我國幾種油茶植物染色體研究進展

摘要我國油茶植物新品種少，良種化程度低，培育高產、優質、高抗新品種迫在眉睫。通過整理普通油茶（CamelliaoleiferaAbel）、小果油茶（Camelliameiocarpa）、越南油茶（Camelliavietnamensis）、高州油茶（Camelliagauchowensis）、攸縣油茶（Camelliayuhsienensis）、五柱滇山茶（Camelliayunnanensis）、滇山茶（Camelliareticulat）、怒江紅山茶（Camelliasaluenensis）、西南紅山茶（Camelliapitardii）、浙江紅山茶（Camelliachekiangoleasa）、長尾紅山茶（Camellialongicaudata.）11種中國現有作為油料資源人工栽培利用或有較大利用前景的油茶物種染色體核型分析資料，從染色體倍性與核型方面敘述幾種油茶物種染色體核型研究情況，為油茶雜交育種等工作提供理論指導。

關鍵詞油茶；染色體；核型

中圖分類號S794.4"文獻標識碼A"文章編號0517-6611（2025）02-0007-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.02.002

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

ComprehensiveAnalysisoftheChromosomeStudiesonCamelliaoleiferaTraditionallyUsedasOilPlantinChina

WEIKai-pingMENGJin-fangGUOxiao-chun2

（1.SouthwestForestryUniversity，Kunming，Yunnan650224；2.InstituteofOilTeaResearch，YunnanAcademyofForestryandGrassland，Guangnan，Yunnan663306）

AbstractCamelliaoleiferaistraditionallyusedasoilplantinChina.Currently，theplantingvarietiesofCamelliaoleiferawerelimitedandlowdegreeofimprovedbreedinginChina，indicatedtheurgentneedforthecultivationofhigh-yield，superiorquality，andresilientnewvarieties.Thisstudywasacomprehensivereviewontheprogressioninchromosomalkaryotypesof11traditionallyoilplantspeciesofCamelliaoleifera，includingCamelliaoleiferaAbel，Camelliameiocarpa，Camelliavietnamensis，Camelliagauchowensis，Camelliayuhsienensis，Camelliayunnanensis，Camelliareticulata，Camelliasaluenensis，Camelliapitardii，CamelliachekiangoleasaandCamellialongicaudata.ThesespeciesserveasvitalsourcesofoilinChina，showcasingimmenseprospectivebenefitsforcultivationandutilization.Thisstudyofferedanin-depthunderstandingofthesespeciesfromchromosomalperspective，consideringtheirploidyandkaryotypes.Byavailingthisessentialtheoreticalguidance，itaimedtosupportandenhancetheongoingworkinCamelliaoleiferahybridbreedingandrelatedendeavors.

KeywordsCamelliaoleifera;Chromosome;Karyotype

中國的油茶按照油用資源分類共有15組3大類200余種^［1］。栽培面積最大的為普通油茶，其次為小果油茶、越南油茶等，其余油茶種類大多數處于半野生、野生狀態^［2］。油茶植物油營養豐富，是理想的食用油，其副產品綜合利用價值高，廣泛應用于工業、農業、醫藥等方面；而有些油茶物種還具有花大花美、類型多樣等特點，觀賞價值極高^［3-4］。近年來，油茶產業成為林業行業踐行習近平總書記“綠水青山就是金山銀山”和“生態產業化、產業生態化”生態文明思想的載體，有著極其重要的戰略地位。目前油茶產業面對的關鍵問題是新品種少，良種化程度低，迫切需要培育高產、優質、高抗新品種^［5］。

