5種莢蒾幼苗耐陰適應性研究與評價

摘要以“玫瑰”歐洲莢蒾、短序莢蒾、日本珊瑚樹、臺東莢蒾、粉團這5種莢蒾幼苗為試驗材料，進行全光照、遮陰53.66%、遮陰80.15%的處理，測定不同遮陰處理下株高、冠幅、葉面積、葉片相對含水量、比葉面積、可溶性糖含量及SOD活性等形態和生理指標。結果表明：5種莢蒾均會通過外觀形態改變及生理響應的方法來適應弱光環境。通過相關性分析、主成分分析對5種莢蒾的耐陰性進行綜合評價，結果顯示，5種莢蒾耐陰性表現為粉團＞日本珊瑚樹＞短序莢蒾＞臺東莢蒾＞“玫瑰”歐洲莢蒾。

關鍵詞莢蒾；幼苗；耐陰性；評價

中圖分類號S718"文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2025）02-0134-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.02.028

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

StudyandEvaluationofShade-toleranceCharacteristicsofFiveViburnumSeedlings

ZHANGXiao-qin"NIEChao-ren"LWen-jun2etal

（1.WuhanInstituteofLandscapeArchitecture，Wuhan，Hubei430081;2.NationalGermplasmBankofViburnum，WuhanBotanicalGarden，ChineseAcademyofSciences，Wuhan，Hubei430074）

AbstractInthispaper，theseedlingsofViburnumopulus‘Roseum’，Viburnumbrachybotryum，Viburnumawabuki，Viburnumtaitoense，andViburnumplicatumwereusedasmaterials，themorphologicalandphysiologicalindexessuchasplantheight，crownwidth，leafarea，leafrelativewatercontent，specificleafarea，solublesugarcontentandSODactivityweremeasuredunderdifferentshadingtreatmentsof"fulllight，shading53.66%andshading80.15%.TheresultsshowedthatthefiveViburnumspeciescouldadapttothelowlightenvironmentthroughmorphologicalchangesandphysiologicalresponses.ThenegativetoleranceoffiveViburnumspecieswascomprehensivelyevaluatedthroughcorrelationanalysisandprincipalcomponentanalysis，andtheyrankedasfollows：Viburnumplicatumgt;Viburnumawabukigt;Viburnumbrachybotryumgt;Viburnumtaitoensegt;Viburnumopulus‘Roseum’.

KeywordsViburnum;Seedling;Shadetolerance;Evaluation

五福花科（Adoxaceae）莢蒾屬（Viburnum）植物，多為落葉或常綠灌木、小喬木，部分種類兼具觀花、觀葉及觀果等觀賞特性，有著良好的園林應用開發前景。我國有著豐富的莢蒾屬植物資源，我國特有種有61種（包含種下單位），多分布于山谷林下、山坡疏林或灌木叢中^［1］，對弱光環境的適應性較強^［2］。

光照是植物正常生長必需的生態要素之一，在弱光條件下，植物形態、生理等方面會產生一系列變化以適應所處環境，維持正常生長^［3］。前人研究表明，弱光會導致天目瓊花的葉片相對含水量、凈光合速率、可溶性糖含量發生變化^［4］；日本莢蒾在光照不足的條件下相對生長速率、花色苷含量、抗氧化酶活性及滲透調節物質含量等均會作出適應性變化^［5-6］。適當遮陰對歐洲莢蒾的光合作用影響不大，深度遮陰則會使其光合速率明顯下降^［7-8］。孫俊成^［9］研究表明，在夏季哈爾濱，雞樹條莢蒾在不同時長的直射光及全光照條件下均能生長良好，光照適應性為寬適應性。

莢蒾屬植物因多為灌木或小喬，在景觀配置中常栽植于群落中下層，環境較為陰蔽。由上述前人研究可知，不同莢蒾屬植物耐陰程度存在差異，為此，筆者選取了5種觀賞價值高、值得推廣應用的莢蒾，通過不同遮陰度的設置，研究不同光照強度對莢蒾形態、生理特性的影響，分析其耐陰特性，旨在為其在園林應用中的合理配置、栽培應用提供理論基礎和實踐參考，使其發揮最大觀賞價值，從而推動莢蒾屬植物在城市園林中的廣泛應用。

1材料與方法

1.1試驗時間和地點

試驗于2022年7—10月在武漢市園林科學研究院（144°26′E，30°62′N，海拔26m）圃地進行。武漢屬亞熱帶季風性濕潤氣候區，具有日照充足、雨量充沛、四季分明、夏季濕熱、冬季陰寒等特征。

