不同來源桉樹人工林葉片性狀與林分蓄積量研究

摘要［目的］揭示不同桉樹（Eucalyptusspp.）林分葉片性狀與產(chǎn)量的關(guān)系，為良種選育和造林優(yōu)良苗木選擇提供科學依據(jù)。［方法］以廣西八桂種苗高科技集團股份有限公司培育的尾巨桉（Eucalyptusurophylla×E.grandis）DH32-29種苗的林分（BG）和其他生產(chǎn)單位培育的尾巨桉DH32-29林分（NBG）為研究對象，設置典型樣地，開展林分調(diào)查和葉片性狀與產(chǎn)量關(guān)系的對比研究。［結(jié)果］5個地區(qū)BG林分葉面積、葉周長、葉長和葉寬等葉片性狀均高于NBG林分；天峨、桂平、象州及右江區(qū)BG與NBG林分葉面積、葉周長、葉長差異顯著（P＜0.05）；5個地區(qū)BG與NBG林分葉寬、葉長寬比差異顯著（P＜0.05）；在林齡相同的情況下，天峨、桂平、象州和橫州BG林分單株材積顯著高于NBG林分（P＜0.05）；桂平、象州和橫州的BG林分蓄積量、年均蓄積量均高于NBG林分；不同葉片性狀與年均蓄積量的相關(guān)關(guān)系緊密，但不同性狀間存在差異。［結(jié)論］BG林分葉片性狀和年均蓄積量優(yōu)于NBG林分，能有效提高單位面積的光合生產(chǎn)能力，從而提高林分蓄積量。

關(guān)鍵詞不同苗木；桉樹人工林；葉片性狀；年均蓄積生長量

中圖分類號S722.5"文獻標識碼A"文章編號0517-6611（2025）02-0109-08

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.02.024

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

StudyonLeafTraitsandStandVolumeofDifferentEucalyptusPlantationsfromDifferentSources

CHEN Jin-lei" XU Jun-mo" WEN Yuan-guang ^"2 et al

（1.InstituteofEco-EnvironmentResearch，GuangxiAcademyofSciences，Nanning，Guangxi530007;2.InstituteofEcologicalIndustry，GuangxiAcademyofSciences，Nanning，Guangxi530007）

Abstract［Objective］InordertorevealtherelationshipbetweenleaftraitsandyieldofdifferentEucalyptusstands，andtoprovideabasisforthebreedingofimprovedvarietiesandtheselectionofexcellentseedlingsforafforestation.［Method］Takingthestand（BG）ofE.urophylla×E.grandisDH32-29seedlingscultivatedbyGuangxiBaguiSeedlingHigh-techGroupCo.，LTDandthestand（NBG）ofE.urophylla×E.grandisDH32-29seedlingscultivatedbyotherproductionunitsastheobjects，thetypicalplotsweresetup.Tocarryoutstandinvestigationandcomparativestudyontherelationshipbetweenleaftraitsandyield.［Result］Theresultsshowedthattheleafarea，leafperimeter，leaflengthandleafwidthofBGstandswerehigherthanthoseofNBGstandsin5regions.Thereweresignificantdifferencesinleafarea，leafperimeterandleaflengthbetweenBGandNBGstandsinTian’e，Guiping，XiangzhouandYoujiang.Thereweresignificantdifferencesinleafwidthandleaflength-to-widthratiobetweenBGandNBGstandsin5regions（Plt;0.05）.Underthesameage，theindividualtreevolumeofBGstandsinTian’e，Guiping，XiangzhouandHengzhouwassignificantlyhigherthanthatofNBGstands（Plt;0.05）.InGuiping，XiangzhouandHengzhou，BGstandvolumeandaverageannualvolumegrowthwerehigherthanNBGstands.Therewasaclosecorrelationbetweenleaftraitsandannualaveragevolumegrowth，butthereweredifferencesamongdifferentleaftraits.［Conclusion］TheseresultsindicatedthattheleaftraitsandannualaveragevolumegrowthofBGstandaresuperiortoNBGstand，whichcaneffectivelyimprovethephotosyntheticproductioncapacityperunitareaandthusincreasethestandvolume.

