社會等級的進階路徑及其演化：來自比較研究的啟示

鄭明璐 劉林澍 葉浩生

摘 ?要 ?社會等級是一個動態演化的多維系統， 其獲取可分為三大路徑。支配路徑強調借助攻擊與威脅獲取資源， 在激烈的性選擇壓力下演化而來。能力路徑突出知識/技能對獲取地位的作用， 源于技術性覓食所產生的文化學習需要。與前兩種路徑不同， 以心理利他為特征的美德路徑為人類社會所獨有。它是文化演化的產物， 其存在是為了解決大規模集體行動的問題。三種路徑在存在范圍、行為模式和結果、演化動因以及情感介質等方面存在差異。未來研究可進一步澄清不同動物群體性選擇模式與支配等級的關系， 結合多個學科考察人類能力路徑演化的特殊環境， 并探究美德路徑的生物性基礎。

關鍵詞 ?社會等級， 支配路徑， 能力路徑， 美德路徑， 演化成因

分類號 ?B849： C91

1 ?引言

在動物社群結構的研究中， “社會等級”概念意指個體依據影響力大小在群體內所獲得的相對位置， 有時也被稱作地位等級或社會地位（Bai， 2017; Chen et al.， 2012）。它源自挪威科學家Schjelderup-Ebbe （1922）在研究家禽社會行為時提出的“啄序” （pecking order）概念， 隨后演變為“支配等級” （dominance hierarchy）。然而支配這一單一維度不足以描述人類社會等級系統的復雜性， 因而學界最終形成的“社會等級”概念指包含支配等級在內的各種等級系統（Redhead & Power， 2022）。從宏觀角度看， 這些不同的系統就構成了社會等級的維度（或標準）; 從微觀角度看， 它們又是個體提升社會等級的路徑。先前研究探索了種群內社會等級的靜態特征， 但關于人類社會的多維等級系統如何演化而來， 以及它與動物的等級系統有何區別， 目前所知甚少。基于此， 本文嘗試從演化視角系統梳理社會等級相關理論與研究， 比較動物和人類社會等級系統異同點， 以期揭示社會等級從單維到多維的迭代過程， 并探討其背

后的演化動因和條件。

2 ?支配路徑

動物群體中等級是由什么決定的？在Schjelderup-Ebbe （1922）的研究中， 一開始家禽（母雞）為了爭食頻繁互相攻擊， 過了一段時間， 攻擊行為逐漸減少， 進食行為變得有序。研究者推測， 每一只母雞都記住了與其他母雞競爭的勝敗經歷——群體建立了某種等級秩序。所以， 在沖突對抗中借助攻擊和威脅等手段令其他群體成員產生恐懼， 從而在資源競爭中獲勝是動物提升社會等級最重要的手段， 這就是支配路徑（Griskevicius et al.， 2009）。但支配并不等同于攻擊， 攻擊只是獲取支配地位的一種手段。那些阻礙他人達成目的的個體也被知覺為具有支配性（Krupenye & Hare， 2018; Terrizzi et al.， 2020）， 因為這些個體掌控著重要資源， 能夠借助資源剝奪威脅來喚起從屬者的恐懼， 從而在競爭中占據優勢（Tracy et al.， 2020）。

總之， 借助攻擊和威脅， 群體便可建立起等級秩序。通過準確評估同類的支配等級， 個體便可在沖突情況下做出最佳行為決策， 無需每次競爭都訴諸武力。也就是說， 動物借助攻擊所建立起來的等級， 其目的恰恰是要減少攻擊行為（Murlanova et al.， 2022）。

2.1 ?支配路徑的存在范圍

支配路徑能夠有效減少群體內沖突， 以相對較小的代價實現資源分配， 因此包括靈長類在內的絕大多數群居動物都存在支配等級（Boucherie et al.， 2022; Grosenick et al.， 2007; Shizuka & McDonald， 2015）。目前學界已開發了多種手段檢測動物間的支配關系。田野研究通常記錄動物在自然狀態下攻擊?服從（aggression-submission）的行為指標， 比如理毛、求偶、追逐、爬跨等; 實驗研究一般采用進取?退讓（approach-retreat）資源競爭范式， 具體任務包括食物爭奪、領地標記以及路權博弈等（Fan et al.， 2019; Murlanova et al.， 2022; Wooddell et al.， 2020）。雖然人類演化出了高度的親社會性及社會規范性， 能夠在一定程度上抑制支配行為， 但無論在實驗情境還是現實生活中， 霸凌、粗暴、貶損以及其他反社會行為依然能幫助個體在群體中贏得地位（Thomas et al.， 2018; van der Ploeg et al.， 2020）。

