影響豬肉PSE 肉的形成因素及其營(yíng)養(yǎng)調(diào)控策略研究進(jìn)展

王瑞琪，劉海升，趙寶義，毛衍偉,*

（1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，山東泰安 271018；2.菏澤市行政審批服務(wù)局，山東菏澤 274000）

保水性和肉色是豬肉最重要的品質(zhì)指標(biāo)，也是直接影響消費(fèi)者滿意度和購(gòu)買意向、肉品加工企業(yè)經(jīng)濟(jì)效益的最主要因素。PSE（Pale、Soft、Exudative）肉指肌肉蒼白、質(zhì)地松軟缺乏彈性、表面滲出汁液的肉，常見于豬的腰部和腿部肌肉。這種肉極易變質(zhì)、口感粗硬、營(yíng)養(yǎng)成分流失多，大大降低了食用和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，且易被消費(fèi)者誤認(rèn)為是“注水肉”，嚴(yán)重影響了產(chǎn)品消費(fèi)和進(jìn)一步深加工。為了解決上述問題，肉類科研人員研究了宰前[1]、宰后[2]多個(gè)因素對(duì)豬肉PSE 肉發(fā)生率的影響，并通過營(yíng)養(yǎng)調(diào)控手段如補(bǔ)飼營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充劑、維生素[3]、氨基酸[4]、電解質(zhì)礦物元素[5]、天然化合物[6]降低PSE 肉的產(chǎn)生。為了明確豬肉PSE 肉的發(fā)生機(jī)制，并系統(tǒng)分析控制PSE 肉發(fā)生的方法，本文從遺傳因素[7]、環(huán)境因素[8]全面闡述了豬PSE 肉產(chǎn)生的因素，并對(duì)調(diào)控豬肉PSE 肉的營(yíng)養(yǎng)策略進(jìn)行全面總結(jié)分析，以期為降低豬肉PSE肉發(fā)生率，促進(jìn)我國(guó)豬肉屠宰加工產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供技術(shù)方法及理論指導(dǎo)。

1 影響豬肉PSE 肉形成的因素及調(diào)控措施

影響豬肉PSE 肉形成的因素分為遺傳因素和環(huán)境因素。其根本原因是由遺傳因素決定的，而環(huán)境因素也是致使豬肉品質(zhì)劣變、產(chǎn)生PSE 肉的重要原因。PSE 肉的發(fā)生原因是宰后糖酵解速率加快，從而導(dǎo)致代謝率變化，即乳酸代謝異常，CO2、HCO3－、NH4＋和乳酸等代謝副產(chǎn)物累積，除影響肉的質(zhì)地和風(fēng)味外，還會(huì)引起肌肉蛋白氧化損傷，同時(shí)肌球蛋白變性和收縮，使肌絲間的間距縮小，肌細(xì)胞失水[9]，從而導(dǎo)致PSE 肉的發(fā)生。而自由基理論[10]認(rèn)為，應(yīng)激敏感豬在環(huán)境應(yīng)激因子的作用下，自由基代謝紊亂，清除自由基能力減弱，導(dǎo)致脂質(zhì)氧化生成丙二醛和乙烷等產(chǎn)物，細(xì)胞發(fā)生交聯(lián)失去活力，細(xì)胞膜的正常結(jié)構(gòu)和功能破壞，細(xì)胞內(nèi)汁液損失增多，保水性降低，豬肉發(fā)生劣變繼而產(chǎn)生PSE 肉。此外，育肥期群組過大、頻繁轉(zhuǎn)群及環(huán)境條件的過強(qiáng)冷熱也會(huì)影響PSE肉的產(chǎn)生。同時(shí)，飼料中使用的基礎(chǔ)原料及維生素、礦物質(zhì)的含量會(huì)影響肉質(zhì)，飼料單一、飼喂陳玉米及棉酚過量的菜籽餅都會(huì)引起豬肉PSE 肉的產(chǎn)生。

