基于全長轉錄組測序的金花茶NAC基因家族鑒定及分析

摘要利用生物信息學技術對金花茶（Camellianitidissima）的全長轉錄組數據進行篩選，獲得了35個金花茶NAC轉錄因子，將其分別命名為CnNAC1～CnNAC35；隨后分析了蛋白理化性質、保守結構域以及系統發育關系；利用RNA-seq數據，對金花茶NAC轉錄因子在根、莖、葉、花等組織中的表達譜進行了研究；并對金花茶不同開花時期的花瓣表達量與關鍵類黃酮化合物含量進行Pearson相關性分析。結果表明：金花茶NAC基因家族成員編碼的蛋白主要為親水性的不穩定蛋白，大多定位于細胞核或葉綠體中，多數蛋白都含有NAC基因家族所特有的5個亞保守結構域；系統進化分析中，35個金花茶NAC蛋白被分為16個亞家族，而NAC2亞家族所包含的蛋白數量最多；金花茶NAC轉錄因子在不同組織中的表達量存在差異，其中8個金花茶NAC轉錄因子在花瓣中的表達量相對較高，且與槲皮素、槲皮素-7-O-葡糖苷的變化量顯著相關。

關鍵詞金花茶；類黃酮合成調控；NAC基因家族；進化分析；表達分析

中圖分類號S685.14"文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2025）02-0097-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.02.022

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

IdentificationandAnalysisofNACGeneFamilyinCamellianitidissimaBasedonFull-lengthTranscriptomeSequencing

LIUHe-xiaXUFei-feng2，YANGZhuo-ling2etal

（1.CollegeofSmartAgriculture，YulinNormalUniversity，Yulin，Guangxi537000;2.CollegeofBiologyandPharmacy，YulinNormalUniversity，Yulin，Guangxi537000）

AbstractInthisstudy，bioinformaticstechnologywasusedtoscreenthefull-lengthtranscriptomesequencingdataofCamellianitidissima，and35CnNACtranscriptionfactorswereobtained，whichwerenamedCnNAC1-CnNAC35respectively.Thephysicochemicalproperties，conserveddomainsandphylogeneticrelationshipsofCnNACproteinswereanalyzed.BasedonRNA-seqdata，theexpressionprofilesofCnNACtranscriptionfactorsinroot，stem，leafandflowerofCamellianitidissimawerestudied.Subsequently，PearsoncorrelationanalysiswasconductedbetweentheexpressiondataofCamellianitidissimapetalsandthecontentsofkeyflavonoidsindifferentfloweringperiods.TheresultsshowedthattheCnNACproteinsweremainlyhydrophilicandunstableproteinswhichweremainlylocatedinthenucleusorchloroplast，andmostoftheproteinscontained5subconserveddomainswhichwasspecialstructureintheNACgenefamily.Inphylogeneticanalysis，35CnNACproteinsweredividedinto16subfamilies，andNAC2subfamilycontainedthemostproteins.ThereweredifferencesintheexpressionlevelsofCnNACtranscriptionfactorsindifferenttissues，andtheexpressionlevelsof8CnNACtranscriptionfactorsinpetalswererelativelyhighwhichweresignificantlycorrelatedwiththechangesofquercetinandquercetin3-O-rhamnoside-7-O-glucoside.

KeywordsCamellianitidissima;Regulationofflavonoidsynthesis;NACgenefamily;Phylogeneticanalysis;Expressionanalysis

金花茶（Camellia nitidissima）是山茶科山茶屬植物，其葉片及花朵中含有皂苷類、多糖、類黃酮等次生代謝物^［1-2］，可用于治療高血壓、痢疾、咽喉炎和便血等疾病^［3］。金花茶中富含的類黃酮化合物不僅是花色形成的關鍵物質^［4-5］，還是其具有藥用價值的活性成分。近年來，金花茶中與類黃酮合成相關的結構基因及少數MYB轉錄因子已被克隆^［6-8］，部分基因的功能已被驗證^{［6，8］}，金花茶類黃酮合成機理正在逐步闡明，但是bHLH、NAC、WD40等其他類別的轉錄因子對金花茶中類黃酮合成的調控機制仍知之甚少。

