闊葉紅松林不同演替系列土壤可溶性有機碳含量及影響因素

doi：10.3969/j.issn.1006-8023.2024.02.002

摘" 要：為準確預測全球變化背景下中國小興安嶺地區森林生態系統碳匯動態、合理制定森林經營措施，以小興安嶺闊葉紅松林不同演替系列典型群落為研究對象，采用時空替代法，探討3個演替系列6種典型群落土壤可溶性有機碳含量及影響因素。結果表明，中生演替系列和旱生演替系列演替進程中土壤可溶性有機碳呈波動式趨勢，0～10 cm層最大，10～20 cm層出現下降趨勢，20～40 cm層后開始逐漸升高的趨勢。濕生演替系列表現隨土層的增加而降低的趨勢。中生演替系列土壤可溶性有機碳積累與土壤毛管孔隙度呈正相關，與凋落物量呈顯著正相關（P＜0.05），與土壤全氮、全磷、全鉀含量呈顯著負相關（P＜0.05）。濕生演替系列土壤可溶性有機碳與土壤含水率呈正相關，與土壤毛管孔隙度和凋落物量呈顯著正相關（P＜0.05），與土壤全氮含量呈顯著負相關（P＜0.05）；旱生演替系列土壤可溶性有機碳與土壤毛管孔隙度、砂粒比、凋落物量、土壤全氮含量呈極顯著負相關（P＜0.01），與土壤全磷含量和土壤全鉀含量呈極顯著正相關（P＜0.01）。

關鍵詞：闊葉紅松林；演替；可溶性有機碳；含量；影響因素

中圖分類號：S714.1""" 文獻標識碼：A""" 文章編號：1006-8023（2024）02-0010-07

Soluble Organic Carbon Content and Influencing Factors in Different

Succession Series of Broad-leaved Korean Pine Forests

ZHANG Donglai1， ZHANG Ling 2*

（1.Heilongjiang Ecology Institute， Harbin 150081， China; 2.Forestry Research Institute of

Heilongjiang Province， Harbin 150081， China）

Abstract：In order to accurately predict the carbon sink dynamics of the forest ecosystem in the Xiaoxing'an Mountains region of China under the background of global change and formulate reasonable forest management measures， the typical communities of different succession series of the Xiaoxing'an Mountains broad-leaved Korean pine forest were seletcted as research object， the spatiotemporal substitution method was used to explore the soil soluble organic carbon content and influencing factors of six typical communities in three succession series. The results showed that the soil soluble organic carbon showed a fluctuating trend during the succession process of the mesoseres series and xeroseres series， with the maximum in the 0-10 cm layer， a decreasing trend in the 10-20 cm layer， and a gradually increasing trend after the 20-40 cm layer. The performance of the hydroseres succession series decreases with the increase of soil layer. The accumulation of soluble organic carbon in the soil of mesoseres succession series was positively correlated with soil capillary porosity， significantly positively correlated with litter volume （Plt;0.05）， and significantly negatively correlated with soil total nitrogen， total phosphorus， and total potassium content （Plt;0.05）. In the hydroseres series， there was a positive correlation between soil soluble organic carbon and soil moisture content， and a significant positive correlation with soil capillary porosity and litter（Plt;0.05）， and a significant negative correlation with soil total nitrogen content （Plt;0.05）. The soluble organic carbon in the soil of the xeroseres series was extremely significantly negatively correlated with soil capillary porosity， sand to particle ratio， litter volume， and total nitrogen content （Plt;0.05）， while it was extremely significantly positively correlated with total phosphorus and total potassium content in the soil.

Keywords：Broad-leaved Korean pine forest; succession; soluble organic carbon; content; influencing factors

收稿日期：2023-10-21

基金項目：國家自然科學基金資助項目（31270494，31600485）；黑龍江省省屬業務費項目（CZKYF20203013）。

第一作者簡介：張東來，碩士，研究員。研究方向為植物生態學、森林培育學。E-mail：slkyzdl@163.com

*通信作者：張玲，博士，研究員。研究方向為植物生態學、經濟林。 E-mail：slyszl@126.com

引文格式：張東來，張玲.闊葉紅松林不同演替系列土壤可溶性有機碳含量及影響因素[J].森林工程，2024，40（2）：10-16.

ZHANG D L，ZHANG L. Soluble organic carbon content and influencing factors in different succession series of broad-leaved Korean pine forests[J]. Forest Engineering， 2024， 40（2）：10-16.

