同域分布的紅腹錦雞與紅腹角雉活動節律比較及其對人為干擾的響應

接收日期：2023-03-27

基金項目：

生態環境部生物多樣性保護專項（2110404）；國家自然科學基金項目（32060307）；貴州省科技計劃項目（黔科中引地[2022]4022）

*通訊作者：

粟海軍（1977—），男，博士，教授，主要從事動物生態和自然保護地研究，E-mail：hjsu@gzu.edu.cn.

摘" 要：

為揭示同域分布的紅腹錦雞（Chrysolophus pictus）和紅腹角雉（Tragopan temminckii）在活動節律上的異同及其在人為干擾下的變化，本研究利用2017—2020年長時紅外相機監測數據，運用核密度分析方法，建立重疊模型對兩種雉類的日活動節律進行了研究。結果表明：（1）兩種雉類均以晨昏活動為主，與繁殖季（Δ=0.874，P＞0.05）和多雨季（Δ=0.869，P＞0.05）相比，非繁殖季（Δ=0.862，P＞0.05）和少雨季（Δ=0.914，P＞0.05）的活動節律重疊系數較高，但活動高峰并不相同；（2）紅腹錦雞對人類活動（Δ=0.787，P＜0.05）和家畜（Δ=0.831，P＜0.05）兩種人為干擾類型都表現出較明顯的規避行為，而紅腹角雉對家養動物的規避程度較小（Δ=0.878，P＞0.05）。可見，同域分布的這兩種雉類盡管活動節律重疊較大，但仍在活動節律上存在季節性差異，且應對人為干擾的響應亦有不同。本研究可為進一步探究兩種雉類的行為生態和物種共存提供基礎依據。

關鍵詞：

紅腹錦雞；紅腹角雉；人為干擾；活動節律；紅外相機監測

中圖分類號：

Q958．1

文獻標識碼：A

文章編號：1008－0457（2024）02－0001－07

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2024.02.001

行為活動節律的時間分化是同域競爭性物種共存的重要機制之一，行為活動在時間軸上的有效分配，能減少物種競爭，保證其共存［1-3］，但動物的行為活動節律是一種復雜的生物學現象，既受內源生物時鐘控制，也受外源環境如季節、晝夜變化等的影響［4-5］。同域分布的近緣物種會有相似的晝夜活動節律［5］，但也會在活動時間分配上產生差異［1］。近年來，基于紅外相機對不同分類單元物種活動節律的研究日漸增多［6-9］，但對于同域近緣種自身和在人為干擾下的行為活動節律差異鮮有比較［10］。因此，細致深入比較同域分布近緣種在活動時間上的分化差異，將有助于理解人為干擾影響下的共存維持機制。

中國是全世界雉類多樣性最豐富的國家之一［11］。紅腹錦雞（Chrysolophus pictus）隸屬雉科（Phasianidae）錦雞屬（Chrysolophus），紅腹角雉（Tragopan temminckii）為同科角雉屬（Tragopan），均為國家二級保護動物，兩者習性相似，均為典型的地棲鳥類［11］，在西南地區的分布有較大重疊［12-14］。目前關于紅腹錦雞和紅腹角雉的研究，主要集中在棲息地選擇、生境分化和日活動節律［15-16］方面，但兩者同域共存行為節律和人為干擾對其行為活動影響的研究并不多見。

貴州寬闊水國家級自然保護區是我國武陵山生物多樣性保護優先區中的重要保護區，是國際鳥盟劃定的中國重要鳥區之一［17］，紅腹錦雞和紅腹角雉在該區域內擁有相當種群數量［18］，為探究這兩種近緣同域分布種的活動節律差異，揭示其共存機制上的時間節律分化，本研究利用網格連續布設紅外相機監測，旨在探索以下問題：（1）兩種雉類是否存在明顯的活動節律差異？差異程度如何？（2）活動節律的差異是否受到繁殖時間與干濕季節影響？（3）人為干擾如何影響兩種雉類的活動節律及其差異？以及兩種雉類活動模式對不同人為干擾類型如何響應？

