西南山地幾種典型植被類型的土壤養分特征

摘要：植被對于防治土壤侵蝕、提高土壤質量、改善土壤養分等方面具有重要作用。土壤生態化學計量特征能反映土壤養分元素的循環機制。當前針對西南山地不同植被類型下土壤養分及其生態化學計量特征的相關研究較少，以重慶市墊江縣3種典型植被類型（針葉林、針闊混交林、闊葉林）的實生土壤為研究對象，對表層土壤C、N、P、K質量分數及其生態化學計量特征進行分析，得到以下結論：① 土壤全C、全N質量分數呈極顯著正相關，且均為針葉林最高；土壤全P質量分數為針闊混交林最高，全K質量分數為針闊混交林最低。② 不同植被類型下土壤C/N、P/K的值差異無統計學意義，植被生長主要受到N和P的限制。③ 土壤全C、全N質量分數分別與C/N、C/P、C/K、N/P、N/K的值存在顯著正相關關系；C/N、C/P、C/K、N/P、N/K的值之間均存在顯著正相關關系，P/K與N/K的值存在顯著正相關關系。

關 鍵 詞：生態化學計量；土壤養分；植被類型

中圖分類號：S154.1 文獻標志碼：A

文章編號：1673-9868（2025）03-0001-09

Soil Nutrient Characteristics of Several Typical Vegetation Types in the Southwestern Mountainous Region

YIN Fan， MA Yuxin， CHEN Yangyi，ZHENG Jie， GENG Qianwen， LI Changxiao

School of Life Sciences，Southwest University/Key Laboratory of Eco-Environments in the Three Gorges Reservoir Region （Ministry of Education），Chongqing 400715，China

Abstract：Vegetation plays an important role in preventing soil erosion，improving soil quality，and enhancing soil nutrient cycling．Soil ecological stoichiometric characteristics can reflect the mechanism of soil nutrient element cycling．However，little research is available on soil nutrient stoichiometry characteristics under different vegetation types of southwest China．In this study，three vegetation types （coniferous forest， mixed coniferous and broad-leaved forest，and broad-leaved forest） in Dianjiang County of Chongqing Municipality，were selected to analyze their soil C，N，P，K and their ecological stoichiometric characteristics．Results showed that：① Soil total C and total N contents were significantly positively correlated，and the highest contents of both were in coniferous forests．The highest soil total P content was in mixed coniferous and broad-leaved forests，and the lowest total K content was in mixed coniferous and broad-leaved forests．② The ratios of soil C/N and P/K under different vegetation types were significantly different，and the growth of vegetation was mainly limited by N and P．③ There were significant positive correlations between soil total C and total N content with the ratio of C/N，C/P，C/K，N/P and N/K，respectively． There were significant positive correlations between the ratios of C/N，C/P，C/K，N/P，N/K and between the ratios of P/K and N/K．

Key words：ecological stoichiometry；soil nutrients；vegetation types

近年來，由于人為因素的強烈干擾，環境中的N、P、C元素通量均大幅增加^［1］，N、P、C元素間的相互關系遭到破壞，嚴重威脅著人類生存與社會經濟的可持續發展，如何保證碳匯及各元素循環過程的穩定性已成為全球學者關注的焦點問題^［2］。森林生態系統作為全球生態系統的重要組分，既會因為氣候變化導致其分布范圍縮減、生產力降低、群落結構發生改變等問題^［3］，又憑借其碳匯功能強大、碳儲量豐富等特點，成為開展優化環境氣候、維持全球碳循環和平衡等研究中的側重點^［4］。在全球氣候變化背景下，研究森林生態系統的最重要的問題之一是生態系統中C、N、P等元素的循環。在植物生長發育過程中N和P元素是十分重要的營養元素，二者同時也是限制植物生長的常見因素^［5］。N和P元素在植物體內既各自發揮獨特的功能，又互相制約，從而對植物產生相互作用^［6］。C元素作為植物的結構基礎，有時也會成為限制元素^［7］，并且C、N、P等元素在生態系統中循環時又會互相作用。因此，生態系統中其他元素的循環在這種耦合關系下會對C循環產生影響^［8］。