對物種進行染色體核型分析是物種進化分析、研究和培育新品種的重要手段，核型參數是了解和研究植物的重要基礎數據，是植物分類、鑒定的重要指標，也是指導雜交育種的重要基礎。我國主要油茶物種的染色體觀察研究工作開始于1980年，之后有關油茶植物的染色體數目及核型研究成果陸續報道^［6］。但是各種油茶植物染色體核型分析資料較為分散、未進行系統整理研究。因此，筆者整理現有中國作為油料資源人工栽培利用或有較大利用前景的油茶物種染色體核型分析資料（主要為白花和紅花油茶類植物），從染色體倍性與核型方面敘述幾種油茶物種染色體核型研究概況，并對整理的資料進行簡單數據分析，為油茶雜交育種等工作提供理論指導。

由于山茶屬物種的系統發育和分類，目前學界還沒有形成統一的認識，該研究敘述的分類采用張宏達分類系統^［7］。在收集整理過程中發現，有些資料僅有染色體長臂、短臂長度，染色體相對長度等基礎數據，所以在收集過程中對此類數據進行再次計算和分析，其中核型分析方法參照文獻［8］，染色體長度比（L/S）=最長染色體/最短染色體，平均臂比值（AR）=總臂比值/染色體數目，核型不對稱系數（As.K.）=（長臂總長/全組染色體總長）×100%。

1白花油茶類植物

1.1普通油茶

普通油茶是我國栽培面積最廣、總產油量最高的木本油料植物^［9］。在長期的栽培選育過程中，現有普通油茶品種達300多種。國內現有普通油茶染色體核型研究資料見表1。

1981年，黎麥秋^［10］首次對普通油茶進行染色體核型研究，結果表明普通油茶染色體數目為2n=30，染色體基數為x=15，為二倍體。而后，三倍體、四倍體、六倍體普通油茶逐漸被發現^［11-13］。其中，二倍體普通油茶染色體核型明確，三倍體、四倍體核型資料未見報道，六倍體普通油茶核型研究資料眾多。由表1可知，六倍體普通油茶核型多樣，核型變化明顯。

2020年，葉天文等^［14］研究發現，“華碩”“華鑫”“華金”3個品種的實生苗染色體數目為90、87、85和75，出現五倍體和非整倍體，油茶實生后代出現染色體缺失現象。3個品種扦插苗染色體數均為2n=90，為六倍體，不同品種間核型不一致，隨體數量和位置都不相同，核型組成存在差異，但核型不對稱系數相近，其進化程度基本一致。2022年，李艷民等^［15］對油茶種間雜交F1代18個優良單株進行核型分析結果表明，母本“攸雜2”為非整倍體，父本“華碩”為整倍體，雜交子代的核型參數介于父本與母本之間，少數雜交子代的核型出現較大變異。

1.2小果油茶

小果油茶（C.meiocarpa）是我國特有的油料作物，皮薄，出籽率高，栽培面積和年產量僅次于普通油茶，是優良油茶樹種^［16］。

資料顯示，小果油茶的染色體數目為2n=60，為四倍體，核型資料至今未見報道^{［13，17］}。對于普通油茶與小果油茶是否為一個種的問題，至今仍有爭論，如基于微衛星分子標記的分析結果，小果油茶與普通油茶極有可能為同一物種，但是基于nrITS的結果，則認為小果油茶與普通油茶不是同一物種^［18］。而根據兩者的細胞倍性，有學者推測四倍體的小果油茶可能是普通油茶的祖先之一，通過與野外二倍體普通油茶雜交后經過多倍化形成異源六倍體的普通油茶^［17］。總之，兩者之間的關系撲朔迷離，其細胞學水平上的研究還有待深入。

1.3高州油茶

高州油茶（C.gauchowensis）是油茶中較為優良的物種，果大葉茂，單位面積產量、出籽率、出油率都較高，栽培面積位于全國油茶栽培面積第3^［19］。

關于高州油茶染色體核型的研究較少，目前僅發現顧建志等^［20］報道，高州油茶染色體數為2n=30，為二倍體，L/S 1.46，AR 1.72，核型公式為2n=30=17m+12sm+1st，無隨體，核類型為2A。相對于其他種類的油茶植物來說，高州油茶的染色體研究極少，遺傳背景不夠清晰。而作為中國油茶栽培面積第3位的油茶樹種，高州油茶在中國栽培油茶植物中占有重要地位，其在染色體方面的研究有待深入。

