基于葉綠素熒光成像技術的土壤含水量對除草劑藥效影響研究

摘要：農田雜草防控是提高作物產量和質量的關鍵環節，葉綠素熒光成像技術因其具有高靈敏度、快速響應和非破壞性監測的能力，被廣泛應用于除草劑脅迫雜草的鑒定。在除草劑脅迫過程中，土壤含水量影響除草劑的藥效，因此利用反枝莧作為研究對象，通過5種不同的土壤含水量（5.8%、11.6%、17.4%、23.2%、29.0%）處理，分析了3種常見除草劑（莠去津、苯磺隆、禾草靈）脅迫后反枝莧的生理指標和暗適應后的最大光量子效率（QY_max）的變化。結果表明：莠去津和苯磺隆對反枝莧的藥效明顯；與空白對照相比，禾草靈脅迫下反枝莧的生理指標和QY_max的變化規律無差異。在5.8%土壤含水量的條件下，相較于空白對照，莠去津對反枝莧QY_max的影響呈現出滯后性；反枝莧受苯磺隆脅迫時，其QY_max的變化呈現出前期抗性后期敏感的特征。研究結果揭示了在不同土壤含水量的條件下，反枝莧面對不同種類除草劑所呈現出的熒光反應規律，這有利于高效運用葉綠素熒光成像技術開展農田雜草防控工作。

關 鍵 詞：反枝莧；葉綠素熒光成像；土壤含水量；熒光信息參數

中圖分類號：S24 文獻標志碼：A

文章編號：1673-9868（2025）03-0010-13

Identification of the Effect of Soil Moisture Content on Herbicide Efficacy Based on Chlorophyll Fluorescence Imaging Technology

XIA Yu^1，2， LI Hui²， ZHANG Tong¹， WANG Pei^1，2

1．College of Resources and Environment，Southwest University/Interdisciplinary Research Center for

Agriculture Green Development in Yangtze River Basin，Chongqing 400715，China；

2．College of Engineering and Technology，Southwest University/Chongqing Key Laboratory of

Intelligent Agricultural Machinery Equipment for Hilly and Mountainous Regions，Chongqing 400715，China

Abstract：Weeds management in farmland has become a key link to improve crop yield and quality．Chlorophyll fluorescence imaging technology has been used for identification of herbicide stress on weeds because of its non-destructive monitoring，high sensitivity and rapid response capability．Studies have shown that soil water content could affect herbicide efficacy under herbicide stress．In this study，the changes of physiological indicators and QY_max （maximum light quantum efficiency after dark adaptation） under the stress of three common herbicides （atrazine，bensulfuron，and grasshopper） and five different soil water content （5.8%，11.6%，17.4%，23.2%，and 29.0%） treatments on Amaranth retroflexus were analyzed．The results showed that atrazine and bensulfuron presented significant efficacy on A. retroflexus．Compared to the blank control，there was no difference in physiological indicators and QY_max of plants under atrazine stress with different soil water contents．The effect of atrazine stress on the plants at 5.8% soil water content had a lag in QY_max compared with the blank control，while the plants showed early resistance and late sensitivity in QY_max under bensulfuron stress．This study revealed that fluorescence response pattern of A. retroflexus is varied to different herbicides under different soil water contents，which is beneficial for better utilizing chlorophyll fluorescence imaging technology to control weeds in farmland．

Key words：Amaranthus retroflexus；chlorophyll fluorescence imaging；soil water content；fluorescence information parameters

雜草防控是作物田間管理的重要環節，化學除草劑由于其高效、快速、經濟等特點被廣泛用于農業生產的除草作業中。近年來，在全球范圍內，由于長期大規模使用單一或作用機制相同的除草劑，大量雜草種群主要通過改變功能蛋白質結構或增強對除草劑的代謝能力等多種機制形成了針對不同除草劑的抗藥性^［1］。為了提升雜草治理的科學性與精準度，科學地選擇除草劑類型，減少無效施藥作業，針對除草劑藥效檢測技術的研究顯得尤為重要^［2］。除草劑藥效的檢測技術主要包括生物測定技術、分子生物學技術以及生理生化技術等^［3］。在作物發芽初期，除草劑的應用時機受到限制，導致可供執行施藥的時間窗口相當有限，這一局限性對于除草劑藥效評估的時效性提出了較高的標準。

葉綠素熒光檢測被廣泛應用于植物受到高溫、低溫、干旱、缺素、弱光、鹽漬等脅迫以及不同施肥條件的研究中^［4-6］。近年來，由于其非破壞性、高靈敏度和快速響應的優勢，葉綠素熒光成像技術在除草劑對植物光合作用特性影響的研究領域已逐步得到應用^［7］。具體而言，該技術在暗環境下利用特定波段光源照射經除草劑處理的雜草葉片，隨后采用多通道葉綠素熒光光譜儀測量葉片中葉綠素發射的瞬時光合作用釋放熒光的強度，以此來分析除草劑的藥效情況。一般抗性植株葉片表面的熒光強度小，敏感性生物型葉片表面的熒光強度大^［4］。