近年來， 隨著光遺傳等神經操縱技術的開發與應用， 越來越多的研究者從神經層面探索支配行為的腦機制。盡管社會等級的神經回路涉及多個腦區， 但有證據表明， 內側前額葉皮層（medial prefrontal cortex， mPFC）可能是這一調節機制的核心區域所在。它能夠編碼競爭行為， 表征支配等級， 并預測未來競爭勝敗（Ligneul et al.， 2016; Padilla-Coreano et al.， 2022 ; Zhou et al.， 2017）。當支配等級變得不穩定時， 向上比較不僅會激活mPFC以追蹤等級變化， 杏仁核（amygdala）也會被激活（Jiang et al.， 2023; Zink et al.， 2008）， 誘發個體通過觀察學習形成恐懼性條件反射（Munuera et al.， 2018）， 而支配路徑正是以恐懼為情感介質。因此可知， 動物通過兩種方式表征支配等級：一是在直接的二元對抗中， 通過試誤（trial-and-error）方式， 即強化學習的方式; 二是通過觀察群體中其他成員之間的互動， 即通過觀察條件反射（Federspiel et al.， 2019）。因此， 行為層面和神經層面的研究都表明， 支配等級在群居動物中普遍存在。

2.2 ?支配路徑的演化成因

盡管支配等級能給群體帶來諸多好處， 比如加強群體社會聯系和穩定性（Levy et al.， 2020）、對搭便車行為實施懲罰（Lukaszewski et al.， 2016）， 但雄性同性競爭可能是支配路徑產生的主要選擇壓力。根據Trivers （1972）的親代投資和性選擇理論， 雌性無法通過與更多雄性交配來增加后代數量， 因而會花更多時間在照顧后代上; 相反， 雄性可通過增加配偶數量來提高繁殖成功率， 它們會花更多時間在同性競爭上， 這導致雄性間擇偶競爭變得激烈。“挑戰假說” （the challenge hypothesis）進一步指出， 當雌性處于繁殖期時， 雄性的睪酮水平急劇升高， 表現出更高的攻擊水平， 從而在“擇偶市場”占據優勢（Carre & Archer， 2018）。因此， 絕大多數對支配地位的研究集中在雄性動物上。從嚙齒動物（Murlanova et al.， 2022; Wang et al.， 2011）到非人靈長類（Muniz et al.， 2010; Wright et al.， 2019）的研究都表明， 支配地位能有效解釋雄性間繁殖成功率的差異。

Leimar和Bshary （2022）采用演化博弈法研究支配等級形成機制， 發現支配地位與戰斗能力呈正相關。由于雄性間的這種等級競爭通常是暴力且致命的， 因此， 戰斗前的預評估所帶來的好處就會形成一種壓力， 使物種演化出自身戰斗能力的外部信號（Winegard et al.， 2014）。盡管武器、技巧、激素、脂肪儲備等都會影響個體戰斗水平（Tibbetts et al.， 2022）， 但體型通常被認為是戰斗能力最直接、最準確的外顯指標（Couchoux et al.， 2021; Reddon et al.， 2011）。因此， 大量研究發現體型能很好地預測雄性支配地位及繁殖成功率（Cassini， 2019; Montana et al.， 2022; Wong & Balshine， 2011）。

雄性借助體型來競爭支配地位， 使得雌雄體型產生差異， 這被稱作性別體型二態性（Sexual size dimorphism， SSD）。盡管SSD也受到其他一些因素（如資源競爭、雌性選擇等）影響， 但如果一個物種表現出非常強的雄性偏態體型二態性， 那往往意味著該物種實行多偶制并伴有激烈的雄性同性競爭（Plavcan， 2012）。在現存靈長類中， 大猩猩雌雄體型差異最大， 它們實行一夫多妻制， 雄性體型大小與雌性配偶的數量呈正相關（Breuer et al.， 2012）。最早出現于4百多萬年前的人科動物南方古猿（Australopithecus）， 其雌雄體型差異接近甚至超過大猩猩， 這表明它們也實行多偶制并伴有激烈的雄性身體對抗（King， 2022; Puts， 2010）。

總而言之， 支配路徑是當前等級研究中最受關注的一個領域。現有研究表明， 雄性之間為爭奪配偶展開的激烈同性競爭可能是支配路徑的主要演化動因， 其表現就是雄性為了爭奪支配地位而不斷強化體型優勢， 最終造成雌雄體型二態性。在性選擇基礎上建立起來的支配等級可能在隨后被遷移到其他資源的分配中。腦機制研究進一步揭示了支配路徑演化的神經物質基礎：內側前額葉皮層被認為是支配行為的決策中樞， 激活或者抑制該腦區能改變動物在等級沖突中的攻擊/退讓選擇; 杏仁核可能是支配行為的情緒中樞， 它與通過觀察學習形成恐懼性條件反射有關。

3 ?能力路徑

然而， 一些研究者對支配路徑理論提出了質疑。人類社會存在大量合作以完成復雜任務。在任務導向的群體中， 以支配為基礎的社會等級可能會阻礙群體的延續和發展， 因為支配者不一定具備任務所需的知識和技能， 但卻擁有資源分配的優先權。群體通常會懲罰那些試圖用暴力和攻擊手段獲得高地位的成員（Anderson & Kilduff， 2009b）。因此， 人類的社會地位主要通過能力路徑獲得（Anderson & Kilduff， 2009a; Chapais， 2015; Durkee et al.， 2020）。

