?調虧-增氧灌溉對超級稻根系生長的影響?

摘要：為提高農田灌溉用水利用效率，明確調虧-增氧灌溉對超級稻根系形態特征、生理特性、植株農藝性狀及產量的影響，以超級稻中早39作為盆栽試驗對象，設置灌溉增氧水0～30 mm、調虧灌溉土壤體積飽和含水率的百分比60%～80%和80%～100% 3種調虧組合，測定分蘗中期、分蘗后期、拔節孕穗期的株高、有效穗數、植株干重、總根長、根表面積、根平均直徑、總根尖數、根系活力和根系丙二醛（MDA）含量指標。結果表明：（1）調虧-增氧灌溉可提升超級稻根系活力，延緩分蘗后期、拔節孕穗期根系活力的減弱，有效降低超級稻根系MDA含量；（2）調虧-增氧灌溉有利于超級稻有效穗數的增加和植株干重的積累；（3）調虧-增氧灌溉對超級稻根表面積、總根長、根平均直徑、總根尖數有明顯提高。總之，調虧-增氧灌溉對超級稻根系生長影響顯著，促進水資源利用效率，促進水稻產量形成。

關鍵詞：超級稻；調虧-增氧灌溉；形態特征；產量；根系活力

中圖分類號：S274.1 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2024）04-0031-06

Effect of Deficit-Irrigation Plus Oxygenation on Root Growth of Super Rice

JIANG Zheng-yi，HU De-yong，LUO Tong-cheng，XIAO Wei-hua，ZHANG Wen-ping，WU You-jie

（College of Water Resources ＆ Civil Engineering， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， PRC）

Abstract： In order to improve the water use efficiency of irrigation in farmland， this study aimed to clarify the effect of deficit-irrigation plus oxygenation on the root morphological characteristics， physiological traits， agronomic traits， and yield of super rice. With Zhongzao 39 as the experimental material， three deficit-irrigation combinations （0–30 mm oxygenated water irrigation， and deficit-irrigation with 60%–80% and 80%–100% of soil volume saturation water content） were set up. Measurements were taken on indicators including the plant height， effective tiller number， plant dry weight， total root length， root surface area， root average diameter， total root tip number， root vitality， and malondialdehyde （MDA） content at the mid-tillering， late-tillering， and heading stages. Results were as follows. （1） Deficit-irrigation plus oxygenation could enhance the root vitality of super rice， delay the weakening of root vitality at the late-tillering and heading stages， and effectively reduce the MDA content of super rice roots. （2） Deficit-irrigation plus oxygenation was beneficial for increasing the effective tiller number and accumulating plant dry weight of super rice. （3） Deficit-irrigation plus oxygenation significantly increased the total root length， root surface area， root average diameter， and total root tip number of super rice. In conclusion， deficit-irrigation plus oxygenation significantly influences the growth of super rice roots， promotes water use efficiency， and facilitates rice yield formation.

Key words： super rice; deficit-irrigation plus oxygenation; morphological characteristics; yield; root vitality

在全球淡水資源緊缺的背景下，科學合理利用農業水資源對于現代農業發展至關重要。從長期發展來看，農業的可持續發展與水資源息息相關。因此，為確保農業持續穩定發展，增加在農業水利方面采用節水灌溉技術的應用，是保護農業用水的重要方式之一[1]。調虧灌溉可以利用作物生理調節機制主動節水[2]，其原理即在作物某些生長時期進行調虧，減少作物非生產有機物的合成，進而提高產量或品質[3]。

胡德勇等[4]研究了控制灌溉條件下增氧對水分利用效率的影響，結果表明早稻全生育期最大節水率達14.6%，晚稻達18.5%。肖衛華等[5]研究不同增氧灌溉對雜交水稻分蘗中期的影響規律，結果表明不同增氧灌溉處理，在分蘗中期的單株最大分蘗數、單株有效分蘗數、株高、根系活力、根系發達程度、生物量積累和光合特征指標都明顯優于常規灌溉對照處理。才碩等[6]研究了微納米氣泡增氧灌溉技術在水稻灌區節水減排中的應用研究。廖健程等[7]研究控灌條件下增氧對超級稻根系及水分利用效率的影響。控制灌溉增氧是在控制灌溉下對土壤耕作層再進行增氧處理，這改變了淹水灌溉條件下的根層土壤環境，有更新土壤生態環境、防止爛根、有利于根系發育等作用[8]。增氧的主要作用就是解決土壤透氣性較差、氧氣含量不足的問題。