0" 引言

闊葉紅松林是我國溫帶典型的地帶性頂極植被類型。由于歷史原因及人為干擾，闊葉紅松林面積大幅減少，導致次生演替發生。不同立地條件下的原始闊葉紅松林被破壞（皆伐或火燒）后，由于地形因子中的坡向和部位不同，產生土壤水分差異，形成3個演替系列：中生系列、旱生系列和濕生系列，其分類的依據是特殊水分關系[1]。

可溶性有機碳（Dissolved organic carbon， DOC）通常是指在特定的空間范圍內，會受到植物及微生物強烈作用的土壤碳，在土壤中有極強的移動性，是最容易被土壤微生物分解利用的土壤有機碳 [2]。在生態系統碳、氮循環中，DOC是土壤碳庫最活潑的有機碳組分之一[3]。DOC主要來自林冠與地表枯枝落葉層的淋溶、根系歸還與分泌物等，受不同生長階段森林凋落物數量和根系活動的影響[4]。諸多年來，國內外研究學者研究可溶性有機碳涉及較全面，如森林土壤、農田土壤可溶性有機碳[5]，主要涉及不同土地利用方式土壤可溶性有機碳含量差異[6-10]、不同群落類型土壤有機碳含量的季節動態[11-16]、天然林與人工林土壤可溶性有機碳含量差異的研究 [17-20]。土壤養分隨演替的進行總是不斷地發生變化，可溶性有機碳也不例外[21]。土壤可溶性有機碳受氣候、土地利用方式及土壤性質的影響，不同生態系統土壤水溶性有機碳存在較大的差異[22]。以闊葉紅松林不同演替系列中生演替系列、濕生演替系列和旱生演替系列的典型群落為研究對象，每個演替系列分別選擇立地條件相似的頂級群落和次生群落進行對比研究，探討群落演替過程中土壤可溶性有機碳的變化及影響因子，可為準確預測全球變化背景下中國小興安嶺地區森林生態系統碳匯動態、合理制定森林經營措施提供科學參考。

2" 研究地概況及研究方法

2.1" 研究地概況

研究樣地選擇在涼水國家級自然保護區內（47°10′50″ N、128°53′20″ E），土壤為暗棕壤，地帶性植被為以紅松（Pinus koraiensis）為主，伴生著紅皮云杉（Picea koraiensis）、冷杉（Abies nephlolepis）、楓樺（Betula costata）、紫椴（Tilia amurensis）、糠椴（T．mandshurica）、裂葉榆（Ulmus laciniata）、花楷槭（Acer ukurunduense）、青楷槭（A．tegmentosum）、大青楊（Populus ussuriensis）和色木槭（A．Mono Maxim.）等20余種樹種，主要下木有刺五加（Acanthopanaxsenticosus ）、珍珠梅（Sorbaria kirilowii）、毛榛子（Corylus mandshurica）和東北山梅花（Philadelphusschrenkii）等，草本植物主要有寬山苔草（Carex sid-erosticta）、猴腿蹄蓋蕨（Athyrium maltidentatum）和小葉芹（Aegopoeium alpestre）等，藤本植物有山葡萄（Vits amuensis）、五味子（Schizandra chinensis）和狗棗獼猴桃（Actinidia kolomikta）等。

該區屬于溫帶大陸性季風氣候特征，年均氣溫-0.3 ℃，年均最低氣溫-6.6 ℃，年均最高氣溫7.5 ℃，年降水量680 mm，無霜期120 d。原始闊葉紅松林，林齡200 a以上，次生林以白樺、楓樺和山楊（Populus davidiana）等為主，林齡在40 a以上。該地區為典型的低山丘陵地貌，海拔為300～500 m，坡度多為10°～25°，地帶性土壤類型為暗棕壤，樣地概況見表1。

2.2" 研究方法

試驗樣地選擇3個演替系列，即中生演替系列（闊葉紅松林和楓樺次生林）、濕生演替系列（云冷杉-紅松林和白樺次生林）、旱生演替系列（蒙古櫟-紅松林和黑樺-蒙古櫟次生林）6種典型群落為研究對象[23]。每種演替系列選擇立地條件相似的頂級群落和次生演替群落對比研究。每個群落選3塊標準樣地（20 m×20 m），每個樣地挖取5樣點，做土壤剖面，并采集0～10、10～20、20～40、40～60 cm土樣，每個演替系列采用各個典型樣地數據平均值。每層取土樣1 kg左右，將新鮮土樣去除根系、凋落物后過2 mm篩，然后分成2部分，一部分裝入無菌塑料袋密封后4 ℃冰箱保存，一部分風干處理。

2.2.1" 土壤物理性質測定

毛管持水量測定采用原狀環刀土樣浸泡法，土壤容重采用環刀法，土壤pH采用電位法，見鮑士旦[23]《土壤農化分析》。

1）土壤砂粒比測定

土壤砂粒比采用吸管法（0.25～1 mm），將大于2 mm石礫按不同粒級分開，分別放入蒸餾水煮沸若干次。吸濕含水率，去除有機質，去除CaCO3。制備懸液，細土料的沉降分析，分散劑空白測定和計算[23]。