能力被定義為技能、專業知識、想法或信息， 它們對實現特定的任務目標具有明確的價值（Anderson & Kilduff， 2009a）。針對14個主要經濟體國家（包括中國、美國、德國等）的跨文化研究表明， 擁有豐富的知識是個體提升社會地位的重要手段（Buss et al.， 2020）。Garfield等人（2019）采用民族志研究方法， 從人際關系領域檔案（the Human Relations Area Files， HRAF）所包含的60種隨機抽取的文化樣本中確定了1000多篇相關的檔案記錄， 證明了在現存的狩獵?采集社會中知識/技能對提升地位具有同樣的作用。因此， 在人類群體中， 能力路徑是廣泛存在的。

3.1 ?能力路徑的存在范圍

關于非人動物是否存在能力等級系統， 研究結果并不一致。一些研究者認為， 在許多哺乳動物中， 群體領袖通常是年長者， 而年齡可以作為知識經驗的外顯指標， 這可以證明動物也存在能力等級（Lewis et al.， 2013; Smith et al.， 2015; Tokuyama & Furuichi， 2017）。然而， 上述研究存在兩個問題：①混淆了社會地位和領導力的概念。Smith和van Vugt （2020） 指出， 盡管領導力與地位高度相關， 但兩者存在本質區別， 領導力是指個體在集體行動中對群體決策具有不成比例的影響， 而地位表征個體獲取資源的優先級; 在動物中， 領導力與地位并不總是完全匹配。比如低地位的斑點鬣狗往往在狩獵中領導群體行動（Smith et al.， 2008）， 而年長的大象雖然擁有領導權， 卻沒有獲得額外的食物或交配機會（Archie et al.， 2006）; ②年齡不一定是能力的可靠指標。年齡是一個綜合指標， 包含了知識、技能和戰斗能力等各種信息， 盡管個體的知識經驗會隨年齡增長得到提升， 但身體衰老可能導致戰斗能力和技能水平下降， 因而實證研究并沒有發現年齡與地位之間存在直接關系（Reyes-Garcia et al.， 2008; Stibbard- Hawkes et al.， 2018）。

另一些研究者主張用社會中心度（social centrality）測量非人靈長類的能力等級， 它由被其他個體接近的次數和獲得理毛服務的頻率構建。因為在能力等級中， 低地位者會主動與高地位者接觸， 尋求接近并保持對他們的關注， 而在支配等級中， 低地位者會盡可能避免接觸， 保持距離（Lee & Yamamoto， 2023; Reyes-Garcia et al.， 2008）。例如， Kulahci等（2018）發現， 能夠解決新的覓食問題的狐猴不僅更多被模仿， 且提高了社會中心度。然而， 社會中心度不僅受到親緣關系、年齡、性別等多個因素影響（Beisner et al.， 2020; Canteloup et al.， 2021）， 也能被支配等級正向預測， 因為個體可通過依附高支配者以換取爭斗中的支持（Wooddell et al.， 2020）。因此， 社會中心度并不能有效區分兩種等級系統。

3.2 ?能力路徑的演化成因與判斷標準

由于在動物群體中尋找能力路徑困難重重， Henrich和Gil-White （2001）認為， 這一路徑為人類所獨有， 因為它依賴于文化學習， 一種人類特有的社會學習形式。社會學習是個體通過觀察其他動物或人， 或者與之互動而實現的學習; 它可以有效降低個體獲取適應性信息的成本， 幫助生物體快速適應環境， 其基本形式在動物群體中廣泛存在（Legare， 2017）。而文化學習是一種“高保真”社會學習形式， 使信息能夠在群體內“無損”傳遞， 從而讓群體成員有足夠時間可以對知識和技能進行微小改進， 形成文化現象（Boyd et al.， 2011）。這種高保真信息傳遞建立在真正的模仿基礎上。所謂模仿（imitation）是指復制一個主體的行動， 包括完整的動作序列、行為意圖和結果。而動物的學習更多是一種模擬（emulation）， 即復制行為結果或目標， 比如黑猩猩在觀察到人類榜樣往瓶子里注水得到花生后， 會向容器里吐口水以使花生漂浮在伸手可及的范圍內（Cacchione & Amici， 2020）。相比模仿， 模擬忽略了大量潛在的有用信息， 是一種效率低下的學習方式， 已獲得的知識會在傳播過程中反復丟失， 因而需要不斷被重新學習。

Henrich和Gil-White （2001）提出“信息商品理論” （information goods theory）來解釋能力路徑的產生。由于覓食方式日益復雜化， 人類必須掌握更多生存技能。向有能力的群體成員學習是一種獲得適應性知識的低成本方式。個體以尊重作為一種“貨幣”換取近距離接觸模仿對象的機會， 從而更精確地掌握相關技能， 否則便會被淘汰。這種選擇壓力使個體必須學會依據能力對群體成員排序， 篩選出合適的模仿對象。因此， 能力強的個體就會獲得高聲望（prestige）。大量研究證實了聲望在文化學習中的這種作用（Brand et al.， 2020; Hewlett， 2021; Miu et al.， 2020）。聲望高的人比聲望低的人受到更多關注（Cheng et al.， 2013; Gerpott et al.， 2018）， 且被更多模仿（Brand et al.， 2021; Burdett et al.， 2016）。因此， 文化學習既是能力路徑產生的原因， 也可作為其是否存在的一個判斷指標。

