水產養殖池塘藍藻水華的危害及生物防治措施研究進展

摘要藍藻水華是池塘養殖生產中常見且嚴重的環境問題之一，不僅破壞池塘水環境還對養殖動物的生長產生不利影響，降低水產品質量同時給養殖戶造成嚴重經濟損失。因此，有效進行藍藻水華的綜合防控，保障養殖生產和維護生態環境健康成為一個關鍵的技術問題。生物防控是目前行之有效的方法之一，在控制藍藻暴發并利用其初級生產力方面具有重要作用。分析池塘藍藻水華產生原因、危害及生物調控防治方法的研究進展，指出生物防治技術具有可持續性和環境友好性的特點，是當前防治藍藻水華最有效的途徑。未來需進一步拓展生物防治藍藻水華的理論基礎和應用技術，為水產養殖池塘藍藻水華的綜合防控提供更有效的解決方案。

關鍵詞水產養殖；藍藻水華；富營養化；生物防治

中圖分類號S949"文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2025）02-0013-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.02.003

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

ResearchProgressontheHazardsofCyanobacterialBloomsinAquaculturePondsandBiologicalControlMeasures

WANG Qi-fu WANG Long-yan3，MIN Wen-wu ²

（1.InstituteofFisheriesResearch，GuizhouAcademyofAgriculturalSciences，Guiyang，Guizhou550025;2.GuizhouSpecialAquaticProductsEngineeringTechnologyCenter，Guiyang，Guizhou550025；3.GuizhouInstituteofBiology，Guiyang，Guizhou550009）

AbstractCyanobacterialbloomsisoneofthefrequentandsignificantenvironmentalissuesinpondaquacultureproduction.Inadditiontocausingenvironmentalharmtopond，italsonegativelyimpactsaquacultureanimalgrowth，lowersthequalityofaquaticproducts，andcostsfarmersasignificantamountofmoney.Asaresult，sustainingecologicalhealth，guaranteeingaquacultureproductivity，andeffectivelypreventingandcontrollingcyanobacterialbloomshaveemergedascriticaltechnicalissues.Currently，oneofthebeststrategiesisbiologicalcontrol，whichiscrucialinlimitingoutbreaksofblue-greenalgaeandmakinguseoftheirprimaryproductivity.Thecauses，risks，andadvancementsinbiologicalcontrolapproachesforcyanobacterialbloomsinpondsareexaminedinthispaper.Ithighlightsthatthemostefficientmethodforpreventingandcontrollingcyanobacterialbloomsatthemomentisbiologicalcontroltechnology，whichpossessesthequalitiesofsustainabilityandenvironmentalfriendliness.Futureresearchisrequiredtobroadenthetheoreticalframeworkandtechnologicalapplicationsofbiologicalcontrolofcyanobacterialblooms.Additionally，newpracticalsolutionsfortheall-encompassingpreventionandmanagementofcyanobacterialbloomsinaquaculturepondsmustbeprovided.

KeywordsAquaculture；Cyanobacterialblooms；Eutrophication；Biologicalcontrol

我國是世界上最大的水產品生產和出口國，在為社會提供食品、營養和就業方面做出了重要貢獻。池塘養殖是我國水產養殖的主要生產方式之一，也是水產品供給的主要來源，2021年我國池塘養殖面積為260.46萬hm2，占淡水養殖面積的34.15%，池塘產量為2 350.79萬t，占淡水總養殖產量的73.85%^［1］。養殖池塘水生態環境十分復雜，尤其是隨著漁業生產水平的不斷提高，高密度集約化的養殖模式被廣泛應用，大量的施肥和投餌導致池塘水體富營養化，水華頻繁發生，嚴重影響水生態環境并制約漁業健康發展^［2-4］。