NAC（NAM，ATAF1/ATAF2和CUC2）基因家族是植物中發現的最大轉錄因子家族之一^［9-10］，它們在N端具有高度保守的NAC結構域，該結構域由約150個氨基酸殘基組成，主要包含5個保守區域（A～E）^［11-12］；C端區域富含簡單的氨基酸重復序列及絲氨酸、蘇氨酸、脯氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酸、谷氨酸等氨基酸殘基，是一個高度分化的轉錄調控區，具有轉錄激活或遏制蛋白活性的作用^［13-15］。NAC蛋白可與自身或其他NAC蛋白相互作用，形成同源二聚體或異源二聚體，它們互作的區域主要定位于N端的保守NAC結構域^［16-17］；而通過蛋白互作形成的功能性NAC蛋白二聚體，其表面一側富含正電荷，該區域可能與DNA結合有關^［18-19］。NAC轉錄因子具有廣泛的生物學功能，在植物生長發育、次生代謝物質合成、激素應答、逆境脅迫等方面發揮著重要作用^［20-21］。例如，MdNAC029轉錄因子可激活MdMYB1轉錄，促進花青素在蘋果（Malus pumila）愈傷組織中合成^［22］；MdNAC52轉錄因子轉錄水平在果實著色期間增加，過表達MdNAC52能夠促進蘋果愈傷組織花色苷的積累^［23］。在金花茶不同開花時期的花瓣轉錄組測序研究中^［24-25］，發現部分金花茶NAC轉錄因子在金花茶開花過程中差異表達，它們可能具有調控金花茶中類黃酮合成的功能。目前，基于植物基因組學和生物信息學的手段，植物NAC轉錄因子基因家族的研究日益增多^［26-27］，但關于金花茶NAC基因家族以及NAC基因功能的研究尚鮮見報道，因此筆者基于全長轉錄組測序數據，利用生物信息技術鑒定金花茶NAC基因家族，對其蛋白結構特征進行預測，分析金花茶NAC基因家族成員在不同組織中的表達特征，并對它們的表達量與關鍵類黃酮化合物的含量進行相關性分析，以期篩選出在金花茶中具有調控類黃酮合成的NAC轉錄因子。該研究結果將為進一步分析金花茶NAC基因功能及其在類黃酮合成中的作用機制提供科學依據。

1材料與方法

1.1材料

在PlantTFDB數據庫中（http：//planttfdb.gao-lab.org/tf.php？sp=Athamp;did=AT5G62610.1）下載擬南芥NAC基因家族的蛋白編碼序列，然后將其作為搜尋序列（Querysequence），以金花茶的莖、葉以及不同開花時期的花朵等組織的全長轉錄組測序數據（Accessionnumber：SRX18217210）作為目標序列，搜索金花茶全長轉錄組中所包含的NAC基因家族。

1.2方法

1.2.1金花茶NAC基因家族成員鑒定。

本地Blast搜索金花茶全長轉錄組中的NAC基因家族，閾值 Elt;10^-5，用在線軟件NCBI （http：//www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/）確定候選基因編碼的蛋白序列是否含有NAC蛋白保守結構域，排除不符合要求的基因。

1.2.2金花茶NAC蛋白質的理化性質、保守結構域以及保守結構元件分析。

通過在線網站ExPASy（http：//web.expasy.org/prot-param/）完成對金花茶NAC基因家族成員蛋白質的性質的分析，如等電點、脂肪系數、不穩定系數、平均親水系數、分子量等；同時利用在線網站WOLFPSORT（https：//wolfpsort.hgc.jp/）對蛋白質進行亞細胞定位預測；利用在線工具MEME（http：//meme-suite.org/）預測金花茶NAC基因家族成員的保守基序，其中Motifs數量設定為10個，保守位點寬度為6～50，其余參數不變；通過TBtools軟件繪制展示結果。對于金花茶NAC蛋白保守結構域的分析，則利用DNAMAN9.0軟件對金花茶NAC蛋白進行多序列比對，分析它們保守結構域的完整性。

1.2.3金花茶NAC基因家族系統進化樹的構建。

采用Neighbor-joining方法，構建金花茶NAC基因家族與擬南芥NAC基因家族的系統進化樹，該過程主要利用MEGA10軟件完成，其中Boot-strap值設為1000，而其他參數設為默認值。

1.2.4金花茶NAC基因家族表達模式分析及相關性分析。

利用金花茶根、莖、葉、不同開花時期的花瓣、不同發育時期花芽的轉錄組測序數據，分析金花茶NAC基因家族在不同組織中的表達量，然后使用R語言軟件中的Heatmap工具繪制表達量熱圖；并將金花茶不同開花時期的花瓣表達量與槲皮素（Quercetin）、山奈酚（Kaempferol）、槲皮素-7-O-葡糖苷（Quercetin-3-O-rhamnoside-7-O-glucoside，Qu7G）、槲皮素-3-O-葡糖苷（Quercetin-3-O-glucoside，Qu3G）等類黃酮化合物的含量進行Pearson相關性分析，研究NAC基因的表達量與關鍵類黃酮化合物之間的相關性。

