

3 結論與討論

本研究利用年齡-階段兩性生命表的方法對棉蚜在寧夏地區4個主栽枸杞上的適應性進行研究。結果表明棉蚜在不同品種枸杞上的適應性不同，在‘寧杞10號上的適應性最好，‘寧杞5號和‘寧杞7號次之，‘寧杞1號上的適應性最低。因此，在枸杞種植產區，可結合實際情況，優先選種‘寧杞1號，以減輕棉蚜的田間為害。

植物自身抗蟲性是防治害蟲最有效的措施之一，而生命表技術是篩選抗蟲品種最有效的方法之一，它可以全面、準確地描述昆蟲種群的變化情況，并反映種群對寄主植物的適應性［20］。本試驗通過生命表研究發現，‘寧杞1號相較于其他3 個枸杞品種延長若蟲的發育歷期，降低若蚜存活率，明顯縮短產蚜期，有效地降低棉蚜的繁殖及種群數量的增加，表現出對棉蚜有較強的抗性。有研究表明，寄主植物的物理性狀與棉蚜的取食難易程度緊密相關［21-22］。在本研究中，‘寧杞1號葉片上可能存在阻礙棉蚜口針順利刺入、取食的物理障礙，如蠟質層較厚、維管束埋深較深等。此外，寄主植物體內的生化物質對棉蚜的嗜食度具有一定的影響［22-24］。在本研究中，‘寧杞1號可能存在一些能刺激棉蚜不易取食的次生代謝物質，如植物毒素、萜烯類等物質。但不同枸杞品種的物理性狀及次生代謝物等對棉蚜取食偏好及適應性的影響及作用機制有待進一步研究。

若蟲發育歷期和成蚜生殖力在不同品種間表現出顯著性差異［15，25］。周福才等［26］研究表明，可溶性糖等營養物質含量較低會導致若蚜發育歷期延長。在可溶性糖含量較低的小麥上飼養的禾谷縊管蚜，其產蚜量會降低，而在可溶性糖含量較高的小麥品種上飼養的成蚜產蚜量則較多。因此，推測‘寧杞10號‘寧杞7號‘寧杞5號的可溶性糖含量可能高于‘寧杞1號。

內稟增長率通常是用來反映昆蟲在寄主植物上生長發育及繁殖潛力的重要指標，它涉及到了種群的齡期組配、存活率、產蚜量等因素，可以從側面反映昆蟲對寄主植物的偏好性和適應性［27］。在本研究中，棉蚜在4個枸杞品種上的內稟增長率由高到低的順序為‘寧杞10號‘寧杞7號‘寧杞5號和‘寧杞1號，進一步證明‘寧杞1號最不利于棉蚜的生長繁殖，是一個抗蚜性較強的枸杞品種，可作為寧夏地區主栽枸杞品種來防控 ?棉蚜。

本研究是在恒溫等條件下進行的，與棉蚜在田間自然狀態下生活的環境有一定差別，在田間自然條件下昆蟲種群的生長繁殖受到天敵、食物、氣候等不可控因素的制約。因此，還需對棉蚜在田間種群變化進行研究，但不同枸杞品種對棉蚜的影響是一個長期且復雜的過程，本研究所涉及到的4個枸杞品種對棉蚜的種群數量和棉蚜在其上的適應性均有不同的差異，在篩選寧夏地區抗蚜枸杞品種時，不能只注重抗蚜效果，需要進行綜合考量，而且還需要進一步在田間連續多年監測棉蚜在不同枸杞品種上的適應性和種群變化。

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Adaptability?? of Aphis gossypii? Glover to Different Wolfberry Varieties

Abstract In order to understand the adaptability of Aphis gossypii Glover to different wolfberry varieties in Ningxia region， the age-stage two-sex life table was used to study the growth? and population parameters of A.gossypii Glover after feeding? on different wolfberry varieties. The results showed that there were significant differences in the? oviposition period， fecundity and longevity? of A.gossypii Glover after feeding? on different wolfberry varieties. After feeding on ‘Ningqi No.1 ， the? oviposition period， total longevity， adult longevity and fecundity of A.gossypii Glover were 8.61 d， 15.22 d ，? ?9.58 d and 11.78， respectively， which were significantly lower than ‘Ningqi No.5 （9.71 d， 16.14 d， 10.78 d， 15）， ‘Ningqi No.7 （9.71 d， 15.87 d， 10.52 d， 14.21）， ‘Ningqi No.10 （11.08 d，? ?17.80 d， 12.24 d， 17.40）. In addition， there were significant differences among net reproductive rate （R0）， gross reproductive rate （GRR）， intrinsic increase rate（r）， mean generation time （T） and finite rate of increase （λ） of A.gossypii Glover after feeding on different wolfberry varieties.After feeding on ‘Ningqi No.1，the? R0，GRR， r and λ values of A.gossypii Glover were 7.07， 14.13， 0.21 d-1， 1.24 d-1，respectively， which were significantly lower than ‘Ningqi No.5 （10.5， 16.9， 0.26 d-1，? ?1.29 d-1）， ‘Ningqi No.7 （11.37， 18.47， 0.27 d-1， 1.30 d-1） and ‘Ningqi No.10 （14.5， 20.41， 0.28 d-1， 1.32 d-1）. The t-value of A.gossypii Glover on ‘Ningqi No.1 （9.17 d） was significantly lower than ‘Ningqi No.10 （9.5 d）， higher than ‘Ningqi No.7（9.01 d）. The results suggested that A.gossypii Glover should be able to grow and complete their whole generations after feeding on different wolfberry varieties， however， the adaptability of A.gossypii Gloverto different wolfberry varieties was different. ‘Ningqi No.1 was the most suitable hostfor the A.gossypii Glover， followed by ‘Ningqi No.5 and ‘Ningqi No.10? and ‘Ningqi No.1 was the least? suitable host.Therefore， wolfberry varieties with lower adaptability can be considered? as the main cultivar of Lycium barbarum to prevent and control A.gossypii Glover in Ningxia region.

Key words Wolfberry; Aphis gossypii Glover;Age-stage two-sex life table; Adaptability;Developmental duration