然而， 實驗表明， 黑猩猩也會像人類一樣， 篩選出能力強的個體作為模仿對象（Kendal et al.， 2015）。更進一步的研究發現， 非人靈長類不僅能復制行為結果， 也能復制行為本身。因此文化學習并非人類所獨有。以長尾猴為被試的“人工水果”取食實驗發現， 不同動作組的猴子傾向于模仿本組的動作來獲得食物， 表明它們也能復制行為本身， 展現出真正的模仿（van de Waal et al.， 2015; van de Waal & Whiten， 2012）。田野調查也發現， 在10個不同的野生黑猩猩群落中， 每個群體都發展出了取食白蟻的獨特技術組合; 研究者認為， 生態因素不能解釋不同群體覓食方式上的差異， 因為這些方法涉及特定的身體姿勢， 存在高保真的動作模仿（Boesch et al.， 2020）。腦成像研究表明， 這種動作模仿能力是建立在鏡像神經元基礎上， 因為它有助于識別動作而不是意圖（Thompson et al.， 2022）。而這種神經元在包括獼猴等非人靈長類身上皆有發現（Bonini et al.， 2022）。因此， 神經層面和行為層面的研究都表明非人靈長類擁有真正的模仿能力。

3.3 ?人類與非人靈長類能力路徑的比較

即便非人靈長類存在文化學習以及能力等級系統， 其廣度與深度也無法與人類相提并論。例如， 黑猩猩的模仿能力局限在手段?目的之間的聯系是透明可見的情況， 一旦這種因果關系是在黑箱中操作， 它們的模仿便具有選擇性而無法復制全部動作。在這種情況下， 人類兒童依然能完整復制動作序列， 因為他們具有過度模仿（overimitation）傾向。過度模仿可以保證兒童在不理解因果關系的情況下依然能高保真地掌握復雜技能（Shipton & Nielsen， 2015）。此外， Vale等（2021）的實驗研究表明， 在黑猩猩群體中， 當任務難度提升時， 復雜的問題解決方案就難以被其他成員掌握并得到傳播。腦成像研究提供了一種可能的神經機制解釋：存在一種動作加工回路的種間差異， 即從獼猴到黑猩猩到人類， 前額葉腹外側皮層（ventrolateral prefrontal cortex， vlPFC）的背側流逐步增強， 反映了物種演化中日益精細的動作技能和身體模仿能力（Stout & Hecht， 2017）。

教學被看作是另一種文化學習形式， 指導者在有初學者在場的情況下刻意改變自己的行為， 以促進他人的學習（Cacchione & Amici， 2020）。先前的研究者認為教學可能是人類獨有的文化學習方式， 但最近的研究表明， 在動物界教學行為比預想的普遍。比如成年貓鼬（meerkats）會提前去除蝎子的毒刺， 讓幼崽在安全條件下學習如何捕食蝎子， 從而提高它們的狩獵技能; 除了貓鼬， 還有另外27個物種（比如螞蟻、蜜蜂等）也存在潛在的教學行為（Gurven et al.， 2020）。但這些動物的教學互動往往發生在親子之間， 信息是垂直傳播（vertical transmission）， 這種學習方式不存在對象選擇問題; 并且垂直傳播的范圍極受限制， 難以在更廣泛的群體中進行信息交流從而形成文化。而人類的教學活動更多是一種信息的斜向傳播（oblique transmission）， 個體會從非父母的年長者中選出擁有豐富知識和技能者作為模仿對象， 從而促進適應性信息在群體內快速傳播（Hewlett， 2021）。因此， 只有人類的教學行為以能力路徑為基礎。

總之， 相比支配路徑， 動物群體中能力路徑的研究要困難得多。無論年齡還是社會中心度都不足以成為精確的衡量指標。文化學習當然不能等同于能力等級， 但可以作為能力等級的一個關鍵特征。模仿及其神經基礎鏡像神經元在多種非人靈長類身上都被觀察到， 因此能力路徑并非人類所獨有。未來研究可以量化群體中不同個體工具使用的情況作為能力水平的衡量指標， 以資源分配的順序和數量建立等級梯度， 同時將體型大小作為控制變量， 以排除支配等級的干擾， 進而研究動物的能力水平與社會等級之間的關系。在此基礎上可以進一步考察存在能力等級的動物群體是否也都存在文化學習現象， 以確定文化學習在能力路徑形成中的作用。

4 ?美德路徑

盡管支配路徑和能力路徑可能是人類提升社會地位的主要手段， 但它們不足以解釋人類獲取地位的全部方式。比如， Kyl-Heku和Buss （1996）的研究指出， 在他們所調查的26種地位獲取手段中， 有一半無法被歸類為支配路徑或者能力路徑。因此， 一些研究者認為， 可能存在其他重要的路徑。

4.1 ?美德路徑的獨立性

Bai （2017）提出存在第三種路徑：美德路徑。所謂美德（virtue）， 是指一個人在道德上值得贊許的特征。美德與道德（morality）不同， 后者是對日常行為規范的遵從， 而前者包含了為他人利益而自愿做出的自我犧牲。擁有道德的人是“匹配者”， 遵從互惠利他的原則， 追求付出與回報的對等。而具有美德的人是“給予者”， 他們所給出的總是多于得到的。

