爭強好斗的只有雄性嗎？

【閱讀導引】《物種起源》問世十多年后，達爾文在他的《人類的由來》這本書中概述了他關于性選擇的新理論。在達爾文看來，如果自然選擇是為了生存而戰，那么性選擇本質上就是為了爭奪配偶，而這種競爭主要是雄性的事情。受其所處時代根深蒂固的文化的影響，達爾文認為雌性的力量是通過“相對被動”和不具威脅性的方式實現的，她們“作為旁觀者站在一邊”，觀看雄性虛張聲勢的表演。

然而事實真是如此嗎？科學家逐漸發現，雌性動物會和雄性一樣競爭、好斗，會占主導地位和充滿活力。而進化論是由一群維多利亞時代的男人在19世紀中期的環境中提出來的，它本身就帶著一些關于性別和性本質的假設。這種慣性延續至今，研究者們往往無意識地將人類文化中的性別偏見代入到對動物的研究中。但最新的研究顯示，我們過往對大自然中的雌性動物其實多有誤解。自然界中的雌性強壯、活潑、主動、有攻擊性，有時甚至殘忍。

在《“她”的力量》一書中，露西·庫克的目標是揭穿動物王國關于性和性別的過時敘事。她打破了學界一直以來以男性為中心的科學偏見，將各種雌性動物的真實行為展現在我們面前。我們將發現“她”并不像我們印象中那樣溫柔、被動、溫順和充滿母性，也讓人類得以重新審視自然界內所有女性的真實力量，從而看到更為完整的生命演化圖景。

牛津大學動物學博士、科普作家王大可評價：“傳統的性選擇研究留下了諸多性刻板印象，比如雌性是被動的、雄性是主動的，雌性是有愛心的、雄性是有競爭力的，雌性是弱小的、雄性是強大的。作者探尋了造成這種性刻板印象的原因，例如演化生物學的規則不僅由男性制定，而且是由西方后工業社會的上層白人男性制定的；科學研究仍以雄性為主，甚至于很多研究人員會避免使用雌性，且定義物種的模式樣本也嚴重偏向于雄性，導致雌性嚴重缺席。我們驚訝地發現，對雌性的諸多描述竟是以父權制的理想方式呈現的。為了還給雌性‘話語權，作者在本書中展示了‘她的力量、性別的流動性與家庭結構的多種可能性。”

【作者簡介】露西·庫克，動物學家、《國家地理》探險家，獲得《國家地理》新興探險家獎，著有《樹懶是節能，不是懶！》等書。

【附文】

鳥類“天后”和狐獴女族長的故事

[英]露西·庫克

在過去的十年里，人們才知道，雌性羚羊和猿類也會為交配而激烈競爭。達爾文承認存在“少數異常案例”，即競爭激烈的雌性扮演了“完全屬于雄性”的“顛倒”性別角色，但這些被視為微不足道的例外而被擱置一旁。

達爾文狹隘但極具影響力的觀點導致在接下來的150年里，對同性競爭的研究都集中在雄性之間對配偶的競爭上，而雌性好斗的可能性在很大程度上被科學界忽視了。由此導致的雌性數據空白隨后被偽裝成了知識。人們假設雌性不會競爭，就是基于這種觀點——事實上只是我們沒有注意到罷了。

鳥鳴就是一個很好的例子。長期以來，鳴禽悅耳的叫聲一直被認為是性選擇的典型案例：為了成功勝過競爭對手，以贏得異性的喜愛，雄性的裝飾性特征演化得越來越精致。鳥鳴聲可能看起來代價并不算大，但記住所有這些歌曲需要更大的大腦，這對以飛行為主的小動物來說是需要消耗大量的能量和體力的事情。事實上，眾所周知，在不需要唱歌的冬季，雄性鳴禽的大腦會萎縮。

達爾文在《物種起源》中寫道：“雌鳥根據自己對美麗的標準，對叫聲最悅耳或最美麗的雄鳥進行了數千代的選擇，最終可能會產生顯著的效果。”

就像維多利亞時代晚宴上的女士一樣，雌鳥沒有理由競爭。達爾文理論捂住了她們的嘴，她們的主要作用只是聆聽雄鳥那花哨的歌唱，并不情愿地用交配來獎勵自己選中的情郎。任何被觀察到唱歌的雌性鳴禽都會被當作愛嘮叨的怪胎。她們的歌聲落入了科學界置若罔聞的耳朵里而被置之不理，理由我們太熟悉了：雌性鳴唱是“內分泌失調”的結果，或者像雌性羚羊的角一樣，只是與雄性共享遺傳基因的非適應性副產品。