1.1 遺傳因素

豬肉的品質(zhì)主要受主效基因和候選基因的影響。主效基因具有遺傳效應(yīng)，能夠明顯影響豬肉品質(zhì)，包括氟烷基因（Hal基因）、酸肉基因（RN基因）和一磷酸腺苷激活蛋白激酶γ3 亞基基因（PRKAG3基因）。候選基因主要有瘦素基因、脂肪酸結(jié)合蛋白基因（FABP基因）、MyoD基因家族、脂肪細(xì)胞分化和決定因子-1（ADD1基因）、PLIN1基因和OLR1基因等[11]。其中氟烷基因?qū)ωiPSE 肉具有明顯的調(diào)控作用。

Hal基因具有雙效應(yīng)，攜帶HalNn型和Halnn型基因的豬對(duì)環(huán)境刺激因素敏感，其肌肉收縮較為強(qiáng)烈、持久，肌肉的生長(zhǎng)和脂肪的消耗相對(duì)比正常豬快，從而提高了瘦肉率；但另一方面，在環(huán)境因素刺激或突變時(shí)，豬容易發(fā)生熱應(yīng)激綜合癥，從而產(chǎn)生PSE 肉。其作用機(jī)制可以解釋為：攜帶有HalNn基因的豬在受到外界環(huán)境壓力時(shí)，豬的蘭尼堿受體蛋白氨基酸堿基發(fā)生了替換，使得受體蛋白的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了改變，HalNn基因豬的鈣調(diào)節(jié)蛋白蘭尼堿發(fā)生基因突變，成為隱形純合Halnn豬，高水平的Ca2+從肌漿網(wǎng)釋放到肌漿導(dǎo)致肌原纖維三磷酸腺苷酶和磷酸化酶處于激活態(tài)發(fā)生乳酸代謝異常，糖原酵解發(fā)生加速，肌肉持續(xù)收縮，最終造成宰后肌肉的pH 快速下降，豬肉肉色蒼白、肉質(zhì)松軟、保水性降低[7,12]。因此，攜帶氟烷基因的豬更易產(chǎn)生PSE 肉。

1.2 環(huán)境因素

除了基因、品系等遺傳因素的影響，運(yùn)輸壓力、畜欄管理、季節(jié)、屠宰方式、宰后處理等因素亦對(duì)豬肉PSE 肉的發(fā)生率產(chǎn)生影響，表1 總結(jié)了不同環(huán)境因素影響豬肉PSE 肉發(fā)生率的機(jī)理及調(diào)控方式。

表1 豬肉PSE 肉產(chǎn)生的影響因素、機(jī)理及調(diào)控措施Table 1 Influencing factors,mechanisms and control measures of PSE production of pork

1.2.1 運(yùn)輸壓力 肉的品質(zhì)與運(yùn)輸過程中是否保持良好的動(dòng)物福利直接相關(guān)。不合理的運(yùn)輸前禁食管理、運(yùn)輸時(shí)間、運(yùn)輸溫度、裝載密度等都會(huì)對(duì)生豬產(chǎn)生較大的壓力從而影響屠宰時(shí)生豬的生理狀況，導(dǎo)致豬肉PSE 肉的產(chǎn)生。運(yùn)輸過程中經(jīng)歷過應(yīng)激狀態(tài)例如粗暴驅(qū)趕、電擊、擠壓、饑餓、暈車等現(xiàn)象的生豬容易產(chǎn)生肌肉組織的代謝性酸中毒及氧化損傷，會(huì)導(dǎo)致宰后胴體出現(xiàn)局部表皮損傷和急性應(yīng)激，繼而損害其蛋白質(zhì)功能，加速PSE 肉的發(fā)生[8]。