1.2試驗材料

共選用5種莢蒾屬植物，分別為“玫瑰”歐洲莢蒾（Viburnumopulus‘Roseum’）、短序莢蒾（Viburnumbrachybotryum）、日本珊瑚樹（Viburnumawabuki）、臺東莢蒾（Viburnumtaitoense）、粉團（Viburnumplicatum），所有材料均為1～3年生扦插幼苗。

1.3試驗處理

選擇生長健壯、大小一致的盆栽苗作為供試植株。采用人工搭棚遮陰（遮陰網為6針）的方法，設置對照組（CK，全光照處理），1層遮陰網遮陰處理（T1）、2層遮陰網遮陰處理（T2）。所有供試植株均統一進行常規管理。采用完全隨機區組設計，每處理3次重復，每次重復5株，共計225株。

于試驗當天分別在9：00、12：00、15：00、18：00使用照度計（型號TES1339R）測定不同處理的光照強度（表1），經測定發現，CK的平均光照強度為21761.60lx；T1處理的平均光照強度為10083.39lx，平均遮陰率約為53.66%；T2處理的平均光照強度為4320.40lx，平均遮陰率約為80.15%。

2022年7月18日開始遮陰處理，在處理30、60、90d后進行葉片相對含水量、比葉面積及生理指標測定，并對各供試植物在不同處理下的形態變化進行觀察記錄。于處理90d后測定各供試植株的株高、冠幅、葉長、葉寬及葉面積。

1.4指標測定及測定方法

1.4.1形態指標。

（1）株高和冠幅。參考張朝鋮等^［3］的方法，用卷尺測定各供試植株的株高、冠幅。其中，株高是指從盆中基質表面至植株自然狀態下頂端的高度，冠幅是指植株東西、南北2個方向距離的平均值。

（2）葉片面積。均勻選取各處理植株上、中、下部健康、成熟葉片共6片，分類置于冰盒中帶回實驗室，用掃描儀掃描后，使用ImageJ圖像處理軟件逐個計算葉面積，并求出平均值。

（3）葉片相對含水量及比葉面積（specificleafarea，SLA）。取各處理植株中部健康、成熟葉片各6片，分類置于冰盒中帶回實驗室，清洗干凈并吸干水分后，用打孔器（d=1.0cm）打成均勻一致的葉圓片（S=0.7854cm2），6片葉圓片為1組，重復5次。先置于鋁盒中稱取其總鮮重（Wt），測后置于烘箱，于105℃殺青0.5h后，80℃下烘干至恒重（Wd）。

葉片相對含水量=Wt-WdWt

比葉面積=SWd

1.4.2生理指標。

葉片可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定^［10］；葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑光還原法測定^［11］。所有指標的測定均由1人操作，且重復3次。

1.5數據統計及處理數據整理及圖表繪制采用MicrosoftExcel2007，采用SPSSstatistics22.0軟件進行單因素方差分析、Duncan多重比較、相關性分析和主成分分析。

2結果與分析

2.1遮陰對5種莢蒾形態指標的影響

由表2可知，短序莢蒾、日本珊瑚樹、臺東莢蒾和粉團的株高、冠幅、葉長、葉寬和葉面積均隨著遮陰強度的增大而上升，2種遮陰處理下“玫瑰”歐洲莢蒾的株高、冠幅較CK變化不大，葉長隨著遮陰強度的增大呈先升高后降低趨勢，葉寬和葉面積則隨著遮陰強度的增大而減小。

短序莢蒾T2處理的冠幅、葉長和葉寬均與CK有顯著差異，分別增加了78.18%、12.61%和19.75%，T1處理葉長較CK也有顯著差異，增加了9.80%；日本珊瑚樹在2種遮陰處理下的株高和冠幅均與CK差異顯著，其中，T1處理的株高和冠幅較CK分別增長了24.44%、46.80%，T2處理的株高和冠幅較CK分別增長了64.87%、72.53%，此外，T2處理的葉面積較CK差異顯著，增加了28.32%，總體而言冠幅的增長較株高、葉面積等指標更為明顯；臺東莢蒾僅T2處理的冠幅與CK有顯著差異，增長了43.23%；粉團T2處理的株高與CK和T1處理均有顯著差異，較CK增長了37.57%，2種處理的葉長、葉寬和葉面積與CK均有顯著差異，T1處理葉長、葉寬和葉面積分別較CK增加31.49%、45.97%和91.87%，T2處理葉長、葉寬和葉面積分別較CK增加44.56%、68.57%和148.47%。