Bai進一步指出， 美德路徑是獨立存在的， 而不像Henrich和Gil-White （2001）所認為的， 是能力路徑的組成部分， 無法單獨發揮作用。他認為， 美德路徑的情感基礎是欽佩（admiration）， 而能力路徑的情感基礎是尊重（respect）。除此以外， 兩種路徑在前因變量、行為后果以及神經關聯方面都存在差異。而在Henrich和Gil-White的理論中， 能力和美德被整合進了聲望概念， 利他和慷慨等美德有利于能力者獲得更多關注， 從而讓個體的知識和技能被更多人模仿， 繼而提升地位（Cheng， 2020; Henrich et al.， 2015; Witkower et al.， 2020）。但實證研究發現， 美德和能力交互作用不顯著， 兩者獨立地對地位提升發揮作用（Bai， Ho， & Yan， 2020）。人類學和跨文化心理學研究也表明， 無論在現代工業社會中（Buss et al.， 2020）， 還是在狩獵?采集部落中（Hawkes & Bird， 2002; Lewis， 2022）， 樂于分享資源對于男女在同伴群體中獲取地位都至關重要。因此， 美德路徑是獨立的， 而非能力路徑的一個組成部分或調節因素。

4.2 ?美德路徑的存在范圍

美德的標準多種多樣， 但根據Bai （2017）的定義， 美德的本質特征乃是利他。動物尤其是非人靈長類是否存在美德路徑首先也要解決它們是否具備利他屬性這一問題。實際研究中， 這一問題通常導向對親社會性的研究。非人靈長類親社會實驗最常使用食物分享范式。多數研究表明， 主動分享食物在它們身上極為罕見（Amici et al.， 2014; Marshall-Pescini et al.， 2016）， 但一些研究者認為倭黑猩猩可能是個例外。它們比黑猩猩表現出更高的親社會水平和社會容忍度， 且存在食物分享行為（Krupenye et al.， 2018; Nolte & Call， 2021）。然而， 先前的實驗可能存在練習效應、認知要求過高等問題， 新近研究采用多種范式來考察倭黑猩猩的親社會性， 結果發現， 哪怕付出的代價很小它們也不會給其他群體成員提供食物獎勵（Verspeek， van Leeuwen， Lameris， Staes， & Stevens， 2022; Verspeek， van Leeuwen， Lameris， & Stevens， 2022）。先前所觀察到的食物分享事件中， 倭黑猩猩并沒有主動提供食物， 只是容忍了其他個體拿走或者竊取自己的食物（Yamamoto， 2015）。因此， 倭黑猩猩可能具有被動親社會行為， 但不具備主動親社會行為。

再則， 根據Bai （2017）的理論， 只有親社會的終極形式——利他主義， 才被看作是美德。所謂親社會是任何有利于他人的積極社會行為——無論是無私的還是自私的， 代價高昂的還是零成本的（Amici et al.， 2014; Krupenye et al.， 2018）。而利他行為是指任何為他人帶來益處而對行動者造成直接成本的行為， 它包括兩種：生物利他主義（biological altruism）和心理利他主義（psychological altruism） （Vlerick， 2020）。生物利他主義關注行為， 是指通過降低自身的繁殖成功率來提高他人的繁殖成功率， 即動物所具有的親緣利他（幫助攜帶部分自身基因的親屬）和互惠利他（當前的利他行為在未來獲得回報）， 最終來看它們都能提高自身基因的總體適應性， 因此是一種“高明的自利”。心理利他主義關注動機， 指造福他人的愿望。只有人類存在非親緣性的、無預期回報的心理利他主義， 比如當災難發生時給陌生人捐款， 這種行為在很多時候會降低自身基因的總體適應性， 因而是一種真正的利他。

4.3 ?美德路徑的演化成因

4.3.1 ?高成本信號理論和集體行動問題

心理利他為何能幫助個體獲得地位？高成本信號理論（costly signaling theory）認為， 利他是一種昂貴但有效的手段， 傳遞個體作為潛在合作伙伴或伴侶的特質， 從而獲得較高的社會評價; 因其代價高昂， 因此難以偽裝（E. A. Smith & Bird， 2000）。研究者使用多種實驗方法來檢驗高成本信號理論。結果發現， 在美德推斷中， 人們更看重行為背后的動機而非行為本身， 而行為的成本（必須達到一定程度）比收益更能反映個體的利他動機（Bai， Ho， & Yan， 2020）。因此， 即使某些利他行為的實際效用更大， 人們也會認為成本更高的行為更值得贊揚（Johnson & Park， 2021）。一旦人們懷疑利他行為包含利己的動機， 那么利他者就會因真實性受到懷疑而得不到相應的地位（Bai， Ho， & Liu， 2020; Flynn & Yu， 2021）。