以血液中谷丙轉(zhuǎn)氨酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶、乳酸脫氫酶、皮質(zhì)醇濃度為指標(biāo)，研究發(fā)現(xiàn)：三元豬運(yùn)輸6 h 后出現(xiàn)應(yīng)激反應(yīng)，9 h 以后應(yīng)激反應(yīng)更嚴(yán)重。與經(jīng)過中等長(zhǎng)度運(yùn)輸?shù)呢i（3 h）相比，經(jīng)短途運(yùn)輸（15 min）的豬表現(xiàn)出更強(qiáng)烈的應(yīng)激反應(yīng)和更差的肉質(zhì)，這可能是因?yàn)槎掏具\(yùn)輸?shù)呢i還未適應(yīng)運(yùn)輸條件，屠宰時(shí)仍具有較大應(yīng)激，而較長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)輸使豬適應(yīng)了運(yùn)輸條件[13]。歐盟規(guī)定豬最長(zhǎng)的運(yùn)輸時(shí)間為24 h，在運(yùn)輸期間必須有清水補(bǔ)給，運(yùn)輸密度不應(yīng)該超過235 kg/m2。

1.2.2 宰前管理 合理的宰前管理能極大程度緩解生豬由于運(yùn)輸壓力導(dǎo)致的應(yīng)激，減少PSE 肉的發(fā)生率[1]。我國(guó)現(xiàn)行國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 17236-2019《畜禽屠宰操作規(guī)范生豬》規(guī)定：生豬在屠宰前應(yīng)當(dāng)停食靜養(yǎng)不少12 h，宰前3 h 停止喂水。澳大利亞則規(guī)定生豬屠宰前應(yīng)當(dāng)停食靜養(yǎng)至少2 h。

Costa 等[14]研究發(fā)現(xiàn)：與經(jīng)過2 h 待宰的生豬相比，隔夜靜養(yǎng)的生豬屠宰后肉的顏色更深，pH 更高，持水能力更強(qiáng)，貯藏時(shí)汁液損失更少。其原因可能是經(jīng)過一夜的休息，生豬由于運(yùn)輸和打斗產(chǎn)生的應(yīng)激得到恢復(fù)。但趙慧等[15]的研究則認(rèn)為：與待宰6 h 和12 h比，經(jīng)過3 h 待宰的三元雜交豬生產(chǎn)的肉保水性更高、嫩度更好。Warriss[16]研究認(rèn)為最佳的待宰時(shí)間是1～3 h，待宰時(shí)間少于1 h 會(huì)增加PSE 豬肉的發(fā)生率。Dokmanovic[17]和趙慧等[15]也研究提出待宰時(shí)間超過12 h 會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物體力消耗過度，糖原含量下降，生豬的壓力更大（血乳酸含量更高，尸體僵硬和皮膚損傷程度更高），還有導(dǎo)致DFD 肉的趨勢(shì)。宰前休息1～3 h 時(shí)PSE 肉的發(fā)生率更低，肉質(zhì)更好。此外，較短的待宰時(shí)間能夠減少靜養(yǎng)時(shí)生豬之間的打斗，并節(jié)省待宰圈等資源[15]。總之，生豬待宰時(shí)間還需要進(jìn)一步深入研究確定，以保證動(dòng)物福利的同時(shí)，滿足提高產(chǎn)品品質(zhì)，降低待宰成本的需要。

1.2.3 季節(jié) 季節(jié)影響豬肉品質(zhì)是由于不同季節(jié)運(yùn)輸及宰殺生豬的環(huán)境溫度變化導(dǎo)致的。運(yùn)輸生豬時(shí)溫度應(yīng)控制在-10～30 ℃[18]。春秋季節(jié)適于生豬運(yùn)輸，夏季運(yùn)輸時(shí)應(yīng)注意豬群的防暑，冬季則應(yīng)當(dāng)注意豬群的防凍。研究發(fā)現(xiàn)：夏季宰殺三元雜交豬生產(chǎn)的豬肉L*顯著高于其他季節(jié)，a*顯著低于其他季節(jié)，豬肉保水性較差。夏季屠宰生豬時(shí)，熱應(yīng)激使豬的生理代謝發(fā)生紊亂致使pH 下降，肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白變性，肌纖維收縮，光射到肌肉表面后被反射，L*值高，肉色顯的蒼白[19]。即在炎熱的夏季，短至2 h 的熱應(yīng)激就可以對(duì)肌肉蛋白質(zhì)產(chǎn)生影響，損害蛋白質(zhì)功能，繼而增加劣質(zhì)肉發(fā)生率。因此，夏季運(yùn)輸及宰殺使PSE 肉發(fā)生率顯著提高，控制溫度和避暑有利于減少劣質(zhì)肉的發(fā)生。