1" 材料與方法

1.1" 研究地概況

貴州寬闊水國家級自然保護區（107°02′～107°13′E，28°08′～28°19′N）地處貴州遵義綏陽縣境內，處于中國武陵山脈生物多樣性保護區優先區內，是黔北大婁山喀斯特臺原生物多樣性的富集區，也是生物多樣性保護區優先區向黔中非優先區交接的重要過渡地帶，區位節點十分重要［17］。保護區總面積26 231 hm2，海拔650～1762 m，為典型喀斯特地貌，屬中亞熱帶濕潤季風氣候區，冬無嚴寒，夏無酷暑，具有山地季風濕潤氣候特點。根據當地的氣候特點及歷年平均月降雨量，可將其劃分為多雨季（4月至10月，月均降雨量可達126 mm）和少雨季（11月至翌年3月，月均降雨量為30 mm）（數據來源于中國氣象數據網：http：//data.cma.cn/）。保護區是以原生性亮葉水青岡林為主體的典型亞熱帶中山常綠落葉闊葉混交林為主要保護對象，森林覆蓋率高達80%以上，生境類型復雜多樣［19］，野生動植物資源十分豐富，是黑葉猴（Trachypithecus francoisi）、紅腹錦雞、紅腹角雉、珙桐（Davidia involucrata）等珍稀動植物的重要棲息地［18-19］，盡管是自然保護區，但區內仍居住有大量原住居民，放牧、采藥、挖蔸和取筍等活動仍十分頻繁。

1.2" 研究方法

1.2.1" 紅外相機布設與數據整理

2017年1月至2020年7月，利用紅外相機（獵科LTL6210MC）對寬闊水國家級自然保護區及周圍以1 km×1 km網格進行布設，研究物種的分布規律、人為活動干擾規律等因素，使用隨機抽樣法抽取3個監測樣區（保護區內2個、保護區外圍生境良好區域1個），考慮海拔、生境類型等因素，設置3個樣區，共布設60臺相機（圖1），每個相機位點相隔500 m以上。主要選擇在林下小徑或獸徑等位置，安裝于離地面0.5 m左右的樹干上，相機朝向避免陽光直射，清理周圍雜草防止造成誤拍。記錄下每個相機位置的生境信息（地形地貌、植被類型等），相機安裝與設置參見文獻［20-21］。將同一相機位點拍到的目標動物連續拍攝時間間隔不小于30 min的照片作為獨立有效照片［22］，按相機編號、日期提取人為干擾及紅腹錦雞和紅腹角雉活動的信息。其中兩種雉類繁殖季和非繁殖季參照《中國鳥類志》［23］，由于保護區內的人為干擾較為頻繁，其中常見當地居民放牧（牛、羊）、采集以及家犬、家貓的活動。因此將人為干擾劃分為兩類：人類活動（包括采集野生菌、藥材、砍柴等）和家養動物活動（包括家犬和家貓等），由此探究兩種雉類對不同人為干擾類型的響應。

1.2.2" 數據分析

采用核密度估計法（kernel density estimation）描述物種的活動節律，將物種的有效日活動時間固定在以24 h為周期的循環內，統計物種在某個特定時間段被發現的概率，并計算兩個物種活動節律的重疊系數（0≤Δ≤1，為0時表示兩個物種的活動節律完全分離，為1時表示兩個物種的活動節律完全重疊，顯著性水平設置為α=0.05）［24-25］。以上均在R 4.2.1軟件中分析完成［24-25］。

2" 結果與分析

紅外相機監測期間，相機工作日1307 d，得到紅腹錦雞獨立有效照片461張，紅腹角雉140張，人為干擾獨立有效照片913張，其中人類活動獨立有效照片447張，家養動物活動獨立有效照片467張。

2.1" 兩種雉類的日活動節律及其差異

兩種雉類的活動節律結果顯示（圖2），二者的活動節律重疊程度較大且活動節律相似（Δ=0.894，P＞0.05），均以晝行性為主。紅腹錦雞有較明顯的晨昏活動，活動節律呈雙峰型（8：00—11：00、15：00—17：00），紅腹角雉卻有多個活動高峰。

繁殖季與非繁殖季的結果顯示，紅腹錦雞和紅腹角雉在繁殖季（Δ=0.874，P＞0.05）與非繁殖季（Δ=0.862，P＞0.05）的日活動節律差異均較小且重疊系數較大（圖3）。紅腹錦雞繁殖季有3個活動高峰（07：00—09：00、11：00—14：00、15：00—17：00），06：00左右活動強度逐漸開始增強，非繁殖季為雙峰型（09：00—11：00、15：00—17：00）。紅腹角雉在繁殖季為雙峰型（09：00—11：00、15：00—19：00），非繁殖季的活動節律曲線則為多峰型。