藍藻（Cyanobacteria）是世界上最古老的光合原核生物，藍藻水華（cyanobacterial blooms）是指當水體中藍藻［如微囊藻（Microcystis sp.）、魚腥藻（Anabaena sp.）、束絲藻（Aphanizomenon sp.）或顫藻（Oscillatoria sp.）等］大量繁殖形成肉眼可見的藻類群體從而使水體顏色發生變化且有腥臭味的一種污染現象，是水體富營養化的表現^［5-7］。在氣候變化、人類活動和富營養化加劇的背景下，有害藍藻水華在全球的發生頻率和強度呈顯著增加趨勢，嚴重威脅著水生態系統服務功能^［8］。長期以來，藍藻水華是我國池塘水華的主要類型，是影響漁業高質量發展的重要因素^［9-10］。藍藻具有分布范圍廣、適應能力強、繁殖能力強、處理難度大等特點，常在夏季高溫季節暴發，此時，藍藻暴發會消耗水中大量的氧氣，降低水體透明度，改變水生生物群落結構，藍藻代謝還會釋放毒素，導致養殖動物免疫力下降，病害頻發，給水產養殖造成巨大的經濟損失^［11-13］。因此，做好養殖池塘藍藻水華的防治，改善池塘水體生態環境已成為水產養殖業持續、健康發展的關鍵問題。

1藍藻水華產生的因素

藍藻又叫藍綠藻、藍細菌，單細胞，無細胞核，無色素體，細胞壁由纖維素（內層）和果膠質（外層）組成，細胞外有的具膠被或膠鞘，是一種最簡單、最原始的藻類生物^［5，14］。目前已知藍藻約2 000種，中國已有記錄約900種，多數為淡水種類，少數海產，廣泛分布于世界各地，2種常見藍藻水華物種見圖1。人們很早就開始關注淡水藍藻水華問題^［15］，藍藻水華本質上是以藍藻為載體的物質和能量轉換的結果，藍藻水華不僅受外部因素（如水溫、光照、營養鹽、水文條件等）的影響，同時也受到水生態系統內部復雜關系（如植物之間的競爭、動植物之間的捕食等）的影響^［16］。

1.1 內因 藍藻的生殖一般為細胞分裂，有些種類可形成各種類型的孢子進行繁殖，在含氮量較高，有機質豐富的堿性水體中，藍藻繁殖能力極強，極易成為優勢種。藍藻具有偽空胞，利用偽空胞的浮力藍藻可以向有利于自生生長繁殖的環境下（適宜的光照、營養鹽等）遷移^［17-18］，此外，藍藻還會分泌一些包括毒素在內的生物活性物質來抑制其他藻類的生長^［19-20］。在適宜的環境中，藍藻可以通過形成群體膠鞘或細胞聚集成為較大的群體來對抗浮游動物及魚類的攝食和消化^［21］，藍藻的這些生態生理特征以及生態對策使得藍藻在適宜的環境中大量暴發，進而形成藍藻水華^［22］。

1.2 外因 水溫、水體流速、光照、營養鹽濃度等均是引發藍藻水華的外界因素。Wang等^［23］對過去20年我國湖泊中藻華的模式、趨勢和驅動因素進行研究，發現我國湖泊約80%的藻華發生在水面風速＜3 m/s和空氣溫度＞16 ℃的地區，氣溫的升高可能是20年來我國藻華增加的主要驅動因素，還發現約80%的湖泊中，氮和磷與藻華正相關，并且與氮的相關性高于磷的相關性。

大多數藍藻對強光照都有較強的忍耐力，銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）和細小平裂藻（Merismopedia tenuissima）能在高溫、高光照的條件下達到最佳生長狀態，在夏季持續晴天高溫的天氣，淡水湖泊（水庫）易形成微囊藻水華或平裂藻水華，而在春秋季節適宜的溫度及并不強烈的光照條件下，淡水湖泊（水庫）易形成魚腥藻水華^［24］。藍藻對高溫的耐受能力強于其他藻類，大多數情況下較高的溫度有利于藍藻成為優勢種群，引發藍藻水華。此外，N、P等營養物質富集、較高的pH以及富含可溶性有機物和無機物的環境都有利于藍藻水華的形成^［25］。

2池塘藍藻水華的危害

藍藻水華是一個自然現象，但是富營養化的增加、CO2濃度增加和人類活動引起的全球變化使它們在世界范圍內越來越頻繁、豐富和持久，給水生態系統和人類的健康帶來危害。在水產養殖產業中主要危害包括產生藍藻毒素、影響水產品質量、危害水生態系統等^［26］。