為了提高農田的適應性，提高水資源的利用效率，基于增氧灌溉理念，筆者研究不同調虧處理（土壤飽和含水量比例）對超級稻根系生理、生長指標的影響及對水稻株高和植株干重積累的影響，進而提出適宜于中國長江中下游地區稻田適宜的灌溉節水措施，實現調虧灌溉技術與增氧灌溉技術的有效協同，為提高超級稻水分養分利用效率及產量積累提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤取自湖南農業大學耘園基地，試驗在湖南農業大學土壤與肥料實驗中心站玻璃溫室內，該土壤為水稻土，其基本理化性質為：全氮11.8 g/kg，全磷9.65 g/kg，全鉀12.7 g/kg，堿解氮32.29 mg/kg，速效鉀14.3 mg/kg，速效磷30.64 mg/kg，硝態氮32.5"mg/kg，pH值6.19。

供試水稻品種為超級稻中早39，是中國水稻研究所用品種253和中組3號選育而成得到水稻品種，長江中下游雙季稻早稻種植，全生育期112.2 d，株高82 cm，穗長17.6 cm，有效穗數19.6萬穗/667m2，每穗總粒數125.3粒，結實率84.1%，千粒重26.0 g。

1.2 試驗設計

試驗于2022年進行，采用大棚盆栽試驗，栽培容器為塑料桶（口徑30 cm，高24 cm），每桶土7.5 kg（曬干土）。試驗共設9個處理（表1），T1～T4分蘗后期進行調虧灌溉，拔節孕穗期部分調虧灌溉、部分復水灌溉；T5～T8分蘗中期和分蘗后期均進行調虧灌溉，拔節孕穗期部分調虧灌溉、部分復水灌溉；每個處理重復20次。每個處理的氮磷鉀肥施用量和使用方法相同，每盆施加尿素2.565 g、氯化鉀1.005 g、過磷酸鈣4.167 g，鉀肥施用按基肥∶穗肥=

1∶1，施磷肥在移栽前作基肥一次性施用，尿素按施用基肥∶分蘗肥∶穗肥=4∶3∶3。

分別于分蘗中期（6月20日）、分蘗后期（7月3日）、拔節孕穗期（7月16日）進行取樣，各取長勢較為一致的代表性植株3盆，隨機用土鉆取5個點的底泥樣品，取樣深度為0～10 cm，樣品混合后，用四分法取1/4底泥裝入滅菌袋包扎密封，于4℃保存，用于銨態氮、硝態氮含量測定；剩余部分樣品裝土樣袋內于陰涼通風處晾干，用研缽磨碎、過篩后用于pH值、全氮、堿解氮含量測定。底泥銨態氮含量、硝態氮含量采用2 mol/L KCL浸提–流動分析儀測定，全氮采用濃H2SO4–H2O2消解–凱氏定氮法測定，全磷采用HClO4–H2SO4法測定，堿解氮采用堿解擴散法測定，有效磷測定采用0.5 mol/L NaHCO3浸提法測定，pH值采用奧力龍868型pH計測定。

1.3 測試指標及方法

1.3.1 水稻根系生理生長特性指標測定 分別于分蘗中期、分蘗后期、拔節孕穗期進行取樣，隨機選取每處理長勢較為一致的代表性植株3盆，小心挖取植株，并盡量保持根部完整，放入低溫保溫箱帶回實驗室，沿莖基部將水稻根部、莖部和葉部分開，用蒸餾水清洗并用濾紙吸干。采用EPSON express 11xL根系掃描儀檢測根系生長指標；丙二醛含量（MDA）采用紫外吸收法測定。