此外， Willer （2009）進一步指出， 利他行為表明了個體將群體利益置于個人利益之上; 作為一種補償， 群體成員賦予其高地位， 以鼓勵利他者進一步為集體做出貢獻， 從而有利于解決集體行動問題。Lang等人（2022）采用2 （高/低成本組） × 2 （公開/隱藏組）公共物品博弈實驗來研究高成本利他信號如何促進集體行動。結果發現， 高成本公開組的被試更愿意在后續實驗中投入更多資金， 也會在后續組隊中吸引具有合作傾向的個體; 相反， 具有自私傾向的個體則會因投入過高而拒絕與之組隊。這一結果表明， 高成本利他信號通過兩個方面促進了集體行動：一方面， 有利于篩選出具有利他傾向的團隊成員; 另一方面， 促使利他者在后續的集體行動中付出更多。

4.3.2 ?人類美德路徑產生的獨特條件

為何心理利他主義只在人類群體中存在？Richerson等人（2016）提出， 隨著原始人類生產力提高， 人口規模迅速擴大， 這產生了新的壓力：群體間競爭的加劇和群體內合作的強化。當群體間競爭激化時， 群體內合作水平高的群體可以形成更大的群體規模和更強的戰斗力， 從而戰勝其他群體。只有心理利他主義才能促進大規模群體內合作（生物利他主義只在小規模群體當中產生作用）， 這種行為無法通過自然選擇產生， 因為搭便車者會比利他者擁有更高的適應性， 更有可能把基因傳遞下去。群體必須通過文化選擇來賦予利他行為以社會價值（高地位）， 使這種行為在群體中得到傳播和延續。這一過程被稱作文化群體選擇（cultural group selection）。研究發現， 群體間的競爭會促進對群體內合作行為的獎勵以及對搭便車行為的懲罰， 從而提高群體的競爭力（Francois et al.， 2018）。并且， 文化相似性能夠正向預測群體合作的傾向， 表明不同群體內的合作規范是通過對文化變異的群體選擇演化而來的（Handley & Mathew， 2020）。

除了群體規模， 認知能力的限制是其他動物無法產生美德路徑的另一個原因。正如高成本信號理論所指出的， 動機比行為更能反映利他品質， 所以人們首先需要對行為背后的動機進行推斷， 這意味著一種成熟的心理理論 （theory of mind） （Krupenye & Call， 2019）。包括黑猩猩在內的非人靈長類雖然具備心理理論基礎功能， 但無法推斷其他個體關于外部世界的信念， 且它們更擅長在競爭領域中使用心理理論， 因此可能無法理解同伴的善意或互惠合作的意圖（殷融， 2022）。此外， 自我馴化假說（self domestication hypothesis）認為， 在演化過程中人類增強了自我控制能力且弱化了情緒反應， 這使得人類群體的社會容忍度大大提高， 為人類演化出心理利他主義提供了條件（Hare， 2017）。總之， 外部環境的選擇壓力（群體規模）和內部認知的限制（心理理論、自我控制以及情緒反應）決定了只有人類社會能夠產生美德路徑。

4.4 ?美德路徑的獨特性

等級存在的意義乃是建立一種資源分配的順序， 個體追求高等級以獲得更多資源， 從而提高生物適應性。但美德路徑建立在心理利他主義基礎上， 個體因自我犧牲而降低生物適應性， 兩者之間存在本質矛盾。為處理這一矛盾， 有必要區分廣義社會等級和狹義社會等級。所謂狹義社會等級即包括人在內的動物為了資源分配而建立起來的一種“啄序”， 它是生物演化的產物。而在廣義社會等級中， 人類追求社會地位不純粹是為了獲取更多資源， 也是為了獲得他人的高度評價， 滿足自尊的心理需要（Mahadevan et al.， 2023）， 它是文化演化的產物。由于本研究聚焦于人類， 因此本文采用廣義社會等級概念， 將美德路徑涵蓋在內， 從而能夠更準確、更完整地描述人類等級系統的演化。

總之， 美德路徑是獨立存在的， 且僅存在于人類群體中。動物雖然具有生物利他， 但只有人類存在心理利他。高成本利他行為表明個體具有真正的利他動機， 是潛在的合作對象， 從而在群體中產生親社會規范， 促進大規模合作問題的解決。這種利他動機的判斷建立在復雜心理理論基礎上， 非人靈長類并不具備推斷其他群體成員善意的能力。然而目前并不清楚， 多大的群體規模會超越生物利他的效用范圍， 從而產生心理利他主義和美德路徑。

5 ?三種等級路徑的差異性分析

作為一種群體組織形式， 人類等級系統存在從簡單到復雜， 從單維到多維的演化過程。無論支配路徑、能力路徑還是美德路徑， 都是獲得地位的有效手段。先前一些研究者（比如， Chapais， 2015; Cheng， 2020）并沒有意識到人類等級的復雜性與多維性， 將不同路徑混為一談， 而從演化視角可以清晰地看到三種路徑在多個方面都存在明顯區別（詳見表1）。

在諸多差異中， 行為模式和結果是三種路徑的本質區別：支配路徑以攻擊和威脅為手段， 等級競爭本質上是一場零和博弈， 個體社會地位的上升必然以犧牲他人利益為代價（Andrews-Fearon & Davidai， 2023）; 能力路徑更像是“自由貿易”， 知識和技能構成了社會傳播中的“信息商品”， 群體成員以自愿的服從換取近距離學習的機會， 從