除草劑對雜草的作用效果是其自身毒力和環境因素綜合作用的結果。田間環境因素不僅可以影響作物的生長，還可以通過多種途徑影響雜草防控過程中除草劑藥效的發揮^［8］。針對田間雜草防控的藥效評估，Wang等^［9］ 設計研發出一種可應用于田間與溫室環境的葉綠素熒光成像檢測系統，可以通過植物光系統Ⅱ的最大光量子效率（QY_max）的比較來識別不同物種和不同自然生物類型的抗除草劑雜草。然而，該研究結果受到土壤含水量、溫度等環境因素制約，在不控制環境變量的條件下，檢測結果會受到不同程度的影響，而土壤含水量顯著影響除草劑對雜草的防控效果。在土壤水分充足的條件下，作物和雜草生長旺盛，有利于雜草對除草劑的吸收和內部傳導，從而提高除草效果。相反，土壤干旱不僅抑制作物和雜草的生長，減弱作物對藥劑的分解能力，還可能導致雜草形成較厚的角質層，減少藥劑吸收，并因氣孔關閉和根系發達而增加防除難度^［10-11］。在針對水分狀況以及除草劑對紫色莎草防治效果影響的研究中發現，缺水脅迫在影響紫草塊莖的數量和生物量的同時，也影響了除草劑的效率^［12］。在針對地膚雜草的研究中也出現了類似的結論：在較低的土壤水勢下，丙炔氟草胺和茚嗪氟草胺對植物毒性顯著降低^［13］。目前大量研究表明，土壤含水量對除草劑的雜草防控效果具有顯著的影響，因此土壤含水量是除草劑藥效檢測過程中需要重點考慮的因素。

反枝莧是一種分布于中國多地的農田雜草，對濕潤、干旱等不同的農田與草原環境展現出極高的表型可塑性和基因變異能力，造成了嚴重的生態影響^［14-15］。反枝莧能在多種農作物中混生，阻礙通風，消耗養分，抑制作物生長，降低作物產量。此外，反枝莧還能污染種子，并作為多種病蟲害的寄主，進一步加劇了對農業生態的破壞^［16］。鑒于反枝莧對農業生產帶來的高危害性，本研究采用反枝莧作為供試雜草開展試驗工作。

綜上所述，目前利用葉綠素熒光成像技術進行的除草劑藥效檢測模型，沒有充分考慮到田間土壤含水量因素對除草劑藥效的影響。因此，本研究針對3種不同作業模式的除草劑在不同土壤含水量下對反枝莧呈現的防控效果，研究不同作用模式除草劑對反枝莧的QY_max帶來的差異化影響，分析不同土壤含水量情形下除草劑脅迫呈現的結果和內在原因，以期為基于葉綠素熒光的除草劑藥效檢測模型校正提供理論基礎，進而指導當季除草劑施用類型的合理選擇。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

反枝莧種子采集于江西省贛州市會昌縣，2022年12月至2023年8月，在西南大學溫室大棚里對反枝莧種子進行萌發處理，利用15 cm×20 cm的多孔托盤鋪滿蛭石（靈壽縣藝川礦產品加工廠，顆粒大小為3～6 mm）進行種子萌發。當種子萌發至兩葉一心時，將幼苗移栽到6.5 cm×6.5 cm×7.5 cm育苗盆（4株/盆）中，填充40 g有機營養土（史丹利農業集團股份有限公司，有機質≥60%）。植株在16 h光照時長和8 h黑暗時長的光循環中生長，溫度保持在25 ℃。所有的育苗盆都被放置在一個完整的隨機區塊設計中，有4個區塊。試驗土壤的最大持水量由環刀法測得為290 g/kg。移栽后的供試雜草被分為5組，分別對應5個不同的土壤含水量：保持土壤最大持水量20%、保持土壤最大持水量40%、保持土壤最大持水量60%、保持土壤最大持水量80%、保持土壤最大持水量100%，通過每天澆灌不同的水量來控制土壤水分，如表1所示。在供試雜草三葉一心時期，選用3種具有不同作用模式的除草劑，依照推薦使用劑量處理操作，如表2所示，所有試驗處理擁有3個重復。除草劑噴施試驗處理通過實驗室噴霧試驗平臺（圖1）實現，平臺滑軌處安裝1個高壓霧化噴頭，噴頭通過氣泵提供壓力（0.3 Mpa）實現除草劑的均勻噴施，噴施范圍呈扇形，流量為0.84 L/min，利用定速滑軌實現噴頭的均勻移動，在育苗盆表面以上50 cm處進行噴施操作。空白對照處理用清水也進行相同操作。該試驗于2023年2月至3月以及7月至8月在西南大學重復了2次，對2個試驗的數據取平均值。