1.2.4 擊暈方式 目前，大多數(shù)工廠采用二氧化碳致暈或電擊暈的方式屠宰生豬，大大提高動(dòng)物福利的同時(shí)可以降低PSE 肉發(fā)生率。與電擊暈和不擊暈的生豬相比，采用二氧化碳致暈的生豬應(yīng)激反應(yīng)比較小，生產(chǎn)的豬肉肉色、嫩度、保水性更好[15]。電擊暈方式的電壓、擊暈時(shí)間和電擊部位都會(huì)影響肉的品質(zhì)。電壓過小或時(shí)間過短時(shí)可能需要多次電擊，而當(dāng)電壓過高或時(shí)間過長(zhǎng)時(shí),肉中會(huì)出現(xiàn)充血，甚至導(dǎo)致骨折等胴體損傷[20]。因此，屠宰工廠可采用二氧化碳致暈方式替代電擊暈，減少胴體損傷的同時(shí)降低PSE 肉的發(fā)生率。

1.2.5 宰后加工 宰后加工過程中，過長(zhǎng)時(shí)間的燙毛會(huì)導(dǎo)致豬肉胴體溫度升高，肌糖原分解速率加快，乳酸積累增多，增加PSE 肉發(fā)生率。因此，在保證工藝正常進(jìn)行的情況下，應(yīng)縮短燙毛時(shí)間。研究發(fā)現(xiàn)：與燙毛7、8 min 相比，在60 ℃下燙毛6 min 最為適宜，豬肉pH 顯著提高，肉色更好[2]。

冷卻能夠抑制微生物生長(zhǎng)，同時(shí)可以避免肌肉pH 快速下降導(dǎo)致PSE 肉的發(fā)生[21]。目前，有企業(yè)采取兩段式冷卻的方式，即胴體在-30 ℃冷卻30 min后轉(zhuǎn)入常規(guī)冷卻條件即-1.5～7 ℃冷卻20～24 h。宰后迅速冷卻可以在降溫的同時(shí)減少由過高燙毛溫度及過長(zhǎng)燙毛時(shí)間引起的蛋白質(zhì)變性，有效減少PSE肉的發(fā)生。

2 降低豬肉PSE 肉的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施

開發(fā)控制宰前應(yīng)激、降低PSE 肉發(fā)生率的技術(shù)可以提高產(chǎn)品品質(zhì)，增強(qiáng)企業(yè)競(jìng)爭(zhēng)力，其中通過補(bǔ)充某些營(yíng)養(yǎng)素或非營(yíng)養(yǎng)添加劑緩解宰前應(yīng)激和遺傳因素的影響，改善宰后豬肉的保水性和肉色的措施得到廣泛關(guān)注。常用的營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充劑及其對(duì)豬PSE 肉的作用機(jī)理見表2。

表2 常見的營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充劑及其對(duì)豬PSE 肉的作用機(jī)理Table 2 Common nutritional supplements and their mechanism of actions on PSE pork

2.1 維生素的調(diào)控

維生素是機(jī)體不可或缺的重要物質(zhì)。環(huán)境干擾應(yīng)激會(huì)使生豬體內(nèi)維生素的合成減少，但生豬為了調(diào)節(jié)外界環(huán)境刺激導(dǎo)致的機(jī)體代謝紊亂和氧化自由基的生成，會(huì)增加對(duì)某些維生素的需求量。因此，通過飼料和飲水對(duì)生豬進(jìn)行維生素的補(bǔ)充，可以降低生豬應(yīng)激，提高宰后豬肉品質(zhì)。