2結果與分析

2.1金花茶NAC基因家族的篩選及蛋白特性預測

利用生物信息學技術手段，在金花茶全長轉錄組中篩選獲得35個有完整ORF的NAC基因家族成員，分別將其命名為CnNAC1～CnNAC35（表1）；其中CnNAC03的氨基酸序列最長，有638個氨基酸殘基，CnNAC35的氨基酸序列最短，僅有292個氨基酸殘基。對35個金花茶NAC蛋白的物理特性進行預測，發現它們的分子量分布范圍為33.30～71.56kD，等電點（isoelectricpoint，pI）的分布范圍在4.62～8.98，其中26個為酸性蛋白，9個為堿性蛋白；不穩定系數為33.31～54.42，其中17個屬于穩定蛋白，18個屬于不穩定蛋白；而金花茶NAC蛋白的平均親水指數分布范圍為-0.892～-0.295，結果表明所有金花茶CnNAC蛋白均為親水性蛋白；它們的脂肪系數為55.65～75.50。對35個金花茶NAC蛋白進行亞細胞定位預測，顯示這些蛋白主要分布在細胞核和葉綠體中，少數定位在液泡、質體和高爾基體中。

2.2金花茶NAC蛋白的保守結構域及保守基序分析

對金花茶CnNAC的蛋白序列進行多序列比對，結果表明，大部分金花茶CnNAC蛋白均含有完整的5個保守亞結構域，只有少數CnNAC蛋白所含的保守亞結構域不完整，它們缺失了其中的1～3個保守亞結構域（圖1）。如CnNAC31缺失了1個保守亞結構域C，CnNAC34缺失了1個保守亞結構域B；CnNAC02、CnNAC20、CnNAC22、CnNAC23、CnNAC24、CnNAC29都缺少了2個保守亞結構域C和E；而CnNAC13蛋白缺少了3個保守亞結構域B、C和E。

利用MEME在線工具對金花茶CnNAC蛋白的保守基序進行分析，設定篩選的保守基序數量為10，將它們分別被命名為Motif1～Motif10，結果表明：35個金花茶CnNAC蛋白保守基序的長度分布范圍為21～51個氨基酸，而CnNAC蛋白中包含的保守基序數目為2～10個（圖2）。比對金花茶NAC蛋白的保守結構域與保守基序的分析結果，發現Motif2代表NAC蛋白的保守亞結構域A，Motif4為保守亞結構域B，Motif3為保守亞結構域C，Motif1為保守亞結構域D，Motif5為保守亞結構域E，大多數金花茶CnNAC蛋白都含有上述5個保守基序，只有少數CnNAC蛋白缺失了其中1～3個基序。另外，綜合金花茶NAC基因家族的進化分析結果，發現屬于同一亞組的NAC基因家族成員的Motif組成類型相似，推測它們可能具有相似的功能。

2.3金花茶NAC蛋白的系統進化分析

構建金花茶NAC蛋白與擬南芥NAC蛋白的系統進化樹，研究結果表明，該系統進化樹共劃分為16個亞家族（圖3），35個金花茶NAC蛋白分布在NAC2、TIP、OsNAC8、NAM、OSNAC7、NAP/ANAC3、ATAF、ANAC001、UN和ONAC00310個亞族中，而在ANAC011、ANAC063-a、NAC1、SEUN5、ONAC22及ANAC063-b6個亞家族中未發現金花茶NAC蛋白。NAC2亞家族所包含的金花茶NAC蛋白數量最多，共有12個，占總數的34.28%；其次為ANAC001亞家族、TIP亞家族、NAP/ANAC3亞家族、OsNAC8及NAM亞家族，它們含有的NAC蛋白數量分別為7、4、4、2、2個；而OSNAC7、ATAF、UN及ONAC003亞家族則各有1個。

2.4金花茶NAC基因的表達及相關分析

基于轉錄組數據，將35個金花茶NAC基因在花瓣、花芽、根、莖及葉等組織中的表達數據進行熱圖聚類分析，結果表明，35個金花茶NAC基因在不同組織中的表達量存在差異，它們的表達情況大致可分為4種類型（圖4），第1種表達類型是部分金花茶NAC基因在花瓣、花芽、根、莖、葉中的表達量都很低，如，CnNAC34、CnNAC02、CnNAC22、CnNAC23、CnNAC24、CnNAC25、CnNAC07、CnNAC28、CnNAC17、CnNAC19等；第2種表達類型是CnNAC32、CnNAC35在花瓣、花芽、根、莖、葉等組織中都高度表達；第3種表達類型是CnNAC16、CnNAC30、CnNAC18、CnNAC06、CnNAC10、CnNAC01、CnNAC05、CnNAC03、CnNAC12等基因主要在花瓣中高表達，而在其他部位中表達量較低；第4種類型是CnNAC27、CnNAC15、CnNAC09、CnNAC20、CnNAC11、CnNAC14、CnNAC21、CnNAC29、CnNAC26、CnNAC13、CnNAC31、CnNAC33、CnNAC04、CnNAC08等基因主要在根、莖、葉等營養器官中高表達。此外，將金花茶NAC基因在花瓣中的表達量與槲皮素、山奈酚、Qu7G、Qu3G的含量進行相關性分析，發現CnNAC11、CnNAC13、CnNAC14、CnNAC15、CnNAC31、CnNAC32等基因的表達量與槲皮素含量為負相關，而CnNAC32、CnNAC33的表達量則與Qu7G含量為正相關，且它們的相關性均達到了顯著水平（圖5）。