1.4越南油茶

相較于普通油茶、小果油茶、高州油茶，越南油茶（C.vietnamensis）栽培面積較小、產量最低、但卻最具有地域特色^［21］。其染色體核型研究資料見表2。

從現有的研究結果看，對越南油茶染色體研究不多，都是早期進行的。結果表明，越南油茶染色體數目為2n=105、120，既有七倍體，也有八倍體，主要由m、sm、st 3種核型組成，七倍體核型明確，但八倍體的兩個核型研究結果卻有顯著差異^{［12，22］}。但由于早期染色體研究技術不成熟，造成越南油茶八倍體核型顯著差異的原因還有待研究。

1.5攸縣油茶

攸縣油茶（C.yuhsienensis）屬短柱茶組，具有樹形緊湊、果殼薄、出籽率高、抗病性強的特點，具有良好的應用前景^［23］。其染色體核型研究資料見表3。

關于攸縣油茶的染色體研究結果表明，攸縣油茶染色體數有2n=60、75、90，有四倍體、五倍體、六倍體，種內多倍性明顯^［13］。在核型研究中，四倍體及五倍體攸縣油茶核型未見相關報道；關于六倍體核型的2個研究結果幾乎一致，僅相差1條m型染色體，且隨體數量有差異^［12］。

1.6五柱滇山茶

五柱滇山茶（C.yunnanensis）屬實果茶組，植株掛果率高，優良單株可產茶籽超過100 kg，是兼具食用、藥用、觀賞、綠化等多重價值的優良樹種^［24］。其染色體核型研究資料見表4。

五柱滇山茶染色體為2n=30，為二倍體。其核型主要由m、sm、st 3種染色體組成，核型組成差異較大，核型多態性特征顯著^{［11-12，25］}。五柱滇山茶從倍性以及核型看在進化程度上屬于較為原始的物種，是優良的遺傳種質資源，應做好保護工作。

2紅花油茶類植物

2.1滇山茶

滇山茶（C.reticulata），國家二級保護珍稀植物，云南特有的優良木本油料樹種，云南山茶花的原始種，具有出油率高、花大、花類型豐富的優良特性，利用價值極高^［26-27］，目前學者們對滇山茶的重視程度越來越高，其細胞學方面的研究資料也越來越多，遺傳背景逐漸清晰，各研究結果見表5。

在滇山茶染色體研究中，二倍體、四倍體、六倍體、八倍體、十倍體滇山茶逐漸被發現^{［13，28-33］}。可見，在長期的人工選擇培育下，滇山茶倍性多樣，種內多倍性極其明顯。不同學者研究的滇山茶六倍體核型差異極大，共相差10條m染色體^［31］。杜寧^［32］收集的研究資料顯示，四倍體、六倍體滇山茶的核型均有差異，即使核型組成一樣，其隨體數量與位置也都有差異。2023年，李拓鍵等^［35］采用流式細胞術結合常規壓片的方法對滇山茶進行染色體核型分析表明，3種倍性的滇山茶主要染色體類型為m和sm，其中絕大多數為m，其中二倍體滇山茶的核型與杜寧^［32］收集的資料結果相比較，其核型也有差異。所以，從總體的核型研究結果資料來看，其二倍體、四倍體、六倍體滇山茶染色體的主要類型為m和sm，絕大多數為m，其核型多態性特征也極其明顯。其中，騰沖紅花油茶為六倍體，應是六倍體滇山茶類型，核型資料未見研究報道。