1.3.2 超級稻根系活力的測定 按1.3.1方法取植株帶回實驗室，將根系從接近根部剪斷，用水沖洗干凈泥土并用濾紙吸干[9]，采用TTC還原法測定根系活力。

1.3.3 超級稻農藝性狀和產量的測定 用儀器分別測量記錄超級稻分蘗中期、分蘗后期、拔節孕穗期水稻的株高及黃熟期有效穗數和植株干重積累。

1.4 數據處理

試驗數據采用SPSS Statistics 27和WPS Office Excel 表格進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 調虧-增氧對超級稻農藝性狀的影響

水稻農藝性狀與根系環境的營養吸收有關，根系吸收營養物質的能力與根系土壤含氧量、根系發展狀況等密切相關。因此調虧–增氧灌溉對水稻分蘗中期、分蘗后期、拔節孕穗期農藝性狀的影響是反應根系發展的一個重要指標。

由表2可以看出，在分蘗中期和分蘗后期調虧灌溉對超級稻中早39株高生長影響顯著，其中分蘗中期增氧組（T1～T4）的平均株高低于CK，低10.09 cm，而調虧組（T5～T8）的平均株高與CK組無顯著性差異，T1～T4處理組與T5～T8處理組的平均株高相比存在顯著性差異；分蘗后期株高相比分蘗中期，T1～T4處理組的增長變化量（17.57～23.44）顯著高于CK（13.07），T3、T4處理組（增氧+60%～80%）超級稻株高增長變化最快，平均株高增長22.85 cm，T1、T2處理組（增氧+80%～100%）超級稻株高平均增長17.97 cm。

由表2可知，超級稻黃熟期有效穗數T3處理組最多，為21.75穗/株，T8處理組最少，為17.25穗/株，黃熟期植株干重T6最多，達70.47 g/株，CK最低，為59.99 g/株。由此可知，增氧灌溉可以顯著提升超級稻植株干重的積累，調虧灌溉有可能影響分蘗期超級稻有效穗數和株高。

2.2 調虧-增氧灌溉對超級稻根系形態特征的影響

根系生長直接影響超級稻地上部的發育及營養物質的吸收[10]。由表3可知，通過調虧–增氧灌溉，超級稻根系發展與CK組存在顯著性差異。調虧–增氧灌溉處理組分蘗中期、分蘗后期、拔節孕穗期均高于CK處理組。分蘗中期，T1～T8明顯高于CK，T5～T8處理組和T1～T4處理組的平均總根長分別比CK長391.75和275.92 mm。從分蘗后期到拔節孕穗期總根增長明顯，拔節孕穗期根系總根長順序為T6＞T8＞T4＞T7＞T5＞T3＞T2＞T1＞CK，而增長量排序為T8＞T6＞T7＞CK＞T4＞T3＞T1＞T2，其中T8增長量為3 241.70 mm，T6增長量為2 970.51 mm。

由表3可知，超級稻根平均直徑常規灌溉CK處理組分蘗中期＜分蘗后期＜拔節孕穗期，增氧處理組分蘗后期＜分蘗中期＜拔節孕穗期。分蘗后期根平均直徑最細的為T6處理，僅1.11 mm，拔節孕穗期根平均直徑最粗的也是T6處理，為3.65 mm，比CK處理粗1.35 mm。

由表4可知，增氧灌溉處理組相較于CK超級稻根表面積有明顯優勢。隨著水稻生長，根表面積越來越大。分蘗中期增氧組（T1～T4）的平均根表面積比CK增加14.65%，調虧組（T5～T8）的平均根表面積比CK增加6.23%；拔節孕穗期，各處理根表面積排序為T6＞T8＞T5＞T7＞T2＞T4＞T1＞T3＞CK， T6處理組比CK大292.01 mm2。

超級稻增氧灌溉對根系總根尖數分蘗中期有顯著優勢，分蘗中期T1～T8的平均總根尖數均多于CK處理組，說明增氧灌溉對超級稻的根尖生長有積極作用。隨著水稻生長，總根尖數越來越多，分蘗后期相比分蘗中期總根尖數上升趨勢快，拔節孕穗期相比分蘗后期總根尖數上升稍緩，在分蘗中期至拔節孕穗期，總根尖數的增加量順序為T8＞T6＞T7＞T5＞T4＞T3＞T2＞CK＞T1。根據總根尖數可知，調虧處理對拔節孕穗期影響程度低，總根尖數增長慢。