KeywordsDifferentseeding;Eucalyptusplantation;Leaftraits;Annualaveragevolumegrowth

桉樹（Eucalyptus）具有生長快、產(chǎn)量高、用途廣等優(yōu)點，與松樹和楊樹并稱為世界三大速生樹種^［1］，也是我國南方重要造林用材樹種，在木材資源供給、生態(tài)保護修復和應對氣候變化等方面扮演著重要角色。廣西桉樹面積和產(chǎn)量均居全國首位，截至2021年，全區(qū)桉樹人工林面積約303萬hm2，蓄積量約1.86億m 占全區(qū)森林、人工喬木林面積比例分別為20.4%和37.6%；2020年全區(qū)桉樹木材年產(chǎn)量超過3 000萬m 占全區(qū)商品材產(chǎn)量的80%和全國的40%以上^［2］，有效降低了公益林采伐面積。桉樹已成為國家木材儲備林核心基地建設的主要樹種，具有極強的固碳能力，平均固碳效率達12.73 t/hm2^［3］，對保障國家木材安全、應對全球氣候變化以及實現(xiàn)“雙碳目標”均具有重要意義。

葉片性狀和產(chǎn)量（森林蓄積量）是兩個緊密聯(lián)系的重要生態(tài)學和林學指標。葉片性狀是植物同化、光合以及蒸騰作用發(fā)生的主要器官，直接決定植物光合作用速率，影響物質(zhì)循環(huán)和能量交換^［4］，是產(chǎn)量和品質(zhì)形成的決定性因素之一^［5］。與葉片化學和生理屬性相比，葉面積、葉片長度、葉片寬度等性狀簡單易測，已被作為葉片功能屬性研究的重要參數(shù)^［6-8］。單位面積森林蓄積量反映了森林資源生長狀況、分布規(guī)律及森林生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量狀況^［9］。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大、最豐富的碳庫之一^［10］，而森林蓄積量的提高是碳增匯的主要貢獻之一，擴大森林面積和提高森林質(zhì)量已成為全球共識。以往的研究針對間伐強度^［11］、無性系間的比較^［12］、種植單位^［13］等對尾巨桉生長狀況的影響，然而不同來源桉樹林分生長狀況的對比研究較少。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同苗木來源的桉樹林分葉片性狀差異很大，直接影響著林分蓄積量高低。然而，有關(guān)桉樹葉片功能性狀與林分蓄積生長量之間的關(guān)聯(lián)性尚不清楚。

筆者以廣西八桂種苗高科技集團股份有限公司培育的尾巨桉DH32-29林分（BG）與其他單位培育的尾巨桉DH32-29林分（NBG）為對象，通過野外樣地調(diào)查、葉片采集、實驗室測定及其統(tǒng)計分析等方法，探究不同來源桉樹林分葉片性狀與林分蓄積量的變化及其相互關(guān)系，以期為桉樹良種選育及造林優(yōu)良苗木選擇提供科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

根據(jù)廣西桉樹人工林種植分布區(qū)域劃分為5個樣本采集區(qū)，分別為桂西北（天峨縣）、桂東（桂平市）、桂中（象州縣）、桂南（橫州市）、桂西（右江區(qū)）5個地區(qū)^［14］。桂西北（天峨縣）年均氣溫20.5 ℃，年降水量1 339.3 mm，森林資源豐富，覆蓋率達80%以上，為廣西桉樹邊緣產(chǎn)區(qū)。桂東（桂平市）年均氣溫21.4 ℃，年降水量1 759.2 mm，森林覆蓋率48.7%，土層深厚，土壤有機質(zhì)含量豐富，營養(yǎng)結(jié)構(gòu)協(xié)調(diào)，是桉樹主產(chǎn)區(qū)。桂中（象州縣）年均氣溫20.7 ℃，年降水量1 306.0 mm，森林覆蓋率達40%，林地面積9.4萬hm2，其中桉樹種植面積約占森林面積的55.5%，為廣西桉樹主產(chǎn)區(qū)。桂南（橫州市）年均氣溫21.7 ℃，年降水量1 468.2 mm，森林覆蓋率49.7%，水熱條件良好，土壤養(yǎng)分含量較高，為桉樹主產(chǎn)區(qū)。桂西（右江區(qū)），年均氣溫22.1 ℃，年降水量1 068.0 mm，林地面積30萬hm2，森林覆蓋率超過80%，其中桉樹種植面積約3.1萬hm2，為廣西桉樹一般產(chǎn)區(qū)。