維生素C 具有很強(qiáng)的抗氧化性，日糧中補(bǔ)充維生素C 可緩解屠宰后肌肉pH 的下降速度，提高豬肉的保水性，改善豬肉品質(zhì)[3]。Wong 等[22]認(rèn)為，維生素C 可能是通過其抗氧化和抗炎特性即調(diào)節(jié)由于氧化應(yīng)激導(dǎo)致的慢性低度炎癥和代謝紊亂達(dá)到抗應(yīng)激效果，從而減少劣質(zhì)肉發(fā)生的。

維生素D3 是家禽所必需的脂溶性維生素，且能夠提高豬肉的保水性、延緩豬肉pH 的下降速率、改善豬肉的顏色[23-24]。Wilborn 等[25]研究發(fā)現(xiàn)，自屠宰前80 d 在日糧中添加40000 IU/kg 維生素D3 可以顯著增加豬背最長(zhǎng)肌的pH，長(zhǎng)時(shí)間補(bǔ)飼維生素D3能夠激活鈣調(diào)神經(jīng)磷酸酶途徑，促進(jìn)紅色氧化肌纖維類型轉(zhuǎn)變繼而改善豬肉質(zhì)量。而Montgomery等[26]則認(rèn)為宰前補(bǔ)飼高濃度的維生素D3 會(huì)增加細(xì)胞中鈣濃度，加快肌肉代謝速率，肌糖原儲(chǔ)備減少而導(dǎo)致肉的pH 升高，從而改善了豬肉品質(zhì)。總之，維生素D3 的使用可以在降低PSE 肉的發(fā)生率的同時(shí)改善豬肉色澤、提高豬肉質(zhì)量。

維生素E 的主要成分是α-生育酚，它能與脂質(zhì)自由基反應(yīng)生成穩(wěn)定性高的脂質(zhì)產(chǎn)物和α-生育酚自由基，再與鏈?zhǔn)椒磻?yīng)中其他自由基結(jié)合生成穩(wěn)定的脂質(zhì)化合物從而中斷脂質(zhì)的過氧化作用[27-28]，降低豬PSE 肉的發(fā)生率，提高豬肉的保水性。但是，維生素必須結(jié)合其他的抗氧化劑才能徹底清除機(jī)體的氧化威脅，比如維生素C 在維生素E 的抗氧化過程中具有協(xié)同作用[29-30]。

2.2 氨基酸的調(diào)控

氨基酸是蛋白質(zhì)合成的底物，也是調(diào)節(jié)機(jī)體新陳代謝的營(yíng)養(yǎng)信號(hào)和能量來源，在日糧中添加適當(dāng)?shù)陌被崮苷{(diào)節(jié)肉的品質(zhì)。

精氨酸能夠在動(dòng)物體營(yíng)養(yǎng)代謝與調(diào)控過程中發(fā)揮抗炎、抗氧化、抗凋亡、免疫調(diào)節(jié)、調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖、調(diào)控脂質(zhì)代謝等作用[4]。精氨酸能夠通過抗氧化的方式減輕機(jī)體的氧化應(yīng)激程度繼而改善肉質(zhì)。其可能通過激素調(diào)節(jié)途徑增強(qiáng)生長(zhǎng)因子的表達(dá)緩解生豬的應(yīng)激狀況[31-32]，也可能通過精氨酸/NO 途徑提高NO 的生物利用度抑制iNOS 活性，發(fā)揮抗氧化應(yīng)激的作用[33]。有研究表明，L-精氨酸還可以通過合成谷胱甘肽清除氧化自由基、阻止脂質(zhì)過氧化的方式改善機(jī)體的氧化應(yīng)激狀態(tài)，飼喂L-精氨酸能夠抑制Kelch 樣ECH 關(guān)聯(lián)蛋白1（Keap1）和Cul3 的表達(dá)，激活Nrf2（抵御氧化應(yīng)激的抗氧化機(jī)制的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子），上調(diào)ARE 調(diào)控的抗氧化基因（SOD、CAT、GPx、HO-1、NQO1等）的表達(dá)，進(jìn)而抑制氧化應(yīng)激并誘導(dǎo)內(nèi)源性抗氧化反應(yīng)[34-36]。Qiu 等[37]研究發(fā)現(xiàn)L-精氨酸能夠通過IPEC-J2 細(xì)胞中的arginase-1 信號(hào)傳導(dǎo)抑制多糖誘導(dǎo)的炎癥反應(yīng)和氧化應(yīng)激。因此，精氨酸可以通過調(diào)控生長(zhǎng)因子及抗氧化基因的表達(dá)、抑制iNOS 活性、合成谷胱甘肽等途徑減輕機(jī)體氧化應(yīng)激程度，減少肉的劣變，從而降低豬肉PSE 肉發(fā)生率。