而實現雙贏局面， 成員間的資源分配是正和博弈; 與前兩種路徑不同， 美德路徑建立在心理利他主義基礎上， 個體為了他人或群體利益而犧牲自身利益。

此外， 能力路徑和美德路徑在情感介質上的差異一直存在爭議。Bai （2017）認為， 美德路徑以欽佩為情感中介。但另一些研究者將欽佩視為在向上比較中感覺自身能力不如對方時所引發的積極情緒， 從而促進能力領域的社會學習（Algoe & Haidt， 2009; Onu， Kessler， & Smith， 2016）。根據這一理解， 欽佩是能力路徑的情感中介。但在先前的理論中， 尊重才是能力路徑的情感中介（Bai， 2017; Cheng et al.， 2013; Henrich & Gil-White， 2001）。之所以產生這樣的混淆是因為無論欽佩還是尊重都屬于贊揚他人（other-praising）的情感族系（Algoe & Haidt， 2009）。事實上， 欽佩最開始同時指代對能力或道德領域卓越者的贊賞， 隨著研究的深入催生了對兩個領域概念分化的需求。

Algoe和Haidt （2009）首次提出將“欽佩”概念限定在能力領域， 用“提升” （elevation）指代由超越標準的美德所引發的情感， 它會使個體產生一種胸部“擴張”或打開的感覺， 感到溫暖和愉悅， 伴有某種升華感， 從而產生模仿和踐行美德行為的動機; 相反， 對卓越能力的欽佩則會激發個體自我完善的動機。這一分類方式被多數研究者認可與采納（Kondoh & Okanoya， 2022; Nakatani et al.， 2019; Onu， Kessler， & Smith， 2016; 黃璽 等， 2018）， 也得到了一些實證研究的佐證。Onu， Kessler， Andonovska-Trajkovska等人（2016）的研究表明對外群體的能力評價能顯著預測欽佩感， 而美德評

價對欽佩感的預測只是邊緣顯著。Pizarro等人（2021）發現， 提升感能夠促進個人的集體認同， 增強助人意愿。Nakatani等人（2019）認為欽佩的客體是卓越行為， 而尊重關注的是作為整體的人。他們使用腦成像技術來探究兩者的神經基礎差異， 發現盡管欽佩和尊重所激活的腦區大量重疊， 但左前顳葉（anterior temporal lobe， ATL）的一部分更強烈地受到尊重的影響。這一區域與語義信息加工有關， 而尊重不僅要加工行為本身， 還需要整合當前和過往的信息來對整體的人做出評價。基于這一信息量的差異， 他們推測， 欽佩可能是尊重的一個子集。因此， 本研究主張采用Algoe和Haidt （2009）的觀點， 即欽佩是能力路徑的情感中介， 提升是美德路徑的情感中介， 而尊重可能是對社會地位綜合判斷的情感反映。

6 ?總結和展望

社會等級是群居生活的產物。它可以有效減少群體內沖突， 節省群體成員的時間和精力， 降低受傷風險（Buss et al.， 2020; Tibbetts et al.， 2022）， 也會對個體的身心健康及壽命產生重要影響（Anderson et al.， 2022; Fournier， 2020）。自“啄序”發現至今， 社會等級的多維性和復雜性被逐步揭示出來， 從支配路徑到能力路徑再到美德路徑， 等級系統的演化推動了人類社會朝著更加文明的方向發展。大量研究者的關注使這一領域積累了豐碩的成果， 然而我們與獲得完整的演化圖景仍有距離， 現有的結論還存在一些矛盾和不足之處。未來的研究可從以下幾個方面展開：

6.1 ?不同動物群體性選擇模式與支配等級的關系

盡管有多方面的證據表明同性競爭可能是支配路徑產生的主要演化動因， 但仍然不能排除自然選擇可能在其中的作用。理論上， 各種資源都可能引發群體內競爭， 并促成支配等級的形成。但現有研究表明， 支配等級主要存在于雄性群體中， 雄性比雌性更高大強壯且更有攻擊性， 繁殖變異度更大。性別二態特征通常是性選擇的結果， 不過也有研究表明， 自然選擇時常在雄性和雌性中建立不同的表型， 比如女性為了生育需要而增加身體脂肪（Lassek & Gaulin， 2022）。

為了進一步證實同性競爭在支配等級形成中的作用， 今后研究可以比較不同擇偶系統中支配等級的差異。多偶制群居動物相比單偶制群居動物在支配等級上可能更加陡峭。即使是多偶制動物， 其群體內的擇偶競爭強度也是不同的， 這通常用生殖傾斜度（reproductive skew， 即存活后代數量的差異度）來表示（Leimar & Bshary， 2022）。生殖傾斜度越高， 意味著擇偶競爭越激烈， 支配等級可能越陡峭。此外， 動物的擇偶方式不是一成不變的。以人為例：隨著更新世到來， 人類形成了低支配的小規模平等主義狩獵?采集社會， 并演化出從事相對一夫一妻制伴侶關系的動機， 雄性擇偶競爭強度下降， 伴隨這一變化的是人類體型性別二態性的縮小（Schacht & Kramer， 2019; Solomon & Ophir， 2020）。也就是說， 這一過程中性擇強度的減弱和支配等級梯度變得緩和是同時發生的。但人類僅是一例， 未來研究可以從縱向角度系統考查不同動物， 尤其是靈長類的雄性擇偶競爭強度與支配等級梯度隨時間發生的變化， 從而更好地探究潛在的因果機制。