1.2樣地設置與樣品采集

目前，廣西大規(guī)模推廣種植的桉樹良種以尾巨桉（E.urophylla×E.grandis）、巨尾桉（E.grandis×E.urophylla）、大花序桉（E.cloeziana）等為主。選擇使用尾巨桉系列無性系良種DH32-29（廣西八桂種苗高科技集團股份有限公司培育，BG）造林的典型林分作為研究對象，在上述5個地區(qū)根據(jù)典型林分的立地條件、連栽代次、經(jīng)營周期、營林措施（林地清理、肥料管理、撫育方式等），選擇相似條件的其他苗木公司培育的桉樹無性系DH32-29林分（NBG）為對照。在選定的每種林分分別設置3個20m×20m的樣地，即3次重復，共計30個樣地，樣地分布如圖1所示。采用樣方法對每個樣地內(nèi)的尾巨桉進行每木檢尺，并記錄樣地基本特征。5個地區(qū)各林分的基本特征如表1所示。

1.3葉片功能性狀測定方法

在每個樣地內(nèi)，按樣方調(diào)查結(jié)果中的平均胸徑和平均樹高，隨機選取3株生長狀況良好、樹形完整的桉樹作為標準木，利用高枝剪摘取具有成熟葉片、生長正常、葉片無損傷的標準小枝3～5個，并立即浸入水中，做好相關(guān)標記后帶回實驗室。使用掃描儀（EpsonperfectionV39II）掃描后，運用萬深LA-S葉面積分析軟件獲取葉面積等功能性狀數(shù)據(jù)。

1.4林分蓄積量的計算

桉樹的林木單株蓄積量（individualtreevolume，ITV）采用自然形數(shù)法計算：

ITV=fe×（H+3）×π4×DBH2

式中：fe為試驗形數(shù)，取值為0.4^［15］；H為樹高（m）；π為圓周率；DBH為胸徑，cm。將林分單株蓄積量累加得到林分蓄積量。

1.5數(shù)據(jù)分析

運用單因素方差分析（one-wayANOVA）法檢驗同一地區(qū)不同來源尾巨桉林分葉面積、葉周長、葉片長度、葉片寬度、葉片長寬比、單株材積和林分蓄積量的差異顯著性（Plt;0.05），采用Pearson相關(guān)性分析方法分析各因素之間的相關(guān)性。采用線性回歸表達不同地區(qū)桉樹葉片性狀與林分年均蓄積生長量的相互關(guān)系。以上分析通過Excel和SPSS24.0完成，采用Sigmaplot12.5作圖。

2結(jié)果與分析

2.1植物葉片功能性狀

2.1.1葉面積。

從圖2可以看出，5個地區(qū)BG林分葉面積平均值均高于NBG林分。其中，天峨、桂平、象州和右江區(qū)2種來源桉樹種苗的林分葉面積差異顯著（Plt;0.05），橫州不同來源林分葉面積差異不顯著（Pgt;0.05）。天峨、桂平、象州和右江區(qū)BG林分葉面積平均值分別為4750.30、3552.55、4858.03和3977.35mm2，分別是NBG林分葉面積平均值的1.61、1.80、1.92和1.34倍。橫州BG和NBG林分葉面積平均值，分別為2932.11和2959.26mm2。不同地區(qū)中，象州BG林分葉面積平均值最大，橫州BG林分葉面積平均值最??；天峨NBG林分葉面積平均值最大，桂平NBG林分葉面積平均值最小。

2.1.2葉周長。

由圖3可知，5個地區(qū)BG林分葉周長平均值均高于NBG林分葉周長。其中，天峨、桂平、象州和右江2種來源桉樹種苗的林分葉周長差異顯著（Plt;0.05），橫州2種來源間林分葉周長差異不顯著（Pgt;0.05）。天峨、桂平、象州、橫州和右江區(qū)的BG與NBG林分葉周長平均值依次為386.54和268.66mm、355.83和243.49mm、405.95和266.47mm、262.55和257.33mm、390.28和342.30mm；相應地，BG是NBG林分葉周長平均值的1.44、1.46、1.52、1.02和1.14倍。不同地區(qū)中，象州BG林分葉周長平均值最大，橫州BG林分葉周長平均值最小；右江區(qū)NBG林分葉周長平均值最大，桂平NBG林分葉周長平均值最小。