2.1產生藍藻毒素

許多引發藍藻水華的物質都會產生毒素，最常見的藍藻毒素主要有微囊藻毒素、節球藻毒素、柱孢藻毒素、魚腥藻毒素等（表1）^［6］。微囊藻毒素是自然水體中含量最高、分布范圍最廣、毒性最強的環狀七肽化合物，微囊藻毒素污染是全球淡水水體廣泛關注的環境問題之一^［27-29］。藍藻毒素最直接的危害是造成魚類病變或死亡，然后在水生動植物體內富集通過食物鏈最終危害人類健康^［30］。

2.2影響水產品質量

夏季藍藻水華暴發時，顫藻、微囊藻、鞘絲藻、魚腥藻等代謝會產生2-甲基異茨醇（MIB）、土嗅素（geosmin）、β-環檸檬醛等化合物，這些物質具有土霉味、魚腥味、沼氣味等異味，它們通過水生動物的鰓和皮膚等進入魚體并大量富集，從而使水產品產生異味，降低水產品質量和增加養殖成本^［31］。異味物質同時還會危及飲用水安全。

2.3危害水生態系統

水華藍藻大量繁殖，在池塘表面形成藻膜，阻擋陽光進入水體，嚴重影響其他藻類的光合作用進而抑制其他有益藻類（硅藻、綠藻等）生長繁殖，降低水體生物多樣性，破壞池塘水生態系統^［32-33］。此外，一旦池塘藍藻水華暴發，目前最常用的處理方式為潑灑各種殺藻劑或進行表面水華收集，而更有甚者是通過大量換水直接將其排入自然河流，以上做法都是直接造成受納水體污染加劇的途徑，嚴重破壞周邊水環境健康。

3池塘藍藻水華生物防治

利用物理、化學和生物防治等措施防控藍藻水華暴發是目前治理藍藻最常用的措施。利用機械收集、曝氣混合等物理方法能直接有效清除已產生的藍藻水華，但具有見效時間短、不易大規模實施和成本較高的缺點^［34-35］。采用殺藻劑（如硫酸銅、高錳酸鉀等）等化學方法殺滅藍藻會造成二次污染且破壞水環境^［36］。研究發現，當池塘水體中菌相、藻相、養殖動物和各種有機物之間達到相對動態平衡時，藍藻就不會大規模暴發，因此，通過生物手段將內外源負荷削減到限制藍藻水華發生的水平是最有效和最持久的解決辦法^［37-38］。生物防治方法主要是使用水生植物、水生動物或微生物等控制藍藻，具有環境友好型、長效穩定、安全性高、成本低和易實施等優勢^［39］。在實際應用中，需要通過進一步的研究和實踐，明確適用的生物控制劑以及最佳使用方式，以提高生物防治藍藻水華的效果和可行性。

3.1生物操縱技術

生物操縱（biomanipulation）是指通過改變魚類群落結構，減少對大型濾食性浮游動物［溞（Daphnia等）］的攝食壓力，增加浮游動物對浮游植物（特別是藍藻）的牧食來減少藻類（特別是藍藻）生物量的方式，是對抗藍藻水華的一種有效方法，該方法也被稱之為經典生物操縱（traditional biomanipulation）^［40］。在此基礎上，我國學者提出了針對藍藻水華的非經典生物操縱理論（non-traditional biomanipulation），是指利用濾食性魚類［如鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis等）］直接濾食浮游植物，降低浮游植物生物量，達到控制藍藻的目的^［41-43］。

在早期的研究中，有學者發現食蚊魚（Gambusia affinis）可減少輪蟲和甲殼動物，從而導致浮游植物的增加和透明度的下降，因此，他們認為可通過操縱魚類種群來控制浮游植物豐度^［44］。在養殖池塘中混養鰱、鳙或鳊是我國目前最常用的混養方式，主要是利用濾食浮游植物的特性充分消耗池塘剩余營養物質，有效降低水體有機物，降低池塘富營養化的風險。實踐證明，鰱鳙是非經典生物操縱的主要控藻生物^［45］，鰱和鳙能有效遏制微囊藻水華，鰱鳙遏制水華的放養密度為46～50 g/m3^{［42，46］}。大水面生態養殖鰱和鳙的技術模式在大力推進鄉村振興、保護生態環境、促進生態漁業發展中發揮重要作用，并得到了廣泛的推廣和應用^［47-50］。藍藻水華與魚類之間的生態相互作用見圖2^［51］。