對生態系統中C、N、P等元素之間的平衡與限制關系進行研究是分析各類植被類型養分循環機制的新興手段^［9］，有利于研究生態系統對全球變化的響應過程等問題，學者們開始用生態化學計量學對其進行深入研究^［10］。作為化學計量學的一個領域，生態化學計量學是分析生態系統中各組成部分相互作用的重要工具，用于揭示養分元素平衡與限制關系^［11］，提供了研究有機個體和完整生態系統的綜合方法^［12］。對C、N、P元素質量分數特征以及它們之間的計量比關系進行研究，一方面能通過有效預測各養分元素的限制類型與閾值來指導生產實踐^［13］，另一方面又能通過揭示養分循環機制為資源管理提供參考依據^［14］，同時能夠作為揭示自然過程和人為干擾對土壤養分元素影響的指標，對生態系統的碳匯潛力及應對氣候變化響應的舉措等提出可行性建議^［15］。然而，我國土壤C、N、P元素生態化學計量特征的研究側重點多集中于單一植被類型，對于同一區域內的不同植被類型研究較少。系統地研究不同演替階段土壤化學計量性狀及其關系有利于揭示植物群落土壤養分分布規律，對該地治理具有重要實踐意義^［16］。

位于西南巖溶石漠化區的重慶市，是我國生態環境脆弱的地區之一^［17］。該地區地勢復雜，山勢險峻，地表支離破碎，巖石多裸露在地表，植物生存條件差，地表植被覆蓋率低，加之人口負擔嚴重，土地利用方式不合理，造成土層和土壤變薄、肥力下降、耕地減少、農作物減產、水土流失等生態環境問題逐漸加劇^［18］。為改善土壤質量、提升該地區的生態環境質量，采取森林保護和植被恢復重建的措施十分重要^［19］。因此，本研究以生態化學計量學為研究理論基礎，選擇處于不同演替階段的3種植物群落，以探究3種不同植被類型下土壤C、N、P、K養分元素全量變化及其生態化學計量比，揭示該地區土壤養分計量特征及制衡規律，對該地區的植被恢復以及土壤質量的改善具有現實意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區設在重慶市墊江縣，地理坐標為29°38′-30°31′N，107°13′-107°40′E，地處西南丘陵地區，海拔320～1 183 m，屬亞熱帶季風性濕潤氣候，雨季為每年5-9月，年平均降水量1 199 mm左右，年平均氣溫為17.0℃。研究區域的土壤為黃壤和紫色土，土壤母巖包括頁巖、礫巖、砂巖和石灰巖，大部分區域坡度較大，受人工干擾程度弱。

墊江縣3種典型植物群落為針葉林、針闊混交林和常綠闊葉林。針葉林中最常見的群落為馬尾松（Pinus massoniana）群落，該群落類型分布廣泛，包含馬尾松天然林和馬尾松人工林，郁閉度很高。混交林群落主要有以馬尾松和杉木（Cunninghamia lanceolata）群落為主的針葉混交林、以小葉青岡（Cyclobalanopsis myrsinifolia）、化香（Platycarya strobilacea）和黃連木（Pistacia chinensis Bunge）群落為主的闊葉混交林以及以馬尾松與香葉樹（Lindera communis）群落為主的針闊混交林等群落類型。常綠闊葉林主要有小葉青岡群落、桉樹（Eucalyptus robusta）群落、油樟（Cinnamomum longepaniculatum）群落等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集

本研究取樣工作于2021年9月完成。為全面真實地代表重慶市墊江縣實際情況，在依據典型性和代表性原則的前提下，選取研究區域內3種不同植被類型（闊葉林、針闊混交林、針葉林）共10條樣線、30個樣點進行研究（圖1）。其中，針葉林樣線為明月山區，針闊混交林樣線包括包家、迎風湖和黃草山，闊葉林樣線包括檀香村、白沙鎮、三溪鎮和寶鼎山。對于每條樣線中的同一種森林類型，設立3個具有相同坡度、方向和海拔的10 m×10 m的樣地，并在每個樣地中隨機設立樣方以采集調查物種信息。樣地分布概況如表1所示。利用五點取樣法采集林下表層土（0～20 cm），混合均勻后現場編號并裝入自封袋，低溫冷藏運回實驗室，用于土壤元素質量分數的測定。