染色體倍性的研究表明，多倍化是滇山茶進化的主要途徑，杜寧^{［32，36］}研究表明，二倍體滇山茶和西南山茶是四倍體滇山茶的雜交親本，怒江紅山茶、四倍體滇山茶為六倍體滇山茶雜交親本，同時推測參與六倍體滇山茶形成的其他親本有西南紅山茶（C.pitardii）、猴子木（C.yunnanensis）。同時，顧志建^［30］研究發現，滇山茶二倍體類型的分布相對局限，四倍體類型在有些地區成片分布；六倍體類型分布區相對廣泛，有些地區構成一連續分布的格局。可見，滇山茶多倍體類型適應環境能力顯然更強^［36］。其次，從表格中現有的數據資料來看，不同倍性下的核型差異程度從小到大為二倍體→四倍體→六倍體。由此，推測滇山茶進化程度越高，核型差異越大，核型多態性特征越明顯，環境適應能力越強。該途徑可為其他山茶屬植物的育種工作提供參考理論，通過雜交多倍化途徑提高一些物種的利用率。

騰沖紅花油茶植物是滇山茶中主要的油用植物類型，有豐富多樣的自然類型，根據花瓣輪數，可分為單瓣、半重瓣和重瓣3個類型。在DNA水平上的差異表明，3種瓣型具有各自獨特的遺傳物質基礎，說明劃分為單瓣、半重瓣和重瓣3個自然類型具有一定的科學性和合理性^［4，37］。而由于基因劑量效應，染色體多倍化后植物性狀會發生相應改變，如器官巨型化、花果增大增重等^［38］。并且，六倍體滇山茶雜交親和性、育性、抗逆性以及適應性均強于二倍體、四倍體滇山茶^［39］。由此可推測，3種瓣型騰沖紅花油茶植物花瓣數量、花瓣大小、胚珠發育情況有顯著差異的原因與其倍性有緊密聯系，應做進一步的研究探索。

2.2怒江紅山茶

怒江紅山茶（C.saluenensis）是滇山茶的近緣種，植物根系較發達，耐旱耐貧瘠，花朵密集美麗，種子所含油脂可食用^［40］，是滇山茶多倍化進化的雜交親本。其核型資料見表6。

在怒江紅山茶的染色體核型研究中發現，其染色體數目為2n=30、60，既有二倍體，也有四倍體^［11-12］。早期研究發現怒江紅山茶核型由18條m型、8條sm型、4條st型染色體組成，核類型為2B，而后期不同研究結果中的核型組成不盡相同，與早期的結果差異較大^{［12，41］}。孫靜賢等^［41］對中國特有植物怒江紅山茶3個居群的染色體數目和核型進行研究發現，不同居群的染色體數目一樣，但染色體存在多態性變異，3居群m、sm和st染色體數目存在變化，有m染色體向sm轉化，或者sm染色體向st染色體轉化的現象。

2.3西南紅山茶

西南紅山茶（C.pitardii）是木本油料植物，初春開花，花期長，花色從白色、粉紅色、桃紅色到紅色，也是滇山茶多倍化進化的雜交親本^［42］。其核型資料見表7。

從現有的染色體核型研究的結果看，西南紅山茶染色體為2n=30、90，即二倍體和六倍體。二倍體西南紅山茶核型主要由m、sm型染色體組成，核類型均為2B，其核型有差異^{［11、31］}，但其六倍體核型未見報道。

2.4浙江紅山茶

浙江紅山茶（C.chekiangoleasa）是我國南方山區的特有樹種，花紅色艷且花期長，園林觀賞價值較高^［43］。其染色體核型研究資料見表8。

對浙江紅山茶的染色體研究也較少，研究結果表明，其染色體數目為2n=30，為二倍體，從已有的2個核型結果看，其核型主要由m、sm 2種染色體類型組成，核型差異不大，但其隨體數量及位置不一致，核型對稱系數接近^{［13，44-45］}。

