兩種石灰巖樹種叢枝菌根真菌多樣性的比較研究

摘要：通過比較分析青檀和銀縷梅根部叢枝菌根真菌的群落組成和多樣性，初步探究青檀和銀縷梅兩種石灰巖樹種的根內叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi， AMF）群落組成與根際土壤叢枝菌根真菌群落組成聯系和分布特征差異。以生境相似的第三紀孑遺植物青檀和銀縷梅的根和根際土壤為研究對象，采用Illumina MiSeqTM高通量測序技術對兩個樹種的根內共生AMF種類和根際土壤AMF群落進行測序并進行相關分析。結果表明：兩種石灰巖樹種的根內和根際土壤的AMF都以球囊菌門為優勢菌群。綱水平上青檀根內和根際土壤都以球囊菌綱為第一優勢菌群，而類球囊菌綱在銀縷梅根內和根際土壤中占絕對優勢。目水平上球囊霉目在青檀根內和根際土中分別約占47.84%、42.51%，類球囊霉目在銀縷梅根內和根際土中分別占比60.28%、59.45%。科水平上青檀根內和根際土壤的AMF未分類其他菌科占比最多，根內AMF球囊霉科約占29.98%，其次是類球囊霉科占比28.21%，近明球囊霉科占5.37%。而銀縷梅根內類球囊霉科約占60.28%，其次是其他未分類菌群和少量球囊霉科菌群。青檀根際土壤中類球囊霉科約占33.78%，球囊霉科占比19.24%。相比青檀根際土壤，銀縷梅根際土壤中類球囊霉科占比較多，球囊霉科占比則較少。屬水平上青檀根內AMF球囊霉屬占比多于類球囊霉屬，根際土中則相反。銀縷梅根內和根際土壤AMF則都以類球囊霉屬為優勢屬。通過AMF群落多樣性分析，兩個樹種根際土壤AMF豐富度和多樣性高于根內，種內組成相似且種間AMF群落組成具有差異性。初步探究得出青檀和銀縷梅兩石灰巖山地樹種根際中均存在AMF菌群且都以球囊菌門為優勢菌群，但種間AMF群落組成存在差異性，種內根內和根際土的AMF群落組成相似且存在差異，可能與其分布格局和樹種密切相關。

關鍵詞：青檀；銀縷梅；根內；根際；叢枝菌根真菌（AMF）

中圖分類號：S714 文獻標志碼：A 文章編號：1001-2443（2025）01-0034-08

根際（rhizosphere）是由植物根際和土壤微生物之間相互作用形成的一種特殊微環境。植物根際可通過分泌物質使土壤微生物富集，形成特有的根際微生物群落，根際微生物通過一系列復雜生理代謝響應途徑直接或間接影響植物的生長發育，而根際微生物也得以在根際生長、繁殖和定居。根際微生物主要包括真菌、細菌和放線菌等，其中，根際叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）多樣性是微生物群落構建領域的研究熱點之一［1-3］。在不同的生態系統，AMF真菌多樣性和優勢群落存在差異，其中草地生態系統、農田生態系統和森林生態系統AMF真菌多樣性和演替研究較為深入［4］。近年來，隨著測序技術的發展，對不同生境（海拔、溫度、干旱）樹木的真菌群落報道逐年遞增，主要集中于喜馬拉雅—秦嶺地區、西南喀斯特山區和西北干旱荒漠地區植物［5-7］。值得關注的是，針對我國華東—華中地區樹種進行AMF真菌多樣性研究的尚少，尤其是特殊生境，如石灰巖山地，生態環境很脆弱，獨特的生態系統使其可能蘊藏著對環境脅迫適應性更強的有益微生物種群，因此貧瘠石灰巖生境的耐旱樹種的真菌資料亟待補充和挖掘。