3討論

該研究從金花茶全長轉錄組測序數據中鑒定出35個NAC轉錄因子，金花茶NAC轉錄因子數量與矮牽牛的NAC轉錄因子數量相似^［28］，而與雙子葉模式植物擬南芥、單子葉模式植物水稻以及近緣物種茶樹的NAC轉錄因子數目相比^［29］，金花茶NAC基因家族數量則相對較少，推測其原因，可能是物種差異所造成。NAC蛋白的N端結構域被細分為A、B、C、D、E 5個亞保守結構域，其中A、C、D亞保守結構域高度保守，B、E亞保守結構域的保守性較低，推斷B、E亞保守結構域的蛋白序列差異可能是導致植物NAC基因功能多樣性的主要原因^［30］。該研究通過對金花茶NAC蛋白進行序列比對及保守基序分析，發現所有金花茶NAC轉錄因子都含有NAC基因家族N端所特有的A、D亞結構域，2個金花茶NAC轉錄因子不含B亞結構域，8個金花茶NAC轉錄因子不含C亞結構域，7個金花茶NAC轉錄因子不含E亞結構域，表明金花茶NAC轉錄因子的A、D亞結構域序列高度保守，B亞結構域序列比較保守，而C、E亞結構域序列保守性相對較低，因此推斷金花茶中C、E亞保守結構域的蛋白序列差異可能是導致金花茶NAC蛋白功能多樣性的原因之一，這與Mohanta等^［31］的研究結果存在差異。

通過構建系統發育樹，Ooka等^［32］ 研究發現，擬南芥NAC基因家族和水稻NAC基因家族主要分成兩大類，共18個亞族。而系統進化分析發現，35個金花茶NAC基因家族成員在10個亞家族中均有分布，且在NAC2亞族中的分布數量最多；卓茂根等^［33］在對368個NAC轉錄因子的系統進化分析中也獲得了類似結果。

對金花茶NAC基因在花瓣、花芽、根、莖及葉等組織中的表達量進行分析，發現CnNAC01、CnNAC03、CnNAC05、CnNAC06、CnNAC10、CnNAC12、CnNAC16、CnNAC18、CnNAC30等轉錄因子主要在花瓣中高表達；且部分在金花茶花瓣中中度表達的NAC轉錄因子，如CnNAC11、CnNAC13、CnNAC14、CnNAC15、CnNAC32、CnNAC33等，與花瓣中關鍵類黃酮化合物的含量具有顯著相關性。金花茶花瓣中富含類黃酮物質^［34］，而NAC轉錄因子具有調控類黃酮物質合成的作用，如，該研究中金花茶CnNAC11轉錄因子被注釋為AtNAC072，已有研究發現與其互為同源基因的越橘VcNAC072轉錄因子在擬南芥中過量表達，可顯著促進擬南芥AtPAP1轉錄因子及花青素合成基因的表達，表明VcNAC072可能具有促進越橘花青素合成的作用^［35］；金花茶CnNAC16轉錄因子被注釋為AtNAC056，與其互為同源基因的紅薯IbNAC56轉錄因子可與IbMYB340、IbbHLH2轉錄因子形成MYB340-bHLH2-NAC56蛋白復合體來調控IbANS基因的表達，進而調控花色素苷的合成^［36］，因此推斷上述中高度表達的金花茶NAC轉錄因子在花瓣中可能具有調控類黃酮物質合成的功能，但它們的具體功能仍有待進一步研究。

綜上所述，該研究基于全長轉錄組測序數據，篩選獲得了金花茶NAC基因家族，明確了該基因家族的分子特征、保守結構域類型和系統進化特征，揭示了NAC基因家族成員在金花茶不同組織中的表達模式，以及與關鍵類黃酮化合物的相關性，豐富了金花茶NAC轉錄因子研究，為后續金花茶NAC轉錄因子的研究功能及其在類黃酮合成調控中的作用機制提供支撐。

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