2.2遮陰對5種莢蒾葉片相對含水量和比葉面積的影響

由表3可知，遮陰處理30d，處理組的“玫瑰”歐洲莢蒾的葉片相對含水量與CK無顯著差異，60d，T2處理的葉片相對含水量較CK差異顯著，90d，2個處理均與CK差異顯著。粉團在遮陰處理30d僅T2處理與CK差異顯著；60d，2個處理均與CK差異顯著；90d，與CK相比，遮陰處理對粉團葉片相對含水量無顯著影響。

遮陰處理30d，短序莢蒾、日本珊瑚樹和臺東莢蒾T2處理的葉片相對含水量與CK和T1處理差異顯著；60d，T1、T2處理和CK兩兩之間均存在顯著差異；90d，日本珊瑚樹和臺東莢蒾的T1、T2處理和CK兩兩之間均存在顯著差異，短序莢蒾僅T2處理與CK差異顯著。

與CK相比，“玫瑰”歐洲莢蒾和粉團的比葉面積在處理30d未受太大影響，粉團僅在60dT1、T2處理的比葉面積與CK差異顯著，90d差異不顯著；“玫瑰”歐洲莢蒾在90dT2處理的比葉面積與CK差異顯著。在整個遮陰處理過程中，短序莢蒾、日本珊瑚樹和臺東莢蒾的比葉面積均受到不同程度的影響，短序莢蒾在遮陰30d時僅T2處理與CK差異顯著，60、90d時2個處理均與CK差異顯著；在3個取樣時間點，日本珊瑚樹T2處理均與CK差異顯著；臺東莢蒾處理30、60d時僅T2處理與CK差異顯著，90d時，2個處理均與CK差異顯著。整個遮陰處理過程中，短序莢蒾、日本珊瑚樹和臺東莢蒾比葉面積較CK分別增長了30.67%、44.11%和34.09%。

2.3遮陰對5種莢蒾可溶性糖含量的影響

從圖1可以看出，除了粉團以外的4種莢蒾，其可溶性糖含量均呈隨遮陰強度的增大而減小的規律。由圖1A可知，不同遮陰處理下，“玫瑰”歐洲莢蒾可溶性糖含量顯著下降，在遮陰處理30、60d，2個處理較CK差異顯著，在整個遮陰過程中，處理組的可溶性糖含量逐漸升高，在遮陰處理90d時，T2處理的可溶性糖含量與CK差異顯著。由圖1B可知，不同遮陰處理短序莢蒾的可溶性糖含量在3個取樣時間與CK存在顯著差異，尤其是在處理90d，T1、T2處理和CK兩兩之間均存在顯著差異，T1、T2處理較CK的可溶性糖含量分別減少了16.90%、25.86%。由圖1C可知，不同遮陰處理日本珊瑚樹在處理30d時的可溶性糖含量T2處理與CK差異顯著，隨著遮陰時間的延長，到90d時，T1、T2處理均與CK差異顯著，分別減少了19.94%、25.51%。由圖1D可知，不同遮陰處理臺東莢蒾在處理30d時，可溶性糖含量T1、T2處理與CK兩兩之間差異顯著，處理60d后，僅T2處理與CK差異顯著，整個遮陰處理過程中，可溶性糖含量呈先減小后增大趨勢，到處理90d時，2處理組均與CK存在顯著差異。由圖1E可知，粉團在遮陰處理30d和60d時T1處理可溶性糖含量最高，與CK和T2處理間均存在顯著差異；在處理90d后，T2處理的可溶性糖含量最高，與CK和T1處理差異顯著。

2.4遮陰對5種莢蒾SOD活性的影響

從圖2可以看出，遮陰處理后，5種供試莢蒾的SOD活性均低于CK（除粉團90d時的T1處理），且植物葉片SOD活性呈隨光照強度減弱而降低的變化趨勢。由圖2A可知，“玫瑰”歐洲莢蒾在處理30d后，2個處理的葉片SOD活性與CK無顯著差異，但在處理60d和90d時，2個處理的SOD活性顯著低于CK，60d時，T1、T2處理較CK分別降低了31.24%、30.76%；90d時，T1、T2處理較CK分別降低了16.79%、16.80%。圖2B顯示，短序莢蒾僅在處理60d時，處理組的SOD活性顯著低于CK，到處理90d時，處理組的SOD活性有所增加，接近CK。由圖2C、圖2D可知，日本珊瑚樹和臺東莢蒾僅在處理90d后，處理組的SOD活性顯著低于CK，日本珊瑚樹T1、T2處理較CK分別降低了13.34%、10.00%，臺東莢蒾T1、T2處理較CK分別降低了20.76%、22.69%。