2） 凋落物量

在樣地內隨機收集5個0.5 m×0.5 m樣方的地面凋落物，烘干測定凋落物現存量。

2.2.2" 土壤可溶性有機碳測定

土壤可溶性有機碳測定：稱取1 g土壤樣品于50 mL離心管中，加入30 mL去離子水，在200 r/min條件下充分振蕩30 min，混勻后經8 000 r/ min 離心10 min，0.45 μm的醋酸纖維膜過濾，最終得到樣品浸出液，于－20 ℃條件下保存。采用TOC自動測定儀（TOC－VCPN，日本島津）測定。

2.3" 數據處理與分析

所有數據用Excel統計處理后，以SPSS11.5軟件進行統計分析，圖表中數據為平均值±標準差；采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和多重比較法（Duncan）檢驗比較各參數間的差異，顯著性水平與極顯著性水平分別設定為P＜0.05和P＜0.01。為整體反映小興安嶺闊葉紅松林土壤可溶性有機碳含量與土壤理化性質的相關關系，采用SPSS19，origin9.1等軟件進行數據分析和制圖，以土壤可溶性有機碳含量為自變量（x），理化性質因子為因變量（y），將3種演替系列的土壤有機碳及各組分含量數據與其理化性質（土壤容重、土壤含水率、土壤毛管孔隙度、土壤飽和含水量、土壤酸堿度、土壤全氮、全磷、全鉀）數據綜合，進行相關性分析和顯著性檢驗。達到P＜0.05顯著性時，認為二者可能存在直接或者間接的相互影響，否則認為不存在影響。

3" 結果與分析

3.1" 中生演替系列土壤可溶性有機碳含量

中生演替系列土壤水溶性有機碳含量垂直結構為0～10、20～40、40～60 cm層，表現為闊葉紅松群落大于次生群落。中生演替系列土壤水溶性有機碳含量各層無顯著差異，闊葉紅松林0～10 cm層平均值為（82.75±25.02） mg/kg，闊葉紅松林其他土壤層與楓樺次生林各層土壤可溶性有機碳含量均從（47.48±1.85） mg/kg至（62.86±20.89） mg/kg。闊葉紅松林與楓樺次生林土壤可溶性有機碳含量較高，群落相對穩定，如圖1所示。

3.2" 濕生演替系列土壤可溶性有機碳含量

濕生演替系列土壤可溶性有機碳含量為云冷杉紅松林土壤可溶性有機碳積含量高于白樺次生林，差異不顯著。濕生演替系列2種群落類型土壤可溶性有機碳含量均表現為0～10 cm層（67.52 mg/kg±6.10 mg/kg）高于其他層。頂級群落云冷杉紅松林與白樺次生林10～20、20～40、40～60 cm層土壤可溶性有機碳含量相對較穩定，如圖2所示。

3.3" 旱生演替系列土壤可溶性有機碳含量

旱生演替系列土壤可溶性有機碳含量在0～10、20～40、40～60 cm層差異不顯著。同一層土壤差異均不顯著。旱生演替系列2種群落類型頂級群落蒙古櫟紅松林大于黑樺蒙古櫟次生林。蒙古櫟紅松林土壤可溶性有機碳含量出現不同層之間呈現高低波動式變化，在0～10 cm層最高，在10～20 cm層出現降低的趨勢，20～40 cm層開始升高，40～60 cm層開始降低。黑樺蒙古櫟次生林在0～40 cm層呈現隨土壤層的加深而降低的趨勢，在40～60 cm層有升高的趨勢，說明白樺次生林土壤可溶性有機碳在深層有積累的趨勢，如圖3所示。

3.4" 不同演替系列土壤可溶性有機碳含量差異

闊葉紅松林不同演替系列可溶性有機碳含量各垂直結構間差異不顯著。0～10 cm層，土壤可溶性有機碳積累由大到小均表現為：中生演替系列（71.74 mg/kg±20.13 mg/kg）、旱生演替系列（69.71 mg/kg±12.56 mg/kg）、濕生演替系列（66.67 mg/kg±4.25 mg/kg），差異不顯著。10～20 cm層土壤可溶性有機碳含量表現由大到小為：中生演替系列、旱生演替系列、濕生演替系列，均值為（59.95±14.45）、（58.62±7.60）、（53.51±3.11） mg/kg，差異不顯著。20～40、40～60 cm層土壤可溶性有機碳由大到小表現為：旱生演替系列、中生演替系列、濕生演替系列，3個演替系列土壤可溶性有機碳含量差異不顯著，如圖4所示。