澳大利亞國立大學演化生態學教授娜奧米·蘭莫爾告訴我：“公認的觀點是，如果你聽到一只雌鳥歌唱，那是一種無功能的畸形變異——說明這是一只體內睪酮過多的老年雌性。教科書對‘鳥鳴的定義是‘雄鳥在繁殖季節發出的復雜聲音，所以鳥鳴實際上被定義為雄性的聲音。”

這種長久以來的分類方式嚴重惹怒了蘭莫爾。在過去的30年里，她一直在研究雌性鳴禽的復雜發聲，并努力讓人們聽到她們的聲音。她是一個先驅科學家團隊的一員，這些科學家厭倦了以雄性為中心的關于鳥鳴的教條式定義，開始自己搜尋所有可用的科學數據，證明有71%的雌性鳴禽絕非啞巴，而是會唱歌的。

更重要的是，她們的叫聲值得傾聽；這些鳥類“天后”發出的聲音挑戰了達爾文性選擇理論的基本假設。

盡管鳴禽在地球上占據主導地位，但過去只有歐洲和北美的鳴禽得到了較多的研究。這些物種基本上都是候鳥，來自最近分化的被稱為雀科的類群，其中雌性的聲音確實沒有那么華麗。而那些唱歌的雌鳥，如歐洲知更鳥（歐亞鴝），其兩性的外形往往非常相似，因此雌鳥很容易被誤認為是吵鬧的雄性。

在蘭莫爾的故鄉澳大利亞和整個熱帶地區，情況則完全不同。如果達爾文住在那里，他會在灌木叢和后院里聽到數十種雌性鳥類的鳴叫聲，從看起來像電鋸的琴鳥到精巧的細尾鷯鶯，她們發出的聲音與雄性的聲音一樣婉轉。

據了解，大約4700萬年前，鳴禽最先在澳大利亞演化出來。鑒于雌性鳥鳴在其起源地盛行，蘭莫爾和她的同事想知道她們是否一直在鳴唱。因此，她們創建了鳥類系統樹來復原其祖先狀態，并推斷出最早的雌性鳴禽確實是一群喧鬧的天后。

蘭莫爾的發現確實意義深遠。事實證明，雌性鳴唱并不是最近才在熱帶地區發現的某種演化怪癖。雌性鳴禽一直在歌唱。發生變化的是，在一些北溫帶地區，最近演化出來的鳴禽家族的雌性出于某種原因停止了歌唱。這是一個與達爾文提出的框架完全不同的演化情景。

“我們真正應該問的問題不是為什么雄鳥會唱歌，而是為什么一些雌鳥后來會失去歌聲。”蘭莫爾對我說。

與雄性鳥鳴不同，對雌性鳥鳴的研究仍處于起步階段。不過，似乎雌性鳴禽主要使用她們的發聲能力來與其他雌性競爭。她們唱歌是為了保衛自己的領地、繁殖地或配偶不受其他雌性侵害，或引誘雄性伴侶遠離其他雌性。這在像澳大利亞這樣的炎熱國家更有意義，那里的繁殖季節很長，鳥類夫妻全年都生活在自己的領地。

在歐洲或北美，情況則截然不同。那里的大多數鳴禽在冬天會向南遷徙。當這些鳥類在春天返回繁殖地時，雄性通常先到，然后拼命唱歌以建立領地并吸引配偶。雌性在選擇雄性之前會“貨比三家”，在某些情況下，性選擇會讓雄性的歌聲更加婉轉。然而，繁殖季節很短，所以雌性在再次南下之前，必須盡快開始交配和繁殖。因此，她不太可能與其他雌性爭斗，對雌性鳴唱的選擇壓力就減小了。

顯然，鳥鳴對雌性和雄性來說一樣具有適應性。巧妙的實驗甚至表明，就算是很少唱歌的雌性候鳥，如北美黃林鶯，如果其他雌性（即便是模型）侵入她們的領地，也可以被誘導開始唱歌。