1.2.2 樣品測試

參考《土壤分析技術規范（第二版）》，采用環刀法測定土壤容重（BD）；采用水浸提液電位測定法（水土比為1∶5）測定土壤pH值；采用元素分析儀（elementar vario EL cube，德國）測定全氮（N）和全碳（C）；采用電感耦合等離子體發射光譜法測定全磷（P）和全鉀（K）。

1.2.3 數據分析

測定并記錄C、N、P、K元素的質量分數，質量分數比用C/N、C/P、C/K、N/P、N/K、P/K表示。采用SPSS 22.0軟件對數據進行統計分析，通過單因素方差分析（One-way ANOVA）并進行Tukey檢驗，顯著性水平設為0.05，用以比較針葉林、針闊混交林、闊葉林3種植被類型下土壤養分特征及其土壤化學計量之間的差異。采用Perason相關系數分析土壤養分特征以及生態化學計量比的相關性。原始數據的整理工作通過Excel 2019完成，所有圖片均用Origin 2021軟件制作。

2 結果與分析

2.1 不同植被類型下土壤養分特征

闊葉林、針闊混交林和針葉林3種植被類型下表層土壤全N質量分數的平均值分別為25.39、24.28、49.13 g/kg，表現為針葉林最高，針闊混交林最低；土壤全C質量分數的平均值分別為0.75、0.93、0.77 g/kg，表現為針闊混交林最高，闊葉林最低；土壤全P和全K質量分數分布趨勢相同，從高到低分別為針葉林、針闊混交林、闊葉林（圖2）。

對不同植被類型下的土壤C、N、P、K元素質量分數進行比較（圖2），發現闊葉林、針闊混交林、針葉林3種植被類型下表層土壤全K及全C質量分數差異無統計學意義（p＞0.05），土壤全N及全P質量分數在總體上差異有統計學意義（p＜0.05），具體表現為針葉林顯著高于闊葉林和針闊混交林（p＜0.05），而闊葉林和針闊混交林之間差異無統計學意義（p＞0.05）。

2.2 不同植被類型下土壤生態化學計量特征

如圖3所示，隨著演替的進行，不同植被類型下土壤C、N、P、K化學計量特征C/N、C/P、C/K、N/P、N/K、P/K值具有不同的變化規律，其間差異也不同。對不同植被類型下的土壤生態化學計量特征進行比較發現（圖3），土壤C/N在不同植被類型間表現為針葉林顯著高于闊葉林（p＜0.05），而針闊混交林與針葉林、闊葉林之間差異均無統計學意義（p＞0.05）；土壤P/K在不同植被類型間表現為針闊混交林顯著高于針葉林和闊葉林（p＜0.05），而針葉林與闊葉林間差異無統計學意義（p＞0.05）。土壤C/P、C/K、N/P、N/K值在不同植被類型間均表現為差異無統計學意義（p＞0.05）。