2.1.3葉片長度。

由圖4可知，天峨、桂平、象州和右江區(qū)不同來源桉樹林分葉片長度存在顯著差異（Plt;0.05），BG與NBG林分葉片長度平均值依次為162.94和108.96mm、152.23和103.43mm、174.27和113.19mm、167.40和148.79mm；相應地，BG林分葉片長度分別是NBG的1.50、1.47、1.54和1.13倍。此外，橫州BG與NBG林分葉片長度平均值分別為105.52和104.18mm，兩者間差異不顯著（Pgt;0.05）。不同地區(qū)中，象州BG林分葉片長度平均值最大，橫州最??；右江NBG林分葉片長度平均值最大，桂平最小。

2.1.4葉片寬度。

從圖5可以看出，5個地區(qū)BG林分葉寬均顯著高于NBG林分（Plt;0.05），其中天峨、桂平、象州、橫州和右江區(qū)BG林分葉寬平均值分別為48.91、42.08、49.35、46.31和42.63mm，分別是NBG林分的1.12、1.27、1.26、1.13和1.28倍。不同地區(qū)中，象州BG林分葉寬平均值最大，桂平最小；天峨NBG林分葉寬平均值最大，桂平最小。

2.1.5葉片長寬比。

從圖6可以看出，5個地區(qū)不同來源桉樹林分葉片長寬比均呈顯著差異（Plt;0.05）。天峨、桂平和象州BG林分葉片長寬比均顯著高于NBG林分（Plt;0.05），而橫州和右江區(qū)則表現(xiàn)出BG林分葉片長寬比顯著低于NBG林分（Plt;0.05）。天峨、桂平、象州、橫州、右江區(qū)的BG和NBG林分葉片長寬比平均值分別為3.37和2.53、3.70和3.17、3.57和2.96、2.31和2.59、3.94和4.52。不同地區(qū)中，右江區(qū)BG林分葉片長寬比平均值最大，橫州最小；右江區(qū)NBG林分葉片長寬比平均值最大，橫州最小。

由表2可知，林分密度與樹高、葉面積、葉周長、葉長、葉寬均呈顯著或極顯著負相關(guān)（Plt;0.05或Plt;0.01），樹高與胸徑呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），葉面積與葉周長、葉長、葉寬均呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），葉周長與葉長、葉寬、葉長寬比呈極顯著和顯著正相關(guān)（Plt;0.01），而葉長與葉寬間呈正相關(guān)。葉長寬比與葉周長、葉長呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與葉寬呈顯著負相關(guān)（Plt;0.05），與葉面積呈正相關(guān)。

2.2林分蓄積量

2.2.1不同林分平均單株材積。

由圖7可知，5個地區(qū)2種來源桉樹林分單株材積差異均達到顯著水平（Plt;0.05）。其中，天峨、桂平、象州及橫州BG林分的單株材積平均值均顯著高于NBG林分（Plt;0.05），BG和NBG林分的單株材積平均值依次為0.0119和0.0110m3、0.0159和0.0069m3、0.0393和0.0336m3、0.0694和0.0416mBG林分的單株材積平均值分別是NBG林分的1.08、2.30、1.17和1.67倍；右江區(qū)BG林分單株材積平均值顯著低于NBG林分（Plt;0.05），分別為0.0161和0.0366m3。不同地區(qū)中，BG和NBG林分的單株材積平均值均為橫州最大，而BG和NBG單株材積平均值最小的分別是天峨和桂平。

2.2.2不同林分蓄積量。

由圖8可知，天峨、桂平和象州2種來源桉樹林分蓄積量差異不顯著（Pgt;0.05），橫州和右江區(qū)2種來源桉樹種苗間林分蓄積量差異顯著（Plt;0.05）。其中，天峨、右江區(qū)BG林分蓄積量均低于NBG林分，BG和NBG林分蓄積量依次為15.56和19.32m3/hm2、25.36和54.51m3/hm2；桂平、象州和橫州BG林分蓄積量均高于NBG林分，BG和NBG林分蓄積量依次為28.47和24.78m3/hm2、58.94和49.29m3/hm2、137.95和58.20m3/hm2。不同地區(qū)中，BG和NBG林分蓄積量均為橫州最大，而天峨最小。