這些雌性鳥類在巢穴附近和領土內進行聲樂斗爭，給達爾文的性選擇理論帶來了問題。這種僵局在某種意義上已成為演化生物學家的癥結所在。

“并不是說達爾文錯了。在某種程度上，雄性候鳥的鳴唱仍然是通過性選擇演化而來的。但這只是故事的一小部分，不是鳥鳴的全部演化過程。”蘭莫爾告訴我，“我們現在意識到，鳥鳴確實具有更廣泛的功能，包括對各種資源的競爭，而不只是為了爭奪伴侶。因此，我們現在認為鳥鳴是通過社會選擇演化的，而不是通過性選擇演化而來的。”

社會選擇的概念是理論生物學家韋斯特·埃伯哈德在1979年提出的，他意識到，達爾文的性選擇理論過于狹隘，無法解釋由競爭繁殖地以外的領域和資源而非競爭交配權力所導致的精巧特征的演化（無論是雌性還是雄性）。

韋斯特·埃伯哈德并沒有試圖詆毀達爾文，而是提議擴充他的理論，讓性選擇成為更廣泛的社會選擇概念的一個子集。就像達爾文本人所做的那樣，她用大量的生物來闡明她的理論，這些生物的華麗特征或兩性異形無法僅用性選擇來解釋，而是可能根據季節和情況的不同而具有不同的社會功能。她概述了蜣螂的角、野雞的尾巴、巨嘴鳥的喙、鳥類的歌聲以及蜜蜂和黃蜂的支配行為，這些都可以用更廣泛的社會選擇（如果不是性選擇）來解釋。

盡管如此，這個觀點仍然一直存在爭議。許多動物學家認為沒有必要在進化論中再引入另一種選擇形式，更不用說這是達爾文以外的人提出的建議。但是，隨著對雄性引人注目的表演技巧之外的社會競爭的研究的不斷深入，人們越來越意識到達爾文對性選擇的定義不夠廣泛，無法解釋鳥類鳴叫或雌性鳥類鮮艷的羽毛和裝飾物等復雜特征。更糟糕的是，達爾文狹隘的視角“模糊了我們的觀點”，并助長了一種科學偏見，即認為如此復雜的特征和兩性異形都只是為了成功交配，而實際上它們通常與其他形式的社會競爭有關。

越來越明顯的事實是，雌性與雄性一樣喜好競爭，只是側重點不同。雄性主要是為了獲得雌性而發生沖突，而雌性更有可能爭奪與生育力和養育后代有關的資源。盡管她們的努力可能更加隱秘，但雌性競爭在塑造演化道路方面與雄性的打斗一樣具有影響力——甚至可能影響力更大。

在動物中，母系制度并不是女性主義者的伊甸園。通常，險惡的生殖暴政的暗流，操縱著團隊合作和剝削之間的界限。這一點在可愛的電視明星狐獴的集體生活中表現得最為鮮明。狐獴暴力的等級社會制度與其甜美可愛的銀幕形象并不一致。

狐獴是狂熱的喜劇演員，還喜歡用后腿站立，以致人們很難不把它們比作人類。它們天性喜歡挖洞，一旦在一個地方停下就會非常激動地挖掘，只不過通常收效甚微或一無所獲。狐獴不時跟蝎子打架，或者在陽光下打瞌睡時翻倒，仿佛滑稽的小丑表演。然而，在鬧劇的背后，狐獴社會更多地類似斯大林時期的蘇聯，而不是卓別林的影片。

狐獴通常以3到50只為一群生活，其中一只占優勢地位的雌性壟斷了80%的繁殖機會。其余的狐獴“平民”——她的親戚、后代和一些雄性“游民”——幫助進行領地防御、哨兵守衛、洞穴維護、保姆工作，甚至哺育統治者的幼崽。這種只有少數個體進行繁殖而其他個體幫忙的分工，在科學上被稱為“合作繁殖”。這個詞總是讓我覺得委婉過頭了。狐獴的表面友情并不是通過愉快的合作來實現的，而是通過公然的暴政來實現的。

狐獴社會的基礎是親緣關系密切的雌性之間無情的生殖競爭，這些雌性在懷孕時隨時可能殺死并吃掉彼此的幼崽。這種吃掉幼崽的熱潮受到萬能的雌性首領的控制，她對進行繁殖的下屬采取零容忍政策。她的目標是，在統治期間，阻止她的任何雌性親屬生育，并讓她們代為照顧她的孩子。這消除了她的幼崽可能遇到的任何不必要的競爭，并保護它們不被吃掉。這也讓她得以將所有精力投入到繁殖更多的幼崽上。這是一個值得為之奮戰的重要位置。作為群體中體形最大、最暴力的狐獴，她將通過搶奪、身體虐待、誘捕和謀殺來達到這一目的。