根據野外調查和文獻查閱，青檀（Pteroceltis tatarinowii）和銀縷梅（Parrotia subaequalis）作為石灰巖山地落葉先鋒樹種，其根際真菌多樣性研究尚十分匱乏。青檀亦名翼樸、檀樹，隸屬于大麻科（Cannabaceae）青檀屬（Pteroceltis），該樹種是石灰巖山地溫帶落葉林的優勢成分，分布范圍廣，涉及我國的華北、華東、華中、西南等地，海拔高度介于100 m～1600 m之間，跨越我國的溫帶落葉闊葉林和亞熱帶常綠闊葉林，分布中心集中于安徽、湖南和湖北［8］。目前關于青檀的研究主要集中于種群群落結構、栽培立地條件、苗木繁育、遺傳變異格局和演化歷史等［9-12］。其中，在青檀的微生物研究方面，大多集中在青檀的內生真菌群落研究［13-17］，對于青檀根際叢枝菌根真菌多樣性研究資料仍未見報道。銀縷梅隸屬于金縷梅科（Hamamelidaceae）銀縷梅屬（Parrotia），是我國一級保護植物，被稱為“活化石”樹種。其生境分布狹窄，大多生于海拔400 m～800 m的溝谷和山坡石灰巖之上，主要零星分布在江蘇、安徽、浙江、河南等地［18］。目前對銀縷梅的研究主要集中在種子萌發、繁育技術、空間分布格局、種群結構等方面［19- 22］，對于銀縷梅真菌多樣性的研究尚為空白。

青檀和銀縷梅同為我國單種屬珍稀樹種，且為第三紀孑遺植物，其生境有極大相似性，但分布范圍差別明顯。目前從兩者相結合角度解析“青檀/銀縷梅—土壤—AMF”的研究尚未開展。鑒于此，本研究擬通過高通量測序技術，初步揭示青檀和銀縷梅的根際叢枝真菌組成特征和群落結構多樣性，并比較兩者在相似生境下根內AMF組成的差異及與根際土壤群落組成的相關性。本研究不僅對青檀和銀縷梅瀕危植物的栽培保育具有重要的應用意義，也可為我國溫帶落葉闊葉林石灰巖山地樹種真菌群落組成提供基礎資料。

1 材料方法

1.1 材料

青檀采樣地位于安徽省蕪湖市天門山景區（31.5°N，118.4°E）。銀縷梅采樣地位于江蘇省宜興市善卷洞風景區內（31.3°N，119.7°E），兩地同為亞熱帶季風氣候，四季分明，雨水充沛，日照充足。選取生長在石灰巖土壤上長勢良好且大致相同的3棵青檀和2棵銀縷梅健康成樹作為采樣對象，每個植株采集間隔50 m以上，在距離樹干基部35 ～50 cm處，去除土壤表層枯枝落葉以及地表腐殖質層，在植株四個方向，用鐵鏟向下挖取15 cm深度，挖取生長健康無病蟲害的側根分別放入無菌密封袋中，并做好標記，樣本存放在冰盒后迅速帶回實驗室。

1.2 樣品處理

整個處理過程在超凈工作臺上進行，用抖土法將青檀和銀縷梅的根際土從根上分離下來并分別收集混勻，用無菌篩過篩清除土壤中的固形物，稱重后共獲得青檀和銀縷梅根際土壤混合樣品各1份，分別標記為QA0、YA0。把青檀和銀縷梅根際放入盛有無菌水的燒杯中浸泡2分鐘后，用75%的乙醇沖洗1分鐘，再用無菌水反復沖洗直至根上的微生物等雜質全部沖洗掉，用吸水紙將根吸附干凈后放入無菌密封袋，并標記QTA1、QTA2、QTA3（青檀根總體標記為QA1）、YLMA1、YLMA2（銀縷梅根總體標記為YA1），將所有樣本存放在-80℃冰箱，用于后續AMF微生物多樣性測序。

取保存在-80℃的根和根際土，PCR擴增特異性引物AMF4.5NF （5’- AAGCTCGTAGTTGAATTTCA-3’）和AMDGR （5’-CCCAACTATCCCTATTAATCAT-3’），擴增體系為： 5×PCR反應緩沖液4 μL，dNTP（2.5 mmol·L?1），前、后引物（5 μmol·L?1）各0.8 μL，DNA聚合酶0.4 μL，BSA 0.2 μL，DNA模板10 ng，超純水（ddH2O）補足至20 μL。PCR擴增片段后4 ℃冰箱保存，將目的片段回收后，使用Illumina MiSeqTM平臺進行測序。