對鰱鳙的食性研究發現，鰱以食浮游植物為主，鳙以食浮游動物為主。不同門類的浮游植物細胞表面形態和成分不同，對其的消化吸收程度也有差異。鰱對浮游植物的選擇性見表2，一般來說，鰱更容易吸收消化單細胞和小群體類型的物種，不易消化較大的群體尤其是膠質較多物種。鰱腸管對不同門類浮游植物消化吸收的難易程度存在差異，硅藻門、金藻門和甲藻門較易消化，綠藻門、硅藻門和裸藻門次之，藍藻門相對較難消化。鰱對減輕水體富營養化的作用需要依靠時間積累效應，在短時間內難以快速見效^［52］。

背角無齒蚌（Anodonta woodiana）等雙殼類動物也常被用于防控水華研究，吳慶龍等^［53］研究顯示，背角無齒蚌通過被動濾食可以濾食部分藍藻，濾水率與水體中的懸浮物質含量密切相關，但是自然水體中背角無齒蚌的濾水能力很低。

魚蚌混養池塘中浮游植物密度與三角帆蚌（Hyriopsis cumingii）密度負相關，在鰱鳙養殖池塘中混養三角帆蚌（1只/m3）不僅能改善池塘水質，還能控制藻類數量，促使綠藻和裸藻等大型藻類的生長，提高池塘浮游植物生物量^［54］。利用藻類之間的化感作用控制藍藻水華也取得了相應的成果，宋嬋媛等^［55］研究發現，綠藻門的柵藻濾液中效應物質鄰苯二甲酸二（2-甲氧基乙基）酯對微囊藻具有抑制作用，柵藻與微囊藻具有競爭優勢，有望成為微囊藻水華生物控制的優選生物。

3.2溶藻菌防治技術

溶藻菌能夠以直接或間接的方式抑制藍藻的生長或者殺死藻類，對藍藻水華起到防治作用，通過考察和篩選防治菌種，可以為藍藻水華的生物防治提供重要的理論和實踐依據。研究發現，芽孢桿菌（Bacillus）、放線菌（Actinomyces）、鏈霉菌（Streptomyces）、檸檬酸桿菌（Citrobacter）、產堿桿菌（Alcaligenes）、假單胞菌（Pseudomonas）等在治理藍藻水華方面具有巨大潛力^［56］。溶藻細菌不僅能夠抑制或殺滅藻類，在一定程度上還能降解藍藻毒素，在池塘水體中對維持藻相平衡發展重要作用^［57-61］。

多數溶藻細菌是從曾經發生過藍藻水華的水體及土壤中分離得到的，其對藻類細胞的作用類似水產消毒劑對環境的毒理效應，目前發現多數溶藻細菌抑藻主要是通過細胞直接接觸溶藻、分泌胞外活性物質以及和藻類競爭等方式進行^［37］。同一種溶藻菌對不同水華藍藻的溶菌閾值不同，藻的生理狀態和藻細胞密度是影響溶藻效果的重要因素，Lysinibacillus sp.菌株通過分泌活性物質進行溶藻，該物質能破壞藻細胞的氣囊，使藻絲沉底，同時破壞光合作用色素，首先破壞的是別藻藍蛋白，其次是葉綠素a，使藻類不能進行正常光合作用而逐漸死亡，且隨著作用時間的延長，藻細胞逐漸破裂，內含顆粒物質和毒素釋放到胞外^［62］。朱葉飛^［63］從蘆葦試驗池塘中分離得到兩株具有溶藻效果的溶藻菌，一株為溶藻細菌SS（節桿菌屬），另一株為溶藻真菌CH-P（青霉屬），2株溶藻菌在作用6 d之后對銅綠微囊藻的溶解率超過80%，SS是通過與藻細胞直接接觸進行溶藻，CH-P依靠分泌某種活性物質間接溶藻。2株溶藻菌都在25 ℃時表現出最顯著的溶藻效果，無光照條件下，2株溶藻菌株的溶藻效果要比有光照的情況下顯著。實踐證明，溶藻菌液體溶藻的效果強于固體溶藻，多數溶藻菌對溶解藻密度有最低濃度要求，溶藻菌與藍藻之間對磷等營養元素有競爭關系，當磷濃度增加暴發水華時，溶藻細菌數量也會升高，從而起到控制水華的作用^［64］。