多雨季節和少雨季節的比較如圖4所示，紅腹錦雞在多雨季（Δ=0.869，P＞0.05）只有一個活動高峰（09：00—11：00），活動高峰下降到12：00左右趨于平緩，19：00左右減少活動直至靜息，少雨季（Δ=0.914，P＞0.05）卻有3個活動高峰（09：00—10：00、11：00—12：00、15：00—16：00）。紅腹角雉在多雨季有多個活動高峰（07：00—08：00、10：00—12：00、14：00—16：00、17：00—18：00），少雨季3個活動高峰為（08：00—09：00、11：00—12：00、16：00—18：00）。少雨季的紅腹錦雞和紅腹角雉的活動節律重疊程度仍然較高，且活動模式差異不大。

2.2" 人為干擾對兩種雉類活動節律的影響及其差異

對有無人為干擾下紅腹錦雞（Δ=0.755，P＞0.05）和紅腹角雉（Δ=0.735，P＞0.05）的活動節律比較分析如圖5所示，在兩種人為干擾強度下，其活動節律重疊度均較高，且活動模式差異不大。紅腹錦雞活動節律均呈雙峰型，但無人為干擾時的活動高峰為07：00—09：00、17：00—19：00，人為干擾情況下則為09：00—11：00、14：00—15：00。紅腹角雉的活動節律在無人為干擾情況下亦為雙峰型（08：00—10：00），但人為干擾時其活動節律為3個活動高峰（07：00—08：00、11：00—12：00、14：00—16：00）。

不同人為干擾類型（即人類活動和家養動物）對兩種雉類活動模式影響的差異如圖6所示。紅腹錦雞與家養動物（Δ=0.831，P＜0.05）和人類（Δ=0.787，P＜0.05）活動模式差異均顯著，且均存在明顯錯峰現象，表明兩種雉類明顯規避人為干擾。紅腹角雉與人類活動模式具有顯著差異（Δ=0.852，P＜0.05），但與家養動物活動模式差異不大（Δ=0.878，P＞0.05），表明紅腹角雉有明顯的規避人類行為，而對于家養動物活動，紅腹角雉的規避程度較小。

3" 討論與結論

日活動節律是野生動物在一天中的活動強度和變化規律，是動物行為生態的重要內容［5］，受自身內源因素和外部光熱水等條件的共同影響，同時物種間的相互作用和人為干擾也對其產生重要影響［26］。紅腹錦雞和紅腹角雉均為國家二級重點保護野生動物，較相近的親緣關系和生態習性，可能導致兩者較為相似的活動節律，但仍存在不同之處。

寬闊水國家級自然保護區內紅腹錦雞與紅腹角雉的日活動節律重疊度較高，但活動節律模式有一定差異，且活動峰值相互錯開，兩種雉類在活動方面比較靈活，可以根據環境調整其活動模式以達到時間生態位的分化，以避免資源和干擾競爭來達到共存，這與劉小斌等［16］的研究結果相似，但又有區別。例如本研究紅腹錦雞活動高峰出現在09：00、16：00，紅腹角雉有多個活動高峰，劉小斌等［16］研究發現紅腹錦雞活動高峰為7：00和17：00，紅腹角雉活動高峰為6：00、9：00和18：00，這可能是分布區域不同環境特征和不同干擾類型導致的差異［27］。很多雉類都有通過錯峰行為減少活動時間重疊的現象，如白頸長尾雉（Syrmaticus ellioti）、白鷴（Lophura nycthemera）和勺雞（Pucrasia macrolopha）在時間維度上采取回避，緩解了種間競爭［28］，血雉（Ithaginis cruentus）與紅腹角雉通過時間生態位的分化實現共存［29］。表明這種變化不僅受自身生理發育和行為生態的差異所導致，還受到氣候條件和食物資源的影響。

本研究中，兩種雉類的活動節律在不同季節呈現出一定的差異，非繁殖季和少雨季的活動節律重疊指數較高，繁殖季和多雨季則相對較低。可能是因為繁殖季時雉類進行占區炫耀、繁殖配對、營巣孵化等活動的區域較固定［23］，且該時期的食物資源豐富，二者會選擇營巣區域附近覓食，減少了活動范圍［23，29］。多雨季（4月至10月）氣候條件優越，是植被生長階段，此時雉類的食物資源豐富，競爭相對較小［28］。許多同域分布物種會采取相似的調整活動節律的行為策略以應對氣候條件變化和食物資源短缺［27，30］，因此在受到繁殖因素和氣候條件的影響時，雉類能在不同季節調整自身活動節律減少直接資源的競爭以適應環境［16，31-32］。