1.3 數據處理

采用DADA2法進行reads質控，利用QIIME2（2019.4）對數據進行分析，第一步切除序列引物片段，使reads中的引物序列去除，質控過濾低質量reads后去噪，reads序列進行正反拼接，最后進行嵌合體序列的去除，得到ASVs（amplicon sequence variants）特征序列。利用Origin 2021軟件繪制青檀和銀縷梅OTU韋恩圖，以此表征兩個樹種根內和根際土壤AMF兩個群落OTU的組成特征和重疊程度。采用Excel 2021軟件處理并繪制相應實驗結果圖表。使用 QIIME2（2019.4）軟件計算樣品的Chao指數、Shannon指數等α多樣性指數。使用抽平后的ASV/OTU表，使用R語言進行PCoA分析，并繪制PCoA散點圖。

2 結果與分析

2.1 青檀、銀縷梅的根內叢枝菌根和根際土壤叢枝菌根群落組成

通過DADA2和QIIME2對測序數據進行質控和過濾，共從青檀根內叢枝菌根中獲得79360條高質量reads，根際土壤真菌中獲得71462條高質量reads；銀縷梅根內叢枝菌根中獲得81018條高質量reads，根際土壤真菌中獲得94235條高質量reads。此外，對青檀根和根際土中所包含的高質量序列的長度分布進行統計得出青檀根和根際土的序列總長度66，910，100 bp，共計309，548條序列，青檀序列長度范圍在196 bp～301 bp之間，其中，長度范圍在214 bp～216 bp占比最多，約占總序列長度的60.3%；銀縷梅根和根際土的序列總長度55，184，024 bp，共計256，270條序列，銀縷梅序列長度范圍在196 bp～305 bp之間，長度在215 bp占比最多，約占56.1%。

根據韋恩圖（圖1）可以看出：青檀根和根際土AMF之間共有131個OTUs，分別占青檀根和根際土總數的19.2%、15.9%；銀縷梅根和根際土AMF之間相同OTUs共計45個，分別占各自比重的15.6%和8.2%。青檀、銀縷梅根內和土樣共有7個OTUs，占比為0.3%。根據OTUs物種注釋結果：青檀根內生真菌群落由1個門3個綱4個目4個科4個屬組成，其根際土壤真菌群落由1個門2個綱2個目3個科3個屬組成；銀縷梅根內生真菌群落由1個門3個綱3個目3個科3個屬組成，根際土壤真菌群落由1個門2個綱2個目2個科2個屬組成。球囊菌門（Glomeromycota）在青檀和銀縷梅真菌群落組成中占絕對優勢。

2.2 真菌群落綱水平上的組成特征

青檀根內叢枝菌根以球囊菌綱（Glomeromycetes）為第一優勢菌群，占比50.36%，其次是類球囊菌綱（Paraglomeromycetes），占比28.21%、以及占比0.31%的原囊菌綱（Archaeosporomycetes），剩余豐富度較低的菌群合并為其他，占比21.12%。青檀根際土壤叢枝菌根球囊菌綱占比47.10%，為第一優勢菌群，其次是占比為33.78%的類球囊菌綱，其他豐富度較低的菌群占比19.12%。銀縷梅根內叢枝菌根則以類球囊菌綱為優勢菌群，占比60.28%，其次是占比26.59%的球囊菌綱，其他小部分菌綱一共占比13.11%。其根際土壤叢枝菌根群落菌綱類群與其相似，分別是類球囊菌綱占59.45%，球囊菌綱占26.38%，其他占比14.18%。

2.3 真菌群落目水平上的組成特征

目水平上（圖3），青檀的根內叢枝菌根以占比47.84%的球囊霉目（Glomerales）為優勢菌群，類囊球霉目（Paraglomerales）占比28.21%，極少原囊霉目（Archaeosporales）占比0.31%，其余豐富度低于10的歸為其他，占比23.63%。青檀根際土壤叢枝菌根群落球囊霉目占42.51%，類球囊霉目占33.78%，其他菌群則占23.72%。銀縷梅根內叢枝菌根真菌群落類球囊霉目最多，約占60.28%，其次是約占19.45%的球囊霉目，其他菌群占20.26%。銀縷梅根際土壤叢枝菌根與根內叢枝菌根組成大致相同，類球囊霉目、球囊霉目、其他真菌群落分別占比59.45%、21.81%、18.75%。