2.3 調虧-增氧灌溉對超級稻根系生理指標的影響

根系活力是水稻生理生化特性的重要組成部分，旺盛的根系活力對超級稻的生長、產量形成及肥料利用率的提高具有重要意義，也是反映水稻長勢的一個重要評價指標。由表5可知，隨著水稻生育期生長發育，常規灌溉超級稻根系活力在逐漸減弱，而增氧–調虧灌溉處理超級稻根系活力先減弱后略微增強。由表5可知，分蘗中期的超級稻根系活力最強，增氧處理組（T1～T4）的根系活力比CK和調虧處理組（T5～T8）強，調虧處理組根系活力最弱；分蘗后期，各處理根系活力排序為T3＞T6＞T5＞T2＞CK＞T1＞T8＞T4＞T7；拔節孕穗期，各處理根系活力排序為T1＞T2＞T5＞T7＞T4＞T3＞T6＞T8＞CK；從分蘗后期開始，調虧-增氧灌溉處理的根系活力逐漸表現為強于CK。

干旱脅迫可使植物脫水，并破壞細胞膜結構，形成膜脂過氧化[11]。通過測定丙二醛（MDA）含量可了解膜脂過氧化的程度，間接反映膜系統受損程度以及植物的抗逆性。由表5可知，MDA含量隨著水稻生長越來越小，分蘗中期時，CK根系MDA含量最低，調虧–增氧灌溉均能提高MDA含量，其中增氧灌溉對MDA含量的影響比調虧灌溉的影響大。根系MDA含量排序為CK＜T5＜T6＜T7＜T8＜T4＜T1＜T2＜T3；分蘗后期，根系MDA含量排序為T6＜T7＜CK＜T2＜T3＜T1＜T8＜T4＜T5；拔節孕穗期，根系MDA含量排序為T6＜T7＜T2＜CK＜T5＜T4＜T3＜T1＜T8，T6處理含量低至6.8 mg/kg，相比分蘗中期降低了10.45 mg/kg。

3 討論

3.1 關于超級稻農藝性狀

T5～T8處理組相較于T1～T4處理組，分蘗中期、分蘗后期均進行調虧處理，由于土壤飽和含水量較低，超級稻受到干旱脅迫的影響，水稻的根系發展較快但株高的生長受到抑制作用，分蘗中期到分蘗后期T5～T8處理組水稻株高生長明顯高于T1～T4處理組，說明由于水稻植株的干旱脅迫有助于株高的增長；而分蘗后期到拔節孕穗期T1～T4土壤飽和含水率在80%～100%、60%～80%時，超級稻株高生長均有顯著性增加，且土壤飽和含水率在60%～80%時株高生長更快。而水稻處于較長時間的干旱脅迫的狀態下，株高生長受到抑制作用，顯著低于常規灌溉組。超級稻在乳熟期和黃熟期增氧灌溉較常規稻株高的影響差異性較小，增氧灌溉可以促進水稻株高的生長，而調虧程度越高，對超級稻株高的抑制作用越強，與張逸迪等[12]研究結果相似。

超級稻植株有效穗數與調虧灌溉程度呈負顯著相關，調虧程度越高，有效穗數降低；分蘗中期增氧不調虧條件下，超級稻有效穗數有所增加；調虧灌溉條件下，超級稻有效穗數呈降低趨勢，但研究表明超級稻調虧灌溉和增氧協同作用下植株干重有顯著優勢。

3.2 關于超級稻根系形態特征

在增氧灌溉條件下，相較于常規灌溉超級稻的總根長明顯增長，尤其是在分蘗中期經歷調虧處理的試驗組。這種現象可能與由于干旱脅迫所誘發的根部向更深層土壤擴展有關，這樣植物可以獲取更多的水分和營養物質。研究結果表明，在分蘗后期調虧灌溉并維持土壤飽和含水率在60%～80%的情況下，水稻的總根長得到顯著促進。因而，對根系生長的促進效果在不同的調虧處理之間表現出差異性，表明更長的總根長可能增強了根系吸收營養的能力。