領導位置的空缺并不經常出現。一般來說，這個職位只有在女族長死后，比如死在了鷹爪下或敵對的狐獴群手中后才會空出來。然后，最高職位落到了群體中年齡最大、體重最重的雌性身上，很可能是女族長的女兒之一。

從這只狐獴繼承至高無上的地位的那一刻起，她的體形就會增大，體內的睪酮水平會上升，她對所有其他雌性的敵意也會激增。她會對那些在年齡和體形上與她最接近的個體（最有可能是她的姐妹）表現出特別的敵意，而她們也是她最大的生殖競爭對手。

25年來，劍橋大學行為生態學家、卡拉哈里狐獴項目創始人克拉頓·布羅克一直在記錄野生狐獴的家庭生活。他說，被趕出家門的不僅僅是女族長的姐妹們。在統治期間，任何已經達到性成熟并可能進行繁殖的雌性，甚至還沒能嘗試交配就會被趕出群體。

“你經常會看到狐獴女族長驅逐她們的大女兒。她們真的很殘忍：女兒如果不想走，就會被殺掉。如果你觀察一個狐獴群，就會發現其中基本沒有4歲以上的從屬雌性，因為雌性首領會在她們2～4歲之間把她們驅逐出去。所以她們都離開了。”

這種驅逐遵循著一個陳舊的虐待升級計劃。初級欺凌行為始于直接從下屬嘴里掏出食物。卡拉哈里沙漠中的食物非常稀少。狐獴可以吃的大多數生物為了保護自己，都演化出了有毒的裝置，比如注入致命神經毒素的蝎子和從肛門高速噴出沸騰酸液的甲蟲。這些都需要在吃之前先除去毒液。但是，首先必須找到食物。沙漠中被太陽烤過的地面可能會像混凝土一樣堅硬。而狐獴只能挖得動軟沙，并且可能要翻動堆積如山的沙土才能找到可口的東西。因此，搶劫來之不易的食物不僅是無禮的行為，更是對昂貴資源的霸占。

接下來是身體虐待：雌性首領會通過猛擊其他個體的臀部以及隨意撕咬尾巴、脖子和生殖器，來展示自己的力量。肉體欺凌可以加強首領的權威，并且還有額外的收益：由此產生的壓力可能會降低受害者的生育力。然而，她的主要目的是讓受害者的生活變得非常痛苦，以至于她們會主動離開這個群體。

“驅逐始于霸凌。尾巴根部的咬傷很常見。當你看到一只狐獴的尾巴根部有一塊裸露的皮膚時，那它很可能就是下一個離開種群的。”克拉頓·布羅克解釋道。

與持續不斷地被搶奪食物和啃咬生殖器相比，被流放聽起來像在公園里散步一樣輕松。但在這里，唯一比雌性狐獴首領更難以忍受的是卡拉哈里沙漠本身。沒有多少環境會比這片廣闊的半干旱大草原更嚴酷。在一年中的大部分時間里，降雨都是一種模糊的記憶；每天的溫差可達45攝氏度。在盛夏，白天的溫度高達60攝氏度；而在冬天，夜晚可能會結冰。如果不能在公共巢穴中擁抱著親友溫暖的身體，流浪在外的狐獴很容易在夜里一覺不醒。

更致命的是進入鄰近狐獴群的領地。每個狐獴群都有大約2～5平方千米的活動范圍，受到嚴密的巡邏和保衛。由于合適的洞穴和食物是稀缺資源，鄰近的群體之間競爭激烈，經常發生激烈的戰斗。因此，一只流亡的狐獴會不可避免地進入競爭對手的領地。她一旦被領地的主人發現，就會被驅趕出去。如果不幸被他們抓住，她就死定了。

就算流浪的雌性狐獴沒有被敵對的狐獴群殺死，還有數十只眼尖的捕食者等著把她當作盤中餐。狐獴覓食的軟沙只能在干涸的河床、草地和沙丘上找到，這些地方幾乎沒有植被覆蓋。這讓饑餓的狐獴暴露無遺：在開闊的地方埋頭挖沙子時，捕食者將一覽無余。由于沒有哨兵監視捕食者并發出警報，一只孤獨的狐獴很容易被無數空中捕食者、野貓或豺狼抓到。