改變活動節律有助于野生動物規避直接的人類干擾影響，利于它們在人類干擾下生存［10］。本研究結果顯示，兩種雉類的活動節律在有、無人為干擾時表現出顯著差異，二者對人為干擾表現出一定的規避行為，比如紅腹錦雞的清晨活動高峰時間推遲而黃昏活動高峰時間則提前，紅腹角雉增加了其活動高峰，從而避開人類活動最強的時間段，兩種雉類一定程度上避免與人為干擾的活動時間相重疊，其他野生動物也表現出類似的活動節律特征，如野豬、梅花鹿等［33］。其次，兩種雉類對人類活動和家養動物活動這兩類人為干擾的適應不同，紅腹錦雞在兩種人為干擾類型下都表現出較明顯的規避行為，而對于家養動物活動，紅腹角雉對其規避程度不如紅腹錦雞，這可能是物種內源差異或適應機制不同導致的，表現出雉類行為具有較強可塑性，且對人為干擾具有較強回避性［10，33］。

綜上可見，紅腹錦雞和紅腹角雉的活動節律重疊較大，但受到繁殖時間和干濕季節的影響，活動節律模式和活動高峰存在一定的季節差異。二者與兩種人為干擾類型（人類活動和家養動物活動）的重疊都較高，尤其是家養動物活動，與紅腹錦雞表現出較高程度的重疊，但都能通過調整日活動節律避開人為干擾，這種時間上活動的可塑性［34-35］，可能有利于其避免人為干擾的影響，因此雉類活動節律的變化可能是其對當地環境、氣候和不同干擾的適應性表現。研究表明人為干擾的不良影響可能會導致動物行為的永久性變化［36］，因此今后也應持續監測紅腹錦雞和紅腹角雉，形成系統的長期監測方案，獲得這兩種雉類更多的生態學信息，以評估人類干擾如何影響雉類活動，用于支持相關研究及保護地管理決策［36］，為分析這兩種珍稀物種的生存對策以及為其受威脅現狀提供更可靠的科學依據。

（責任編輯：胡吉鳳）

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Comparison on Activity Rhymes Between Two Sympatric Pheasants Chrysolophus pictus and Tragopan

temminckii and Their Response to Human Disturbance

Wang Zhiqian1，2，3，Cao Heqin1，2，3，Yang Guangmei1，2，3，Su Haijun1，2，3*

（1.College of Forestry，Guizhou University，Guiyang 550025，Guizhou，China; 2.Research Center for Biodiversity and Nature Conservation of Guizhou University，Guiyang 550025，Guizhou，China; 3.Guizhou Karst Environmental Ecosystems Observation and Research Station，Ministry of Education，Guiyang 550025，Guizhou，China）

Abstract：

In order to reveal the similarities and differences in the activity rhythms of the related species of Chrysolophus pictus and Tragopan temminckii in the same domain，and their changes under human interference，this study used the long-term infrared camera monitoring data from 2017 to 2020 and studied the diurnal rhythms of C.pictus and T.temminckii by nuclear density analysis method and overlapping model.Results showed that：（1） Both pheasants were mainly active in the morning and dusk.Comparing with the breeding season （Δ=0.874，Pgt;0.05） and rainy season （Δ=Compared with 0.869，Pgt;0.05），the overlap coefficients of activity rhythms of two pheasants in non-breeding season （Δ=0.862，Pgt;0.05） and less rainy season （Δ=0.914，Pgt;0.05） were relatively high，but the activity peaks were not the same.（2） Chrysolophus pictus showed obvious avoidance behavior in human activities （Δ=0.787，Plt;0.05） and livestock （Δ=0.831，Plt;0.05），while T.temminckii had a smaller degree of avoidance of domestic animals （Δ=0.878，Pgt;0.05）.Although the activity rhythms of the two pheasants distributed in the same domain overlap greatly，there were still seasonal differences in activity rhythms，and the response to human disturbance was also different.This study can provide a basis for further exploring the behavioral ecology and species coexistence of the two pheasants.

Keywords：

Chrysolophus pictus; Tragopan temminckii; human disturbance; activity rhythm; camera trapping