由于部分地區(qū)林齡上存在一定差異，以年均林分蓄積量進行對比（圖9），以消除年齡差異。天峨、桂平、象州和右江區(qū)2種來源桉樹林分平均蓄積量差異不顯著（Pgt;0.05），橫州2種來源桉樹種苗的林分平均蓄積量差異顯著（Plt;0.05）。其中，天峨BG林分年均蓄積量低于NBG林分，分別為14.15和14.86m3/（hm2·a）；桂平、象州、橫州和右江區(qū)林分年均蓄積量均高于NBG林分，BG和NBG林分年均蓄積量依次為28.47和24.78m3/（hm2·a）、29.47和21.43m3/（hm2·a）、45.98和17.64m3/（hm2·a）、12.68和12.11m3/（hm2·a）。不同地區(qū)中，BG和NBG林分年均蓄積量分別是橫州和桂平最大，而右江區(qū)2種來源林分年均蓄積量均為最小。

2.3葉片性狀與林分年均蓄積量的關(guān)系

從圖10可見，不同地區(qū)桉樹葉片性狀與林分年均蓄積量之間存在差異。天峨、桂平、象州和右江區(qū)林分葉面積與年均蓄積生長量均呈正相關(guān)關(guān)系，而橫州為負相關(guān)關(guān)系。除天峨外，桂平、象州、橫州和右江區(qū)林分葉周長、葉長與年均蓄積量均呈正相關(guān)關(guān)系。5個地區(qū)林分葉寬與年均蓄積量均呈正相關(guān)關(guān)系。除象州外，其他4個地區(qū)葉片長寬比與年均蓄積量均呈負相關(guān)關(guān)系。

3討論

葉片是植物進行光合作用制造有機養(yǎng)分的重要器官，也是生態(tài)系統(tǒng)中初級生產(chǎn)者的能量轉(zhuǎn)換器^［16］，且葉片與環(huán)境的接觸面積最大，對環(huán)境變化較敏感^［17］，是植物—土壤—大氣進行物質(zhì)交換的重要載體^［18］，葉面積對葉片能量和水分平衡起到關(guān)鍵作用，并且與養(yǎng)分限制和干擾策略等具有密切聯(lián)系^［19］。該研究中，5個地區(qū)BG林分葉面積、葉周長、葉長和葉寬平均值均高于NBG林分，表明BG林分生長狀況對外界環(huán)境的適應性要優(yōu)于NBG林分。主要原因是隨著葉面積的變化，光合面積減小，光合作用減弱，干物質(zhì)的積累量也隨之減少^［20］。因此，減少葉片間的相互遮蔽，增大有效光合葉面積產(chǎn)生適宜的葉面積指數(shù)不僅有利于增加群體的光能利用率，也有利于光合效率的提高以及光合產(chǎn)物的增加^［21］。葉面積與葉周長、葉長和葉寬呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），這主要是由于葉面積是葉周長、葉長和葉寬的聯(lián)動因子^［22］。因此，葉面積的大小及動態(tài)變化在生理生化、遺傳育種和作物栽培等研究中經(jīng)常影響植物的生長發(fā)育狀態(tài)^［23-24］。該研究中，隨著林分密度的增加，葉面積、葉周長、葉長和葉寬呈顯著負相關(guān)（Plt;0.05，Plt;0.01），這與李志輝等^［25］的研究結(jié)果類似，主要原因是林分密度增加，林木間競爭激烈，導致葉片形狀變化，影響林木生長，表明合理協(xié)調(diào)林分結(jié)構(gòu)，有助于林木生產(chǎn)，提高生產(chǎn)力。該研究中，不同地區(qū)不同來源桉樹葉片功能形狀間差異顯著，主要原因可能是在同一地區(qū)，雖然同屬DH32-29無性系，但BG苗木為來源清晰純正良種，并通過組培技術(shù)大規(guī)模工廠化生產(chǎn)，從而比NBG苗木具備更優(yōu)的葉性狀特征；在不同地區(qū)，影響葉片性狀的因素很多：①不同地區(qū)環(huán)境條件差異顯著，植物通常在異質(zhì)環(huán)境中表現(xiàn)出明顯的形態(tài)可塑性，尤其是葉面積變化最為敏感^［26］；②地形和土壤特性對植物葉片性狀有影響，不同地形特征間光照條件差異顯著，表現(xiàn)出不同的葉性策略，并且由于地形導致土壤養(yǎng)分在小尺度間的異質(zhì)，從而影響植物生長過程中為適應不同生境而表現(xiàn)出葉片性狀差異^［27］；③同一種源葉片形態(tài)受遺傳物質(zhì)內(nèi)部因素影響^［28］，導致BG和NBG間具有一定變異性?？梢?，影響葉片性狀變化的因素較多，加強不同地區(qū)不同來源桉樹葉片性狀的研究具有重要意義。