由圖2E可知，粉團在處理30d和60d時，T1、T2處理均與CK差異顯著，30d時T1、T2處理間也存在顯著差異。處理90d時，僅T2處理與CK差異顯著。

2.55種莢蒾的耐陰性綜合評價

2.5.1各單項指標的耐陰系數及相關性。

為了保證耐陰性綜合評價的科學性和合理性，參考劉光楊等^［12］的方法，利用數學方法對遮陰處理90 d所測基礎數據進行處理，然后對各莢蒾的耐陰性進行綜合評價。首先對基礎數據進行無量綱化處理，定義1個耐陰系數（β）： β=53.66%遮陰度下的指標測定值全光照下的指標觀測值各項指標的β值見表4，可見不同莢蒾同一指標的β值有差異，同一種莢蒾不同指標的β值也不相同。運用Pearson法對9項指標的β值進行相關性分析，結果見表5。由表5可知，葉長與葉寬、葉面積之間均呈極顯著正相關，三者與葉片相對含水量均呈極顯著負相關；比葉面積與葉面積呈顯著負相關、與葉片相對含水量呈顯著正相關。為避免信息重疊，需對數據進行主成分分析。

2.5.2主成分分析。

對5種莢蒾9個單項耐陰指標的耐陰系數進行主成分分析，結果見表6。依據主成分特征值大于1、累計貢獻率大于85%的原則進行主成分提取^［13］，其中第1主成分對總方差的貢獻率為65.154%，主要包括葉面積、葉片相對含水量等指標；第2主成分對總方差的貢獻率為22.909%，累計貢獻率高達88.063%，主要為冠幅；這2個主成分能較好地代替上述9個指標評價莢蒾的耐陰特性。

5種莢蒾生長指標的綜合得分及排序見表7，FACi為主成分因子得分，FACi與相應特征值的算術平方根的乘積即為主成分得分Fi，Fi與其貢獻率占累計貢獻率的權重之積再求和可得到各品種的耐陰性的綜合得分，綜合得分越高，表示該品種耐陰性越好。由表7可知，5種莢蒾的耐陰性表現為粉團＞日本珊瑚樹＞短序莢蒾＞臺東莢蒾＞“玫瑰”歐洲莢蒾。

2.6不同遮陰處理對5種莢蒾生長狀況的影響

對不同處理遮陰條件下5種莢蒾的生長狀況進行觀察（表8）發現，不同光照強度下，5種莢蒾的生長狀況存在差異。結合試驗時間和試驗設置分析，在武漢地區7—10月，日本珊瑚樹和臺東莢蒾在遮陰率53.66%和遮陰率80.15%的條件下均能正常萌芽生長，短序莢蒾在遮陰率53.66%時僅少量嫩葉有灼傷痕跡。“玫瑰”歐洲莢蒾在遮陰30d時能正常生長，但隨著處理時間的延長逐漸出現生長停滯現象。粉團在遮陰率80.15%條件下生長狀況最佳，能正常萌芽生長，老葉濃綠，長時間遮陰時新發幼葉偏黃。全光照下，5種莢蒾均出現不同程度的葉片灼傷、邊緣焦枯卷縮或脫落等現象，其中粉團受害最為嚴重，超過50%的葉片均有受害表現，甚至出現整株葉片脫落的情況。5種莢蒾的實際耐陰表現與前述耐陰性排序基本吻合。

3討論與結論

前人研究證實，在弱光條件下，植物的形態結構和生理生化指標均會發生適應性變化^{［4-9，14-17］}。該研究中，短序莢蒾、日本珊瑚樹、臺東莢蒾和粉團的株高、冠幅、葉長、葉寬和葉面積基本隨著遮陰強度的增大而上升，“玫瑰”歐洲莢蒾葉長隨著遮陰強度的增大呈先升后降的趨勢。以上結果表明，5種莢蒾在遮陰環境下，均會通過調節自身形態結構來彌補光照不足，提升光合作用效率，以適應環境，保障植株的正常生長。這與劉光楊等^［12］在荷花上的研究結果一致。

葉片相對含水量方面，不同植物的葉片相對含水量對遮陰處理的響應差異較大，姜玉東等^［16］對荊條和多花胡枝子耐陰適應性的研究顯示，60 d內不同遮陰處理下，2種植物的葉片相對含水量均保持穩定。該研究的結果與之有差異，遮陰處理30 d時，“玫瑰”歐洲莢蒾葉片含水量不受影響，但遮陰率80.15%或遮陰率為53.66%處理90 d的條件下，其葉片相對含水量會逐漸增大。短序莢蒾、日本珊瑚樹和臺東莢蒾的葉片相對含水量變化對蔭蔽環境的響應較為迅速，隨著遮陰強度的增大而上升，尤其在處理中后期受到顯著影響。粉團則在遮陰率80.15%處理30 d或遮陰率53.66%處理60 d對葉片含水量影響較大，隨著遮陰時間的延長，葉片相對含水量逐漸向著CK水平適應性恢復。