谷氨酰胺（Gln）是一種條件必需氨基酸，可以緩解動(dòng)物的應(yīng)激作用。谷氨酰胺在仔豬免疫應(yīng)激反應(yīng)以及斷奶應(yīng)激反應(yīng)中發(fā)揮著重要應(yīng)用。研究表明，Gln 能顯著提高免疫應(yīng)激仔豬小腸指數(shù)和大腸指數(shù)[38]，降低仔豬肌肉中的乳酸含量,從而緩解仔豬免疫應(yīng)激,促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育；在斷奶仔豬的日糧中添加Gln 能夠改善腸黏膜，加強(qiáng)機(jī)體免疫系統(tǒng)，提高抗氧化能力，緩解斷奶所造成的應(yīng)激[39]。因此，谷氨酰胺具有增強(qiáng)機(jī)體免疫系統(tǒng)、改善機(jī)體應(yīng)激狀態(tài)的作用，能夠減少豬肉PSE 肉的發(fā)生。

蛋氨酸（Met）作為豬的第二限制性氨基酸，在清除自由基、去除脂質(zhì)過氧化物以及減少機(jī)體氧化水平方面發(fā)揮著重要作用。Li 等[40]研究表明補(bǔ)充LMet 可以通過提高半胱氨酸和谷胱甘肽的含量減輕低出生體重豬的肌肉脂質(zhì)過氧化水平，減少組織的氧化應(yīng)激。此外，Lebret 等[41]研究發(fā)現(xiàn)，宰前14 d 短期飼喂生長(zhǎng)建議5 倍劑量的Met 補(bǔ)充劑可以提高屠宰時(shí)肌肉中谷胱甘肽濃度，同時(shí)降低TBARS 水平，繼而提高機(jī)體的抗氧化能力。由此可見，蛋氨酸能夠通過提高谷胱甘肽含量降低肌肉脂質(zhì)的過氧化水平，提高機(jī)體抗氧化能力，從而有效減少PSE 肉的發(fā)生。

牛磺酸是一種含硫β氨基酸，具有抗氧化和調(diào)節(jié)炎性細(xì)胞因子的功能[42]。文超越[43]的研究發(fā)現(xiàn)：日糧中添加0.6%牛磺酸能夠顯著提高斷奶仔豬的血清抗氧化活性，提升肌肉中牛磺酸含量，恢復(fù)抗氧化基因表達(dá)，繼而有效緩解氧化應(yīng)激及其對(duì)肌肉組織造成的損傷。在基礎(chǔ)日糧中補(bǔ)充5 g/kg 牛磺酸能夠通過逆轉(zhuǎn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激誘導(dǎo)的細(xì)胞凋亡和抑制蛋白質(zhì)分解代謝來減輕慢性熱應(yīng)激導(dǎo)致的肉雞胸肌損失[44]。因此，牛磺酸可以通過恢復(fù)抗氧化基因表達(dá)、抑制細(xì)胞凋亡和蛋白質(zhì)分解代謝等途徑緩解氧化應(yīng)激給肌肉帶來的損傷，改善肉質(zhì)，繼而減少PSE 肉的產(chǎn)生。