2.5長尾紅山茶

長尾紅山茶（C.longicaudata）人工栽培利用程度低，目前基因還未被開發利用，是良好的育種材料。其染色體核型研究資料見表9。

長尾紅山茶染色體數目為2n=30，為二倍體，核型分析結果也有較大差異；張志剛等^［48］研究發現，長尾紅山茶由6條M型染色體，24條m型染色體組成，核類型為1A，核型不對稱系數為52.94%，屬于核型較為對稱類型，與陳維新等^［46-47］的研究結果差異較大。且該核型與其他紅花油茶類植物差異都較大，按照核型由對稱向不對稱方向進化來看，長尾紅山茶處于較為原始的狀態。

3總結及展望

已有資料表明，該研究中的油茶物種染色體數目研究已完成，但是各物種的核型研究資料仍不完善，如作為栽培面積和年產量僅次于普通油茶的小果油茶核型研究至今未見報道，其細胞學研究程度不深；滇山茶中作為主要油用類型植物的騰沖紅花油茶的核型資料也不清晰，其后期研究的六倍體滇山茶核型與騰沖紅花油茶核型是否有差異也未知；三倍體、四倍體的普通油茶核型，四倍體、五倍體攸縣油茶，八倍體、十倍體滇山茶，四倍體怒江紅山茶，六倍體西南紅山茶的核型資料缺失。總之，現有中國作為油料資源人工栽培利用或有較大利用前景的油茶物種染色體研究程度還不深入，遺傳背景資料還不夠完善，且不同倍性的油茶植物都是以后油茶物種進行遺傳改良的優良材料，由此可見，對其進行核型研究是極其必要的。同時，由五柱滇山茶、長尾紅山茶現有的核型研究資料來看，其進化程度低，基因利用程度不高，是培育新品種的優良材料，應加以關注。

根據已有研究結果，在中國作為油料資源的幾種白花與紅花類油茶植物中部分物種具有山茶屬植物種內多倍性與核型多態性的特點，即同一物種除了二倍體之外，還有多倍體類型，不同居群間存在核型變異以及同一居群不同個體間具有不同的細胞型和核型，如普通油茶、越南油茶、攸縣油茶、五柱滇山茶、滇山茶、怒江紅山茶、西南紅山茶。而其余幾種植物細胞學研究的資料較少，是否跟普通油茶、滇山茶等物種具備相應的特征，還有待深入研究。該研究的植物種類中，普通油茶與滇山茶在各自的分組中屬于被人工栽培利用、研究選育最多的物種，而其種內多倍性、核型多態性特征也最明顯，按照山茶屬植物由二倍體向多倍體、核型對稱向不對稱的演化方向來看，普通油茶與滇山茶都處于較為進化的地位，由此可見，人工選擇會加快物種進化速度。

綜上可知，許多油茶物種試驗材料來自種子發芽的根尖部位，而有些油茶植物為異花授粉植物，種子中的細胞染色體數量和核型并不能代表其植株本身，且大多數由種子發芽的根部測定的染色體數會出現非整倍體或是結果不一致的現象。因此，建議在油茶植物進行細胞學研究，尤其是對品種進行細胞學鑒定時采用植株幼嫩莖尖或者扦插苗根尖部位。前期進行染色體倍數的鑒定時，大多數學者都是根據山茶屬植物染色體基數為n=15來計算其染色體倍性，結果有一定的局限性。流式細胞術（FCM）是應用流式細胞儀進行分析、分選的技術，是基于DNA含量變化的基礎進行的，比常規染色體計數更加快捷方便、快速、準確^［49］。由此，后期在進行油茶植物染色體倍性鑒定時，建議采用流式細胞術。雖然前人對油茶植物進行過大量的染色體研究，但由于技術的局限性、使用材料的不定性以及山茶屬植物同物異名導致研究物種的不確定等問題，使以往的研究結果可能與實際情況有出入，同一物種不同學者的研究結果不盡相同，其原因除開其山茶屬植物具有核型多態性的特點外，就是因為不同學者的試驗技術、人工計數誤差所致。因此，建議在各油茶物種細胞學基礎上進行其他研究時，重新對其進行細胞學研究，以使研究數據更為嚴謹。

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