比葉面積變化能反映植物對不同生境的響應特點，比葉面積的增大有利于植物捕獲更多的光能，以促進其快速生長^［18］。“玫瑰”歐洲莢蒾在處理30、60 d時比葉面積均未受影響，到90 d時開始調節比葉面積，適應長期弱光環境，粉團在遮陰30 d時比葉面積不受影響，60 d時正處于植株調節比葉面積，以適應弱光環境的過程中，90 d時各處理的比葉面積均恢復到了趨近CK的水平，這與姜玉東等^［16］對多花胡枝子的研究結果一致。相比之下，短序莢蒾、日本珊瑚樹和臺東莢蒾的比葉面積對蔭蔽環境的響應更早，在處理30 d就開始增大比葉面積以捕獲更多光能，以維持正常的光合作用，這與姜玉東等^［16］對荊條的研究結果一致。

可溶性糖含量與植物的光合作用和呼吸作用密切相關，研究表明，植物葉片在弱光環境下可溶性糖含量會顯著下降，不同遮陰條件下，除粉團以外的4種莢蒾，可溶性糖含量均呈隨著遮陰強度的增大而減小的規律，這與前人研究結論一致^［5，15］。這可能是由于光照強度減弱導致光合作用下降，弱光環境下植物葉片增大，導致呼吸作用增強，植物葉片呼吸消耗的可溶性糖含量大于光合作用的產能，可溶性糖積累量較少。為適應弱光環境，植物形態會產生一定響應性變化，以保障其正常生長。如“玫瑰”歐洲莢蒾在遮陰初期因光照不足，光合效率低，致可溶性糖含量顯著下降，但長時間遮陰下，為適應蔭蔽環境，維持正常生長，“玫瑰”歐洲莢蒾可通過植株形態的變化（如葉片面積增大等）捕獲更多光能，彌補弱光引起的光合產物減少等問題。對于粉團而言，遮陰前期全光照和80.15%遮陰率均為脅迫環境，其可溶性糖含量受影響較大。相比之下，遮陰率53.66%環境更適于粉團的生長。但隨著遮陰時間的延長，粉團亦會通過冠幅的增大削弱光照不足引起的不良影響。

SOD是植物細胞內清除活性氧的重要保護酶，在脅迫環境下，由于抗氧化系統發生變化，植物會調動保護酶的活性來清除因脅迫產生的活性氧，因此，植物葉片的活性氧在逆境環境下會受到顯著影響^［19］。隨著遮陰時間的延長，“玫瑰”歐洲莢蒾處理組的SOD活性與CK的差距逐步縮小。粉團SOD活性雖在遮陰初期受影響較大，但對陰蔽環境的適應能力較強，在遮陰的中期和后期，這種影響與CK的差距逐漸縮小。短序莢蒾SOD活性在遮陰30 d未受影響，60 d時開始有所響應，到了遮陰90 d已經逐漸適應遮陰環境。中短期遮陰對日本珊瑚樹和臺東莢蒾的SOD活性無顯著影響，僅長期遮陰會顯著影響這2種莢蒾的SOD活性。總體而言，遮陰處理后，5種莢蒾葉片的SOD活性基本呈隨光照強度減弱而降低的變化趨勢，這與對顯脈金花茶的研究結果一致^［20］，與對美麗兜蘭和閩楠的相關研究結果相反^［21-22］，這可能是由于在廣州和武漢的夏季，全光照對于顯脈金花茶和莢蒾而言屬于脅迫環境。

影響植物耐陰性的因素較多，通過相關性分析、主成分分析等方法對植物的耐陰性進行綜合評價可避免單一評價指標不全面、不科學的問題。綜上所述，莢蒾屬內不同種植物的耐陰性存在一定差異，其中粉團的耐陰性最強，適合配置于在蔭蔽環境下，其次為日本珊瑚樹、短序莢蒾和臺東莢蒾，“玫瑰”歐洲莢蒾最不耐陰，至少應配置于有散射光的位置。在武漢地區，為保證莢蒾屬植物的觀花觀果特性，同時為避免夏季葉片灼傷，建議將莢蒾屬植物配置于有散射光的群落或者落葉植物中下層。

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