γ-氨基丁酸（Gamma-aminobutyric acid，GABA）又稱為4-氨基丁酸、氨酪酸，屬于非蛋白組成的天然氨基酸。GABA 作為哺乳動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)重要的抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，具有鎮(zhèn)靜神經(jīng)、降低血氨和抗熱應(yīng)激的作用。動(dòng)物的應(yīng)激主要是由腎上腺（HPA）軸介導(dǎo)的，由下丘腦室旁核（PVN）中的促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素（CRH）神經(jīng)元控制，釋放促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH）。王源等[45]認(rèn)為GABA 的抗應(yīng)激機(jī)制一方面可能是直接抑制CRH 神經(jīng)元的活動(dòng)，阻止釋放ACTH 從而達(dá)到抗應(yīng)激的效果。另一方面可能是，下丘腦室旁核中大約50%的突觸是GABA，當(dāng)GABA進(jìn)入下丘腦旁核（PVN）周圍的局部中間神經(jīng)元的附近區(qū)域時(shí)，其通過中間神經(jīng)元來抑制應(yīng)激的生理活動(dòng)。有研究表明，補(bǔ)飼GABA 能增強(qiáng)雞[46]、奶牛[47]的抗應(yīng)激能力。因此，GABA 可能會(huì)緩解生豬宰前的急性應(yīng)激，從而達(dá)到改善肉質(zhì)的目的，有效降低豬肉PSE 肉發(fā)生率。

2.3 礦物元素的調(diào)控

礦物元素除了構(gòu)成機(jī)體組織、參加代謝等生理功能，在強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力和緩解動(dòng)物應(yīng)激方面也發(fā)揮著十分重要的作用。

D'souza 等[5]發(fā)現(xiàn)，宰前兩天補(bǔ)飼20 g/d 天冬氨酸鎂能夠降低豬肉PSE 肉的發(fā)生率。鎂可能是通過提高超氧化物歧化酶和過氧化氫酶的表達(dá)、清除機(jī)體氧化自由基、抑制煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶和黃嘌呤氧化酶的活性來實(shí)現(xiàn)抗氧化[48]。

鉻元素是葡萄糖耐量因子的活性成分，能夠與胰島素發(fā)揮協(xié)同的生理作用，增加葡萄糖攝取和肌糖原的貯存，繼而緩解動(dòng)物應(yīng)激狀況，減少劣質(zhì)肉產(chǎn)生。補(bǔ)飼200 μg/kg 吡啶羧酸鉻[49]、蛋氨酸鉻[50]可以顯著提高豬肉的pH、降低豬肉的汁液損失。補(bǔ)飼蛋氨酸鉻可以通過上調(diào)Myoglobin基因表達(dá)顯著增加肉色紅度、降低肉色亮度、降低PSE 肉發(fā)生率[51]。

硒作為谷胱甘肽過氧化酶（GSH-Px）的重要組成部分，能夠保護(hù)機(jī)體細(xì)胞膜免受氧化損傷[52]。飼糧中添加硒代蛋氨酸（Se-Met）可以顯著降低育肥豬肝臟、血清和背最長(zhǎng)肌中的丙二醛含量，顯著提高超氧化物歧化酶和GSH-Px 的活性，同時(shí)降低生長(zhǎng)育肥豬背腰最長(zhǎng)肌的滴水損失，提高生長(zhǎng)育肥豬的抗氧化能力[53]。Jiang 等[54]研究表明，酵母硒能夠顯著降低汁液損失（58%～74%）。有機(jī)硒比無機(jī)硒能夠更好改善豬肉肉色，且酵母硒和維生素E 還具有協(xié)同效應(yīng)[55]。

鋅是一種氧化還原惰性離子，作為輔助抗氧化劑參與機(jī)體的抗氧化機(jī)制。鋅的添加劑種類經(jīng)歷3 個(gè)階段：無機(jī)鋅、有機(jī)酸鋅、氨基酸絡(luò)（螯）合鋅。其中，羥基蛋氨酸鋅作為第三代新型高效鋅源添加劑，能夠有效避免其與飼料中植酸、草酸和鞣酸等結(jié)合形成不溶物，從而排出體外[56]。Guo 等[57]研究表明，飼喂羥基蛋氨酸鋅（200 mg/kg）7 d 可明顯提高斷奶仔豬血清中SOD 活性和T-AOC，從而有效增強(qiáng)機(jī)體抗氧化應(yīng)激能力，對(duì)PSE 肉的預(yù)防起到積極作用。