柱狀圖顯示平均值±標準差，柱狀圖中不同小寫字母代表不同植被類型間差異具有統計學意義（p＜0.05）。

2.3 土壤養分元素全量及其計量比的相關性

如圖4所示，土壤C、N、P、K 4種養分元素質量分數及其之間生態化學計量比的相關性受到植被類型影響而存在差異。土壤全C與全N質量分數在針葉林、針闊混交林、闊葉林以及總體中均具有極顯著正相關關系（p＜0.01），說明研究區內植被下土壤全C與全N耦合程度非常高；全P與全C、全N之間僅在針葉林中表現為顯著正相關（p＜0.05）；全K與全P僅在闊葉林中有顯著正相關特征（p＜0.05）。土壤全C、全N質量分數在闊葉林中均與C/N、C/P、C/K、N/P、N/K值極顯著正相關（p＜0.01）；在針葉林中，全N與C/N、C/K值相關性無統計學意義（p＞0.05）；在針闊混交林中，全C、全N與C/N、N/P相關性無統計學意義（p＞0.05）。土壤全P僅在闊葉林中與P/K顯著正相關（p＜0.05）；土壤全K在針葉林中與P/K顯著負相關，在闊葉林中與N/P顯著負相關（p＜0.05）。C/N、C/P、C/K、N/P、N/K值在闊葉林中兩兩之間均呈現極顯著正相關關系（p＜0.01），而在針葉林中C/N與N/P、N/K，C/P與N/K值相關性均無統計學意義（p＞0.05），針闊混交林中C/N與C/P、C/K、N/P、N/K值以及C/K與N/P值相關性均無統計學意義（p＞0.05）。

對3種植被類型總體進行分析表明，全N、全P、全K質量分數兩兩之間均沒有顯著相關特征（p＞0.05），全C、全N均與C/N、C/P、C/K、N/P、N/K值之間具有極顯著正相關關系（p＜0.01），全P、全K與C/N、C/P、C/K的相關性均無統計學意義（p＞0.05），C/N、C/P、C/K、N/P值兩兩之間均具有極顯著正相關特征（p＜0.05），N/K與C/N存在顯著正相關（p＜0.05），并與C/P、C/K、N/P值之間均存在極顯著的正相關（p＜0.01）。

3 討論與結論

3.1 討論

3.1.1 不同植被類型對土壤養分特征的影響

植物群落的不同組成、每個植物群落的不同根系活動度以及植物體對土壤養分的不同吸收都會導致土壤的不同養分特性^［20］。墊江縣3種植被類型下表層土全C及全N平均質量分數均處于我國陸地土壤的中上水平^［21］，與西南其他地區土壤研究結果一致^［22］，這表明研究區土壤的C、N元素儲積能力均較強。這可能是由于研究區降雨量遠高于我國降雨量平均值，降雨多會加強有機質的礦化速率^［23］。同時，研究區降雨類型主要為酸雨，由于酸雨的侵蝕而產生的凋落物相較于正常枯萎的凋落物養分元素質量分數更高，增加了土壤中C元素的輸入量，且酸雨中的NO^-₃、NH⁺₄進入土壤后，增加了N元素的輸入量^［24］。隨著演替的進行，針葉林、針闊混交林和闊葉林的土壤下全C、全N質量分數呈現遞減趨勢，這與胡宗達等^［25］對川西亞高山不同演替階段天然次生林土壤碳氮質量分數研究結果相似。這是由于處于演替初期的針葉林凋落物量較少，隨著針葉林向闊葉林演替的過程中，喬木的種類和數量均增多，土壤凋落物輸入量逐漸增加，土壤原有有機質分解速率加快，同時植物根系數目增多促使土壤有機質分解^［26］，導致針闊混交林、闊葉林的C、N質量分數降低。隨著演替過程中土壤C、N質量分數的降低，土壤養分的調節功能下降，群落可吸收有機質減少，生物化學功能受到影響，可能會導致研究區內森林群落趨向于耐貧瘠和耐干旱的類型發展^［27］，同時使大氣中CO₂排放量增多，對改善全球變暖產生負面影響。

土壤表層的P是在基巖風化、成土過程中由土壤表層生物聚集或動植物殘體通過表聚作用形成的^［28］。土壤P質量分數會受到土壤母質、氣候因素、地形等地理因子的影響^［29］。土壤K的來源與P相似，并且也對土壤母質有較強的繼承性，因此二者的空間異質性較小^［30］。3種植被類型中針闊混交林下土壤全P質量分數最高，其次是針葉林，原因可能是植被所在土壤類型不同以及受到人類活動的影響不同。針闊混交林所在土壤類型主要為紫色土，而針葉林、闊葉林所在土壤類型主要為黃壤，紫色土相較于黃壤的黏粒質量分數高^［31］，對土壤中P的吸附作用更好。針葉林受人類干擾程度相較于闊葉林小，人類干擾的加劇會導致群落內優勢植被類型遭到破壞，使闊葉林P質量分數降低^［32］。