2.4 真菌群落科水平上的組成特征

球囊霉科（Glomeraceae）在青檀根內叢枝菌根中約占29.98%，其豐富度低于10未分類的球囊菌門（unclassified_Glomeromycota）、合并為其他是未分類的球囊菌綱（unclassified_Glomeromycetes）和未分類的球囊霉目（unclassified_Glomerales），占比36.13%，其次是占28.21%的類球囊霉科（Paraglomeraceae），最少的是近明球囊霉科（Claroideoglomeraceae）約占5.37%。青檀根際土壤球囊霉科相比根內占比較少，約占19.24%，而類球囊霉科占比較多，約占33.78%，其他菌科則約占46.75%。銀縷梅的根內叢枝菌根同根際土壤叢枝菌根組成和各個菌科占比大致相同，根內叢枝菌根菌科組成依次是類球囊霉科、球囊霉科、其他未分類的菌群，分別約占60.28%、13.46%、26.24%，銀縷梅根際土壤叢枝菌根則分別約占59.45%、7.15%、33.40%。

2.5 真菌群落屬水平上的組成特征

在屬水平上（圖5），球囊霉屬（Glomus）在青檀根內叢枝菌根中約占29.98%，類球囊霉屬（Paraglomus）占比28.21%，近明球囊霉屬（Claroideoglomus）約占5.37%，36.13%豐度值低于10的屬合計為其他。青檀根際土壤叢枝菌根組成和根內相同，但類球囊霉屬占比要多于球囊霉屬，兩屬分別約占33.78%、19.24%，近明球囊霉屬約占0.23%，其他屬合計約占46.75%。銀縷梅根內叢枝菌根和根際土壤叢枝菌根都以類球囊霉屬為優勢屬，分別占60.28%和59.45%。根內生球囊霉屬占13.46%，其他菌屬約占26.24%，根際土中球囊霉屬約占7.15%，其他菌屬則約占33.40%。

2.6 AMF群落α-多樣性分析

通過檢測青檀和銀縷梅在生境下AMF的豐富度和多樣性，根據檢測結果計算出Chao1指數、observed species指數、Shannon指數、Simpson指數。從表中可看出青檀和銀縷梅AMF測序覆蓋度均達到99.9%以上，可顯示出青檀和銀縷梅中AMF真菌群落組成。數據顯示，青檀根際土壤相較于青檀根際樣本中AMF物種豐富度和多樣性相對較高，同樣，銀縷梅的根際土壤中AMF的豐富度和多樣性要高于其根際，總體上，青檀AMF豐富度和多樣性大于銀縷梅。

2.7 AMF群落β-多樣性分析

主坐標分析（PCoA）是基于距離矩陣評價個體或群體之間的差異，以不同樣本中的AMF屬進行作圖，得到PCoA圖。由圖可知，PCo1和PCo2貢獻率分別為26.5%、21.3%，總體貢獻率達到47.8%，可較好地反映樣本間種群結構差異的影響因素。從圖中可看出，青檀根內AMF群落組成相對比較接近，而銀縷梅根內AMF群落距離較遠，可能產生一定程度的分化差異，需要進一步驗證。同一物種根內和根際土壤AMF群落組成距離較近，具有極大相似性，而種間距離較遠，反映出種間AMF群落組成具有差異性。

3 討論與結論

AM真菌屬于球囊菌門（Glomeromycotina），適應性強，在地球不同生態系統中均有分布，目前發現有11科，27屬，300余種［23］。本研究通過高通量測序，結果表明青檀和銀縷梅都以球囊菌門作為絕對優勢菌群，在屬水平上和生長在喀斯特地貌的煙草等植物根圍土壤AM真菌具有一致性［24］。此外，Yan 等的研究表明不同深度土壤中存在球囊霉屬和類球囊霉屬等AMF菌群，并以球囊霉屬為主導［25］。本研究中青檀根內AMF群落占比組成與前人研究結果一致，同時發現青檀根際土以及銀縷梅根內和根際土壤的類球囊霉屬球占比多于球囊霉屬。原因可能在于青檀和銀縷梅均生長于石灰巖山地，屬于喜陽樹種，耐旱性強［26］。球囊霉屬可增強其根系從根系周圍的石灰巖裂隙中吸收水分，增強其抗旱能力［27］。