3.5" 不同演替系列土壤可溶性有機碳含量影響因素分析

中生演替系列土壤可溶性有機碳含量與土壤毛管孔隙度正相關，與凋落物量呈顯著正相關（P＜0.05），與土壤全氮、全磷、全鉀含量呈顯著負相關（P＜0.05）。濕生演替系列土壤可溶性有機碳與土壤含水率正相關，與土壤毛管孔隙度和凋落物量呈正相關（P＜0.05），與土壤全氮含量呈顯著負相關（P＜0.05）；旱生演替系列土壤可溶性有機碳與土壤毛管孔隙度、砂粒比、凋落物量、土壤全氮含量呈極顯著負相關（P＜0.01），與土壤全磷含量和土壤全鉀含量呈極顯著正相關（P＜0.01），見表2。

4" 結論與討論

目前國內關于土壤可溶性有機碳含量相關研究較多，結果存在一定的差異。本研究中生演替系列土壤可溶性有機碳積累呈波動式變化，濕生演替

系列表現隨土層的增厚而降低，旱生演替系列土壤可溶性有機碳與中生演替系列變化趨勢相同。中生演替系列和濕生演替系列土壤可溶性有機碳積累在頂級群落和次生群落差異不顯著。以往研究認為不同土地利用方式下農田土壤可溶性有機碳含量少，針葉林比闊葉林土壤可溶性有機碳含量高[24-25]，研究結果的差異可能與群落類型、群落演替歷史以及物種與物種間的作用有關。在次生演替中，群落與環境結合在一起作為生態系統的一部分，在這個系統中，種群之間的相互作用以及群落之間的相互作用決定著發展的方向。在演替期間，群落的變化是一個梯度或群落生態群代替另一個群落生態群的結果，恢復至闊葉紅松次生林。分布如此廣泛的次生植被，構成了極其復雜的土壤碳庫時空格局，進而影響土壤有機碳的含量。本研究土壤可溶性有機碳積累在土壤表層均由大到小表現為：中生演替系列、旱生演替系列、濕生演替系列，差異不顯著，20～60 cm層由大到小則為：旱生演替系列、中生演替系列、濕生演替系列，差異顯著，該結果與肖好燕等[26]研究一致，肖好燕等[26]認為不同林分土壤可溶性有機碳含量僅在表層土壤存在顯著差異，在深層差異不顯著。原因是浸提方式不同，本研究采用冷水浸提，碳氮分析儀測定，測定更精準。蒙古櫟-紅松林土壤可溶性有機碳含量出現波動式變化，在0～10 cm層最高，在10～20 cm層出現降低的趨勢，20～40 cm層開始升高，40～60 cm層開始降低，結果與黃宗勝等[27]研究結果一致。濕生演替系列土壤可溶性有機碳含量最少，原因是濕生演替系列土壤含水量較大，土壤可溶性有機碳隨土壤水分的運移進入水體環境。

不同演替系列土壤可溶性有機碳積累差異影響因素不同，中生演替系列土壤可溶性有機碳含量與凋落物量正相關，研究指出，森林土壤DOC主要來源于凋落物、根系分泌物。這是因為林分中的凋落物通過淋失、分解等過程向礦質土壤層提供大量有機碳和養分，并能吸收部分的植物凋落物的分解物，成為土壤可溶性有機碳的重要來源 [28-29]。眾多研究均得出，闊葉林及其年均凋落物數量比針葉林大[30-31]，中生演替系列凋落物由大量闊葉樹和少量針葉樹組成，中生演替系列復雜的凋落物組成可以提供給更多種類的微生物生存，而多種類的微生物死亡或者分解有機物產生的DOC就會更豐富。濕生演替系列影響因子是凋落物量和土壤全氮含量，與其他研究結果一致[24，32]。濕生演替系列土壤可溶性有機碳與土壤毛管孔隙度、土壤含水率和凋落物量呈正相關（P＜0.05），而旱生演替系列正相反，土壤可溶性有機碳與土壤毛管孔隙度、凋落物量、土壤全氮含量呈極顯著負相關（P＜0.01），說明濕生演替系列向旱生演替進程中，毛管孔隙度和土壤含水率呈下降的趨勢，而土壤容重、土壤pH、土壤全氮、全磷、全鉀含量呈上升的趨勢，原因是云冷杉紅松林向白樺次生林演替過程中，群落由針闊葉混交林逐漸演變為闊葉混交林，優勢樹種以白樺、椴樹和春榆等喜光樹種為主，其根系發達，使土壤結構性增強，導致土質疏松，土壤有機物質增加。

總之，不同演替系列土壤可溶性有機碳的含量及影響因子不同，可溶性有機碳含量和性質能反映土壤有機碳的穩定性，通過森林演替過程中可溶性有機碳積累趨勢及維持機制研究，為實現人工調控森林經營，掌握碳庫變化提供科學依據。

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