土壤全C質量分數與全N質量分數呈極顯著正相關關系（p＜0.01），說明土壤全C與全N之間存在耦合關系，這與前人研究結果一致^［33-34］。土壤全C和全N的高度相關性說明土壤中C、N對所處地表植物群落以及環境因子變化的響應趨于一致，表明不同植被類型下C/N處于穩定，空間異質性小^［35］。

3.1.2 不同植被類型對土壤生態化學計量特征的影響

土壤C∶N∶P值作為反映土壤有機質含量和土壤組成的重要指標，能夠反映土壤的營養平衡，是衡量土壤C、N、P質量的主要參考依據^［36］。土壤C/N與有機質分解速率為反比關系，土壤C/N越小，有機質分解速率越快^［37］。土壤C/N的值沿著針葉林、針闊混交林、闊葉林呈現下降的趨勢，這可能是由于隨著演替的進行，群落生物多樣性增強，土壤凋落物輸入量增多，土壤中有機質礦化作用增強，氮素積累過多。土壤C/P常作為土壤中微生物對P的分解釋放和從環境中礦化貯存能力的指標，反映了土壤中P的礦化情況^［38］。墊江縣3種植被類型下土壤C/P的值明顯低于我國（5.7）及全球（72）陸地表層土壤的平均水平^［39］，說明該地區土壤中微生物具有較大的釋放P的潛力，能夠提升土壤有效P的質量分數^［40］，同時也反映出該地區土壤P礦化水平較低，供給植物吸收的P質量分數較少，植物的生存壓力較大^［41］。

土壤N/P常用以判斷土壤中N、P的飽和情況，也是衡量土壤養分限制的重要指標^［42］。相關性表明，總體土壤N/P與土壤全N之間的正相關關系在0.01水平上有統計學意義，而與全P之間的負相關關系僅在0.05水平上有統計學意義，說明現階段隨著演替的進行，植被的生長受到N的限制作用更大^［37］。另外，本研究結果表明土壤C/P、C/K、N/P、N/K的值在3種群落類型間差異均無統計學意義，這可能是因為土壤中P、K質量分數比較穩定。土壤C/K、N/K的值與土壤全C、全N均呈極顯著正相關關系，說明C/K、N/K的值在不同演替階段的變化主要受全C和全N的影響，這與吳鵬等^［43］的研究結果相似。

本研究對墊江縣針葉林、針闊混交林、闊葉林下土壤表層養分全量及生態化學計量特征的分析，對于該地區的植被恢復等具有一定參考價值。同時，生態化學計量比是一個龐大又復雜的研究內容，僅對表土層養分全量的探究不能全面說明墊江縣不同群落類型下土壤生態化學計量特征，后續研究還應綜合有效養分、不同土層、植物器官、植被凋落物、土壤微生物等眾多因素進行。

3.2 結論

本研究分析了墊江縣針葉林、針闊混交林和闊葉林3種植被類型下土壤的4種養分元素全量及其生態化學計量特征，得到以下結論：

（1） 不同植被類型下土壤全C和全K質量分數差異有統計學意義，全N和全K差異無統計學意義。土壤全C與全N耦合程度極高，隨著演替進程在針葉林、針闊混交林、闊葉林中均逐漸降低，具有一致性。

（2） 不同植被類型下土壤C/N、P/K的值差異有統計學意義，C/P、C/K、N/P、N/K的值差異無統計學意義。植被生長主要受到N和P的限制。

（3） 土壤養分質量分數之間具有耦合關系。土壤全C、全N質量分數與C/N、C/P、C/K、N/P、N/K的值間均存在顯著正相關關系；C/N、C/P、C/K、N/P、N/K的值之間均存在顯著正相關關系，P/K與N/K存在顯著正相關關系。

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責任編輯 蘇榮艷

包穎