我國學者在溶藻菌控制藍藻水華方面做了大量的研究，在溶藻菌分離鑒定、藍藻水華的生物治理、溶藻機制、群體感應、藻毒素降解等方面做了大量工作，為治理藍藻水華提供了大量數據支持和技術手段^［65-66］。但是應用溶藻菌治理藍藻水華在大規模水體中效果不明顯，在篩選防治菌種時，研究人員應該考慮一些關鍵因素，如菌株的耐受性、對藍藻的殺菌活性、生態影響等。

3.3轉基因生物防治技術

轉基因生物技術在藍藻水華的生物防治中逐漸引起大家的關注^［67-68］。一方面，通過基因手段分析在某些營養缺失的情況下水華藍藻代謝通路及細胞內含物的改變。Wei等^［69］以水華藍藻銅綠微囊藻為研究對象的轉錄組分析發現，在長期磷饑餓條件下，藻細胞內氮代謝和核糖體生物合成兩個路徑變化最為顯著。磷饑餓條件下，氮代謝關鍵通路谷氨酰胺合成酶/谷氨酸合成酶循環以及氮吸收轉運相關基因表達量均顯著下調，胞內氮儲備藻藍蛋白的含量也顯著下降，表明長期磷饑餓的微囊藻細胞也遭受著氮限制。進一步研究表明，與磷充足條件相比，磷饑餓條件下，微囊藻氮代謝相關基因對不同濃度氮的響應有限，但高氮濃度有利于緩解磷饑餓微囊藻細胞內的氮限制。

另一方面，通過轉基因技術將某些特定藍藻中具有抑制藍藻生長的基因導入其他藍藻中，以達到抑制藍藻水華的目的。這些基因可能是與藻細胞的生長與繁殖相關的關鍵基因，通過調控這些基因的表達，可以抑制藍藻的生長，從而降低水華的發生。水生植物化感脅迫下藍藻細胞內顯著升高的一氧化氮可能是調控藍藻生長和介導藻細胞程序性死亡的重要信號分子，周蕓孜^［70］以銅綠微囊藻為研究對象，一是通過添加焦性沒食子酸（PA），根據藻細胞內源一氧化氮的產生規律判別其調控作用，二是添加外源一氧化氮供體硝普鈉（SNP），開展一氧化氮信號分子調控銅綠微囊藻水華的機制研究，結果證明使用一氧化氮供體控制富營養化水體藍藻水華具有一定的潛力。

最后，將其他生物體中具有抑制藍藻生長的基因導入一些水生植物中，以增強水生植物對藍藻水華的抵抗能力。這些基因可能是水生植物自身具有的某些抗生素產生基因，也可能是一些與光合作用或養分吸收相關的基因。通過導入這些基因，可以提高水生植物對藍藻水華的競爭能力，減少藍藻水華的發生。項大鋮^［71］研究發現，硫利達嗪對藍藻具有較好抑制效果，其抑制效應的機理可能是吩噻嗪類化合物對電子傳遞鏈的抑制。轉基因生物防治藍藻水華是一種新穎的生物防治策略，具有較大的潛力和應用前景，同時也存在一些挑戰和爭議，特別是轉基因生物的引入對當地生態系統的安全性和可行性風險還需要進一步研究。

4結語和展望

藍藻水華是水產養殖中常見的水環境問題之一，對養殖環境和魚類生長都有不利影響，因此采取生物防治技術是解決水華問題的一個重要途徑。生物防治技術具有可持續性和環境友好性的特點，在應對復雜多變的藍藻水華問題上具有一定的優勢，同時還具有提高養殖效益的潛力。然而，生物防治技術在實際應用中還存在一些挑戰和難點，首先，需要深入了解藍藻的生態特性，選擇合適的生物防治劑并確定適用的防治方法。其次，需要建立完善的監測和評估體系，及時掌握藍藻水華的發展動態，并對防治效果進行評估和調整。此外，還需要進行生態風險評估，確保生物防治技術的安全性和可持續性。

未來需進一步拓展生物防治藍藻水華的理論基礎和應用技術，為水產養殖池塘藍藻水華的綜合防控提供更有效的解決方案。同時，還將注重保護水體生態系統，實現防治效果與生態環境協同發展，為水產養殖可持續高質量發展提供支撐。

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