柴新義等［13］對野生青檀根際土壤和根內生真菌18s rRNA基因ITS1-ITS2測序發現存在球囊菌門，但球囊菌門不作為優勢菌群，這可能與不同生態和地理環境下青檀的真菌群落產生一定程度上的差異分化有關，有待進一步擴大取樣范圍進行驗證。在青檀內生真菌群落研究方面，柴新義等［14-17］采用組織分離法和形態分類學方法對青檀枝條、葉和果實的內生真菌進行了系列報道，研究認為：在宿主組織中，青檀葉片、葉柄和枝條中都以腔孢類菌群居于優勢；青檀枝條內生真菌以子囊菌類所占比例最高（80.72%～89.71%），科級水平以間座菌科（Diaporthaceae）的相對多度最高，屬級水平以擬莖點霉屬（Phomopsis）的相對多度最高；青檀葉片內生真菌以暗梗孢科（Dematiaceae）和叢梗孢科（Moniliaceae）為優勢菌群，屬級水平以黑團孢屬（Periconiai）和青霉屬（Penicillium）為優勢菌群，葉片內生和附生真菌菌群組成無明顯差異；暗梗孢科和球殼孢科（Sphae ropsidaceae）是青檀果內生真菌的優勢科，交鏈孢屬（Alternaria）和擬莖點霉屬（Phomopsis）為其優勢屬，果柄與果翅在內生真菌菌群組成上無顯著差異，而種子與果柄、種子與果翅在內生真菌菌群組成上均存在顯著差異。比較分析認為，真菌群落在青檀植株上存在明顯的器官分布特異性。

此外，有研究表明，接種叢枝菌根能促進金縷梅科幼苗的生長和生物量的積累，并與之能形成共生關系，這也間接表現出球囊菌門菌群在銀縷梅生長發育過程中發揮的重要作用［26］。青檀以球囊菌綱為第一優勢菌綱，而銀縷梅則以類球囊菌綱為優勢菌綱，青檀相比銀縷梅含有少量的近明球囊霉屬，體現了不同物種真菌群落的特異性。He 等發現AMF的空間分布與植物種類存在一定相關性［28］，青檀和銀縷梅同是生長在石灰巖之上，但兩者周圍小生境的差異，也會間接性導致AMF空間分布的不同。此外，不同群落組成也可能是導致以AMF為主的土壤微生物群落組成發生變化的原因之一［29］。種內根際AMF群落組成和根際土壤AMF相似度較高，但種內根際內AMF群落豐富度與根際土壤AMF群落有差異。這可能是由于植物根際與土壤中的AMF群落長期接觸并相互作用，AMF菌群在自然選擇和長期進化作用下，更易發生共生關系的菌群被選擇性保留并成為優勢菌群，最終達到植物根際菌群與土壤菌群之間的動態平衡。據研究報道，AMF群落與植物根際生長和土壤微生物之間存在緊密的相互作用［30］。AMF普遍存在土壤中，與約80%的植物物種的根形成共生關系，這些真菌能夠從宿主植物中獲得碳源以滿足自身生長發育和繁殖的需要，同時也能夠促進宿主植物從土壤中獲取氮磷等營養物質，抵抗病原體和非生物脅迫［31］。研究結果顯示，青檀和銀縷梅根際土壤AMF群落豐富度高于根內AMF群落。原因可能在于AMF菌絲細長且無隔，可以通過植物根際分枝孢子進入植物內部與植物根際共生，形成菌根植物間共生菌絲網絡，有利于擴大根際水分和養料吸收的范圍。但由于植物對AMF的種類有一定的偏好性，土壤中的AMF不能全部都侵染到植物根際內部定殖，這就導致只有部分宿主選擇的AMF種類定殖于植物根內，與植物形成共生，從而促進植物生長和抗逆性。而另一部分能通過交換營養物質并促進植物生長的菌群能克服免疫系統作用，分泌酶突破植物細胞壁屏障侵染到植物內定殖，并通過調節土壤性質、分泌激素類物質和抑制病原菌侵害等，為植物創造更有利的生存條件［32］。