6.2 ?人類能力路徑演化的特殊環境

特定路徑的形成往往需要考慮到人類祖先環境中重復出現的選擇壓力。van Boekholt等人（2021）發現在所有靈長類物種中， 只有人類社會結構表現出促進社會學習的各種有利特征。此外， 在340萬年前左右， 人類的飲食結構發生巨大變化， 從零散的植物資源向營養密集的、可預測的動物資源轉變。制作片狀石器、屠宰大型動物和擴大頭顱容量等重要演化事件相繼出現。這一轉變使得人類比其他靈長類發展出了更多復雜技術（Marean， 2016）。再者， 更新世古人類以合作狩獵大型動物為主， 因此， 協調群體活動的能力對于人類祖先就顯得尤為重要（Smith et al.， 2012）。

總之， 技術性覓食、合作狩獵以及社會結構的獨特性一起， 可能造成了人類社會異于其他動物社群的壓力， 促成了支配等級系統向能力等級系統的轉化。這種轉變不是一蹴而就的， 極有可能是在非常漫長的時間里完成的。這些環境因素又是如何與文化學習產生作用， 目前也未可知。未來需要對更多不同群居動物的社會形態、文化學習以及能力等級的差異進行比較研究， 從而確定不同環境因素在造成等級形態差異方面的重要性。這可能需要考古學、人類學以及靈長類學等多學科協同研究， 尤其是對已滅絕人類祖先的社會形態探究， 將為更好地理解能力等級的演化提供關鍵信息。

6.3 ?美德路徑演化的生物性基礎探索

文化群體選擇從遠因機制（ultimate mechanism）視角解釋了美德路徑的產生， 但這一路徑產生的生物性基礎， 即近因機制（proximate mechanism）尚未得到充分探究。神經影像學研究發現， 利他行為激活了與共情以及獎勵處理相關的腦區， 刺激大腦分泌荷爾蒙如多巴胺、催產素和血清素（Vlerick， 2020）。也就是說， 利他能夠通過自我強化使個體獲得心理滿足。這可能是建立在人腦所具有的神經可塑性和多巴胺能獎勵系統基礎上， 它們在形成和改造神經回路方面發揮著重要作用（Sonne & Gash， 2018）。那么， 人類超越生物演化的范疇， 使追求地位本身成為一種目的， 而不是獲取資源的手段， 是否也是建立在類似的神經機制基礎上？這種等級心理的“自目的性”是只存在于美德路徑中， 還是適用于所有路徑？在支配路徑中動物的大腦也表現出類似的獎賞機制， 為何動物沒有產生超越生存和繁衍的動機？今后應通過實證研究方式， 結合神經、認知以及行為層面的跨物種比較， 進一步探索相關神經機制及其存在的普遍性。

此外， 基因層面的研究發現， 有972個基因解釋了包括親社會性在內的人類現代性特征的可遺傳變異， 其中有267個基因在黑猩猩或尼安德特人（Neanderthals）身上是缺失的（Zwir et al.， 2021）。這種基因型（genotype）上的差異可能決定了三個物種在親社會上存在表型（phenotype）差異。因此， 黑猩猩很難在熟悉的社會伙伴關系之外進行合作， 因為在合作任務中， 黑猩猩表現出強烈的自利傾向（Laland & Seed， 2021）。而人類近親尼安德特人雖然擁有強大的視覺空間能力和工具制造能力， 但與人類相比， 更不擅長社交和群體合作， 最終在4萬年前走向滅絕（Gregory et al.， 2021; Vaesen et al.， 2021）。可能正是親社會水平的差異， 導致黑猩猩和尼安德特人無法像人類一樣產生美德路徑， 從而解決大規模集體行動問題。今后研究應關注這一可能性， 通過考古學、神經科學以及遺傳學的跨學科合作尋找確切的證據以揭示潛在的遺傳機制。

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Routes to ascend the social hierarchy and related evolutions：

Implications from comparative studies

ZHENG Minglu1， LIU Linshu2， YE Haosheng2

（1 Department of Psychology， Shanxi Normal University， Taiyuan 030031， China）

（2 Center for Mind and Brain Science， Guangzhou University， Guangzhou 510006， China）

Abstract： Social hierarchies are dynamic multidimensional systems. The dominance route via aggression and threat to acquire resources has evolved under intense sexual selection pressure. By contrast， the competence route， which emphasizes the role of knowledge/skill in gaining status， is a consequence of the evolution of cultural learning driven by the increasing sophistication of foraging techniques. However， the virtue route characterized by psychological altruism is thought to be unique to human-being， and is the result of cultural evolution favoring large-scale collective actions. The three routes are different in the scope of existence， behavioral pattern and outcome， evolutionary cause and emotional medium. Future research could further clarify the relationship between sexual selection patterns and dominance levels in different species. Multi-discipline studies may also be adopted to explore the human environment in which the competence route has evolved， as well as the biological basis of the virtue route.

Keywords： social hierarchies， dominance， competence， virtue， evolutionary cause