因此，礦物元素主要通過增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力、提高豬肉pH、降低肉色亮度及汁液損失等途徑減少劣質(zhì)肉的產(chǎn)生。

2.4 天然提取物的調(diào)控

天然提取物是指通過物理或生物方法從天然動(dòng)植物中提取的有利于機(jī)體吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，除了提高食品品質(zhì)，還可以改善食品風(fēng)味，其中部分提取物可以提高機(jī)體氧化性能，改善氧化應(yīng)激。

姜黃素是來自于姜黃中的一種天然植物提取物，具備較好的抗氧化、抗炎、抗菌性能。在育肥豬的基礎(chǔ)日糧中添加400 mg/kg 姜黃素可以顯著提升豬肌肉的亮度（L*）、黃度（b*），并且降低汁液損失[6]。姜黃素一方面可能通過激活A(yù)MPK 和Parkin 介導(dǎo)的線粒體自噬改善氧化應(yīng)激來改善肉質(zhì)[58]，另一方面可能通過阻止丙二醛誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激，抑制活性氧的產(chǎn)生，同時(shí)提高機(jī)體清除氧化自由基能力實(shí)現(xiàn)的[59]。因此，在育肥豬的基礎(chǔ)日糧中添加姜黃素可以提高豬肉保水性、改善豬肉色澤，顯著減少劣質(zhì)肉的發(fā)生。

白藜蘆醇（RES）屬于非黃酮類多酚化合物，具有抗炎、抗氧化和免疫調(diào)節(jié)等作用[60]。在日糧中添加白藜蘆醇能夠促使仔豬的肌肉纖維從II 型轉(zhuǎn)變?yōu)镮 型，提高肌肉的抗氧化能力，從而提升豬肉品質(zhì)[61]。白藜蘆醇可以通過其內(nèi)含的酚羥基將氫質(zhì)子轉(zhuǎn)移給氧化自由基（ROS），提高豬背最長(zhǎng)肌的T-AOC 和GSH-Px 的基因表達(dá)進(jìn)而增強(qiáng)其肌肉的抗氧化能力，改善豬肉品質(zhì)[62]。白藜蘆醇也可以通過上調(diào)抗氧化防御酶（NQO1）和血紅素加氧酶（HO1），上調(diào)線粒體抗氧化酶的表達(dá)[63-64]，提高機(jī)體抗氧化能力，繼而調(diào)節(jié)豬肉品質(zhì)。

3 結(jié)論

選擇抗應(yīng)激生豬品種，優(yōu)化宰前管理、屠宰及宰后加工工藝可以有效降低豬肉PSE 肉的發(fā)生率。運(yùn)輸過程中保持良好動(dòng)物福利、避免低于15 min 的短途運(yùn)輸、控制1～3 h 的待宰時(shí)間、-10～30 ℃的運(yùn)輸溫度、60 ℃下燙毛6 min、采用二氧化碳致暈及兩段式冷卻，可有效減少豬肉PSE 肉的發(fā)生。

對(duì)生豬補(bǔ)飼維生素、氨基酸、電解質(zhì)礦物元素和天然化合物是控制豬肉PSE 肉發(fā)生率的有效方式，在日糧中添加40000 IU/kg 維生素D3（屠宰前80 d）、短期飼喂5 倍劑量的Met 補(bǔ)充劑（宰前14 d）、5 g/kg牛磺酸、200 mg/kg 羥基蛋氨酸鋅、400 mg/kg 姜黃素均可以提高豬肉品質(zhì)和商品價(jià)值。然而，關(guān)于各營(yíng)養(yǎng)素和非營(yíng)養(yǎng)添加劑的合理添加量、吸收利用率、其代謝途徑及其調(diào)控豬肉品質(zhì)的機(jī)制還不明確，過量添加的不利影響及添加限量標(biāo)準(zhǔn)，如何通過各物質(zhì)的協(xié)同作用更高效地控制PSE 肉的產(chǎn)生尚需進(jìn)一步研究和完善。

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