本研究結果證實青檀和銀縷梅這類石灰巖山地樹種根際中AMF菌群的存在，并且初步發現AMF菌群的存在可能與其分布格局相關。AMF會通過分泌球囊霉素促進土壤微生物的分解作用，使土壤肥力得到改善，同時也能夠提高植物根際對土壤養分的利用率［33］。上述研究結果初步說明青檀、銀縷梅能在貧瘠土壤上生存，可能與根內的叢枝菌根可以分泌有機質有關，加之石灰巖土壤長時間的風化為其提供了有利的生長條件，提高了青檀和銀縷梅在不良生境中的適應性。在后續的立地栽培應用上，可嘗試探索針對生長不良的幼苗接種球囊菌門的菌劑，改善青檀和銀縷梅根際的微生物環境，達到壯苗和提高存活率的目的。

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A Comparative Study on the Diversity of Arbuscular Mycorrhizal Fungi （AMF） in Two Limestone Tree Species

MA Meng-meng1， SUN Xiang-yang1，" LIU Hui-jun1，" YANG An-na1，2，" ZHANG Xiao-ping1，" LI Xiao-hong1，2

（1. College of Life Sciences， Anhui Normal University，Wuhu 241000，China; 2. Research on Conservation and Utilization of Important Biological Resources， Provincial Key Laboratory of Anhui Province，Wuhu 241000，China）

Abstract： By making a comparative analysis of the community composition and diversity of AMF in the roots of Pteroceltis tatarinowii and Parrotia subaequalis， the relationship and distribution characteristics difference between the community composition of AMF in the roots and thizosphere soil of P. tatarinowii and P. subaequalis were studied.The study took the roots and rhizosphere soil of Tertiary relic plants P. tatarinowii and P. subaequalis which have the similar habitats as its research object and employed Illumina MiSeg TM high-throughput sequencing technology to sequence and analyze the symbiotic AMF types in the roots and AMF communities in the rhizosphere soil of the two tree species. The results showed that Glomeromycota was the dominant flora in AMF in the roots and rhizosphere soil of the two limestone tree species. At the phylum level， Glomeromycota was the dominant flora of both limestone species. At the class level， Glomeromycetes were the first dominant fungal community in both the root and rhizosphere-soil of P. tatarinowii， while Paraglomeromycetes were the absolute predominance in P. subaequalis. At the order level， Glomerales accounted for 47.84% and 42.51% in the root and rhizosphere-soil of P. tatarinowii， while Paraglomerales accounted for 60.28% and 59.45% in the root and rhizosphere-soil of P. subaequalis. At the family level， the AMF in the root and rhizosphere-soil of P. tatarinowii was the most in other fungal community. AMF Glomeraceae accounted for 29.98% of the root followed by Paraglomeraceae （28.21%） and Claroideoglomeraceae （5.37%）. About 60.28% of Paraglomeraceae were in the root of P. subaequalis， followed by other unclassified fungal community and a small number of Glomeraceae fungal community. In the rhizosphere soil of P. tatarinowii， Paraglomeraceae accounted for 33.78% and Glomeraceae accounted for 19.24%. Compared with the rhizosphere soil of P. tatarinowii， the rhizosphere soil of P. subaequalis had more Paraglomeraceae and less Glomeraceae. At the genus level， the proportion of Glomus in the root was higher than Paraglomus， and Paraglomus were higher than Glomus in the rhizosphere soil of P. tatarinowii. Both the root and rhizosphere soil AMF of P. subaequalis were dominated by Paraglomus. Through the analysis of AMF community diversity， the AMF richness and diversity of the rhizosphere-soil of the two tree species were higher than that of the roots， and the intraspecific composition was similar， but the AMF community composition was different between the two tree species. There are AMF flora in the roots of P. tatarinowii and P. subaequalis in limestone mountain tree species， and Glomeromycota is the dominant flora. However， the AMF community composition is different among tree species. The composition of AMF community in root and rhizosphere-soil of interspecies is similar， although still with differences， which may be closely related to its distribution pattern and tree species.

Key words： Pteroceltis tatarinowii; Parrotia subaequalis; root; rhizosphere; arbuscular mycorrhizal fungi （AMF）

（責任編輯：鞏 劼）