在分蘗中期，增氧灌溉顯著提升了超級稻的根平均直徑，并且從分蘗中期至拔節孕穗期，根平均直徑呈現先減小后增加的趨勢。這一現象表明水稻根系在早期快速發展，而在常規灌溉下，根的平均直徑呈正相關增長；相對地，在增氧灌溉下呈現出負相關[13]，這可能與細分支根的增生有關。調虧處理顯著影響了根的平均直徑，由此可知調虧是根徑變化的一個重要因素。經過早期干旱脅迫的超級稻，通過在拔節孕穗期進行復水灌溉，可以增大根的平均直徑。具體來說，采用80%～100%的調虧水平，T6處理組展現出最佳的根平均直徑。

此外，增氧灌溉也有利于擴大超級稻的根表面積，而較大的根表面積正向地影響著葉片生長和最終產量。在拔節孕穗期，各處理的根表面積表現說明在分蘗后期細根數量有所增加，增氧–調虧處理的影響逐步顯現出差異。

在根系生長方面，增氧可促進分蘗中期的總根尖數增長。進入分蘗后期，調虧灌溉使得總根數有加快上升的趨勢，顯示根系的發展與生長。在分蘗中期至拔節孕穗期，總根尖數的增加量說明調虧60%～80%能更有效地促進水稻總根尖數的增長，這種管理實踐可作為超級稻調虧灌溉栽培方式的優選。

3.3 關于超級稻生理特性

鄭景生等[14]研究結果表明再生稻再生季產量取決于頭季稻成熟期及其以后的根系活力。根據試驗結果可知，調虧灌溉處理降低超級稻生育后期的根系活力，而增氧灌溉提高根系活力，增氧組根系活力始終高于CK組，根系活力降低，抑制了超級稻株高的生長，因此超級稻乳熟期開始，株高呈現降低趨勢。

增氧灌溉水稻根系丙二醛（MDA）含量較常規灌溉處理多，表明細胞膜遭破壞嚴重或者細胞膜破壞數量多，可能是由于分蘗中期根系發展較快，增氧灌溉處理分蘗中期超級稻根尖數增加、根表面積增大、根系活力增強，細胞代謝加快，從而MDA含量較高。隨著生育期進程，MDA含量處于降低趨勢[15]，干旱脅迫處理下，脅迫程度越高，植株根系MDA含量越高，說明根系膜脂過氧化程度越高，細胞膜受害程度越大。適度的干旱脅迫可以促進超級稻根系MDA含量降低，試驗中T6處理組顯著降低水稻生育后期細胞膜破壞程度。

4 結論

（1）試驗結果表明，在增氧灌溉的條件下調虧灌溉提升了超級稻的根系環境，抑制株高生長、促進植株干物質積累和有效穗數提升，提高根系活力延緩根系衰老。

（2）分蘗中期土壤飽和含水率80%～100%，適宜超級稻中早39的根系形態特征的發育，根系抗脂質過氧化效果顯著，對水稻的株高生長有促進作用，水稻總根長和總根尖數有顯著增加；拔節孕穗期T6處理組的植株干物質積累多、有效穗數也有優勢。因此在超級稻生育期進行接近T6處理組灌溉時，可以達到控制水稻旺長，實現優化植株形態，理論上更有利于營養吸收和產量增加，大大節約了農田水資源。

（3）試驗表明調虧-增氧灌溉條件對超級稻生育后期根系活力比常規灌溉有顯著優勢，若超級稻品種適宜再生稻的種植，則可以為再生季的生育期提供良好的先天條件，對種植有實際意義，有利于提升再生稻產量。若提高再生稻產量則頭季稻必須培育發達的根系，并維持齊穗后高而持久的根系活力，防止后期根系早衰。

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（責任編輯：肖彥資）

基金項目：湖南省自然科學基金面上項目（2023JJ30311）；湖南省水利科技一般項目（XSKJ2021000-22，XSKJ2021000-42，XSKJ2022068-34）

作者簡介：蔣正義（1997—），男，安徽宿州市人，碩士研究生，主要從事節水灌溉技術研究。

通信作者：胡德勇