正是卡拉哈里沙漠的殘暴賦予負責繁殖的獨裁者必要的影響力，來執行她極端的管理政策。獨自生存是一項極限運動，對許多動物來說，要么合作，要么死去。再加上卡拉哈里沙漠是一個古老的沙漠，它擁有演化出一些嚴重扭曲的“合作”關系的完美條件。除了狐獴，這里還有螞蟻、白蟻以及斑鶇鹛等集群鳥類，還有達馬拉蘭鼴鼠的龐大穴居社群。為了生存，這些動物都走上了繁殖極權主義和與此有關的“合作”道路。

如果“少女”狐獴發育得太快，而她又冒失地被流浪的雄性狐獴推倒，懲罰將是迅速而致命的。懷孕的從屬狐獴會被首領毫不客氣地驅逐，隨之而來的壓力通常會導致她流產。如果她設法在沒有被發現的情況下足月妊娠并在巢穴中分娩，女族長將殺死并吃掉任何不受歡迎的幼崽并將該雌性從群體中驅逐出去。

如果這還不夠恐怖，那么除了被驅逐，這些最近失去親人的雌性狐獴還有另外一個“合作”可能。但只有在一種情況下，她們可能會被允許偷偷溜回群體：為她們兇殘的母親哺喂幼崽。

哺乳會嚴重消耗從屬個體的能量儲備，但如果不這樣做，她們就會被流放或孤獨地死去，這些被奴役的雌性別無選擇。這種威脅解釋了天性自私的個體奇怪的利他主義行為。照顧首領的幼崽是一種懲罰方式，或者是為她們的錯誤行為支付的“罰款”。考慮到該群體中雌性之間的親屬關系，她們共享部分基因，幫助撫養母親的后代至少意味著自己的部分基因也能遺傳下去。這種遺傳聯系加強了從屬個體做出犧牲的動機，并為合作提供了一些遺傳優勢。如果一名從屬雌性設法取悅了首領并在群體中停留了足夠長的時間，那么總有一天她也有機會繼承首領的頭銜并繁殖自己的后代。

你并不會看到從屬雌性聯合起來推翻雌性首領。“結成聯盟并‘篡位，那是靈長類動物會做的事，”克拉頓·布羅克解釋道，“狐獴不會結盟。她們非常愚蠢，肯定不是你確定保險方案時咨詢的合適人選。”

只有當領導地位不穩定時，才會發生叛亂。假設一個虛弱的雌性因為年齡最大而繼承了首領地位，但她可能不是體重最重的。此外，盡管首領強大，她也可能會生病或受傷。然后社群系統就崩潰了，隨之而來的是血腥的混亂，幾個差不多的候選繼承人會為爭奪首領位置而大打出手。除了對彼此的攻擊升級，她們通常都會懷孕。結果就變成了一場吃掉幼崽的比賽。出生的第一窩會被懷孕的雌性吃掉，然后是下一窩。這場屠殺一直持續到最后一窩幼崽出生，無論它們的母親是誰，它們都將是僅有的幸存下來的后代。在一項研究中，248窩記錄在案的幼崽有106窩未能走出巢穴，這表明這些幼崽都被殺死了。

狐獴的文化是緊張而嗜血的。一項研究調查了1000多種不同哺乳動物的致命暴力行為，結果揭露了狐獴是地球上最兇殘的哺乳動物——甚至擊敗人類，坐上了殘酷的頭把交椅。每只剛出生的狐獴都有五分之一的概率被另一只狐獴殺死，兇手很可能是雌性，甚至很可能是它們的母親。

所有這些情況都使狐獴并不適合被選為有益健康的家庭娛樂形象，或者給值得信賴的汽車保險供應商代言。這種動物可能看起來可愛又滑稽，還被貼上了“合作”的標簽，但其實每只個體都只為自己而活。沒有神會創造出如此有缺陷又血腥的系統，但演化確實讓它產生了，而且不知何故，這種系統不僅有效，還非常成功。雌性狐獴首領一年可以繁殖三四窩幼崽，而體形相近的其他哺乳動物通常只能一年繁殖一窩。一位名叫馬比里的傳奇雌性狐獴首領在長達10年的統治期間，成功生育了81只幼崽。

（來源：露西·庫克著，吳倩譯，《“她”的力量：性別、性和雌性動物掀起的演化生物學變革》，中信出版集團，2023年9月版）