該研究中，天峨、桂平、象州及橫州BG林分單株材積顯著高于NBG林分，表明BG比NBG林分具有更高的生產(chǎn)力，反映了BG苗木的優(yōu)越性，為今后桉樹種質(zhì)資源評價提供了理論依據(jù)。而右江區(qū)BG林分單株材積顯著低于NBG林分，主要是由于林齡差異引起的。隨著林齡增加，BG林分單株材積均表現(xiàn)出橫州gt;象州gt;桂平gt;天峨，而NBG林分單株材積表現(xiàn)出橫州gt;象州gt;天峨gt;桂平，這主要受林分密度影響導致。比較不同來源桉樹林分蓄積量、年均蓄積量發(fā)現(xiàn)，桂平、象州及橫州的BG林分蓄積量、年均蓄積量均高于NBG林分，而天峨、右江區(qū)分別因林分密度、林齡導致結(jié)果不一致，這也暗示適當?shù)牧址置芏瓤商岣呱a(chǎn)力^［29］。同時，筆者還發(fā)現(xiàn)隨著林齡增加，BG林分年均蓄積量高于NBG林分，表明不同地區(qū)BG林分生產(chǎn)力顯著高于NBG林分，優(yōu)良種質(zhì)更能夠提高林分生產(chǎn)力^［30］。

研究表明，葉片功能性狀的對比是揭示木材產(chǎn)量如何變化的重要因素，也是衡量植物生長發(fā)育好壞的重要標志^［31］。該研究發(fā)現(xiàn)，不同葉片形狀與年均蓄積量存在不同的相關(guān)關(guān)系。天峨、桂平、象州和右江區(qū)的年均蓄積量與葉面積均呈正相關(guān)關(guān)系，表明葉面積與材積呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)，即葉面積越大，材積越大^［32］，而橫州呈負相關(guān)關(guān)系，主要原因是受林分密度的影響。不同地區(qū)桉樹林分年均蓄積量與葉片周長和葉長的關(guān)系一致，這主要是由于葉長和葉周長顯著正相關(guān)，這與張勇等^［33］的研究結(jié)果一致。不同地區(qū)桉樹林分年均蓄積量與葉寬均呈正相關(guān)關(guān)系，這與張潔等^［34］的研究結(jié)果類似，而與葉面積、葉周長、葉長以及葉長寬比的相關(guān)性略有差異，這可能是由于地區(qū)環(huán)境及林齡的差異導致，同時也說明了桉樹生長過程中葉片各性狀具有一定關(guān)聯(lián)性^［22］?？梢?，為提高桉樹人工林生產(chǎn)力，在選育優(yōu)良品種的過程中，要考慮多個性狀間的相互關(guān)系，有助于提高良種篩選效率。

4結(jié)論

由BG和NBG苗木營造的桉樹林分的葉片性狀存在顯著差異，BG林分的葉片性狀優(yōu)于NBG；桉樹葉片性狀與林分蓄積量之間具有顯著關(guān)聯(lián)性，可作為反映林分蓄積量變化的重要指標；整體上BG林分年均蓄積量高于NBG林分。因此，在大規(guī)模造林中，選擇BG苗木將更有利于提高林分蓄積量。

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