1.2 評價指標

在整個試驗階段結束后，利用AL204電子天平（梅特勒—托利多儀器有限公司， 0.000 1 g精度）測量反枝莧根上部莖葉的鮮質量與干質量。測量干質量之前，將受試反枝莧利用電熱鼓風干燥箱（GZX-9023MBE，干燥溫度最高200 ℃）進行烘干處理，溫度控制在105 ℃±1 ℃，烘干12 h。

葉綠素熒光檢測采用FluorCam大型植物多光譜熒光成像平臺（圖2），系統由LED激發光源、CCD熒光成像鏡頭及濾波輪等集成于一個高度可上下自由移動的成像平臺上。標配620 nm紅色光源、冷白光雙色光化學光源與735 nm紅外光源，LED光源板面積為750 mm×750 mm。高分辨率CCD相機圖像分辨率為1 360×1 024像素，在最高圖像分辨率下可達每秒20幀，采用動態視頻模式來測量葉綠素熒光參數，具備7位濾波輪及相應的濾波器。使用FluorCam 7軟件去除背景噪聲，該軟件還用于控制光源類型和相機靈敏度，并可以作為熒光參數數據處理中心和熒光圖像發生器。熒光圖像將在該軟件中進行初步處理，成像預處理可以自動選區或手動選擇不同形狀、不同數量以及不同位置的區域（Region of Interest，ROI），依據樣品熒光的強弱，給成像圖添加相應的顏色。彩標刻度采用軟件中的可見光光譜彩標（Extended Spectrum）。計算得到的各項熒光參數，具備“信號計算再平均”模式和“信號平均再計算”模式，在高信噪比的情況下選用“信號計算再平均”模式，在低信噪比的情況下選擇“信號平均再計算”模式。本研究主要利用反枝莧研究除草劑脅迫的情況，會出現生理狀態較差、熒光現象較弱并且圖像噪點較多的情況。為了避免熒光參數過低導致背景噪聲過大的情況，選用“信號平均再計算”模式來過濾噪聲帶來的誤差。

試驗前期，利用未受到脅迫、生長良好的反枝莧進行預試驗，結果表明在最大飽和光強30%及以上的脈沖作用下，空白對照樣本的QY_max穩定在0.79左右，已達到飽和點，由此確定正式試驗的飽和光強。其他相關參數根據設定要求如表3所示。本研究假設所選傳感器可以檢測土壤含水量的單因素脅迫（即使可能存在其他非生物脅迫）。在施藥后的1～7 d，利用葉綠素熒光成像系統檢測反枝莧的光合作用情況以及葉綠素熒光圖像，在每個測量日期的上午9～12點進行測量。葉綠素熒光成像檢測前進行暗適應處理，利用遮光布使供試雜草在黑暗環境中處理30 min。

采用FluorCam傳感器檢測的反枝莧QY_max進行數據分析。QY_max表示光系統Ⅱ吸收的光能用于還原原初電子受體QA的最大效率，被視作評估植物健康狀況的關鍵指標^［17］，即F_v/F_m。F_v為F_m-F₀，F₀作為暗適應條件下所呈現出的最小熒光，亦被稱作初始熒光，其能夠表征QA處于最大氧化狀態；而F_m則是暗適應條件下的最大熒光，可體現QA處于最大還原狀態。非脅迫條件下QY_max的變化極小，不受物種和生長條件的影響，但在脅迫條件下該參數明顯下降。

1.3 數據分析

使用R v4.3.0、SPSS 26和Origin 2021軟件對數據進行分析和繪圖，以此來確定不同除草劑處理是否顯著影響反枝莧的生理狀況，并研究在除草劑脅迫和不同土壤含水量條件下，反枝莧葉綠素熒光參數值是否可以區分。方差分析顯示重復試驗之間沒有顯著性差異（p＞0.05），因此所有重復試驗的數據均被收集。為了對除草劑脅迫與空白對照之間的差異進行比較，對鮮質量、干質量進行獨立樣本t檢驗；為了對除草劑變量脅迫下的差異進行比較，對除草劑單因素影響的結果進行ANOVA檢驗（p＜0.05）；為了分析時間和土壤含水量這2個因素對QY_max產生的影響，對多因素影響的結果進行方差分析和事后LSD檢驗（p＜0.05）。

2 結果與分析

2.1 生理指標

如圖3所示，在11.6%、17.4%、23.2%、29.0%的土壤含水量條件下，以及莠去津和苯磺隆脅迫下，反枝莧的鮮質量與干質量都顯著低于空白對照組；在5.8%的土壤含水量條件下，以及莠去津脅迫下，反枝莧的鮮質量顯著低于空白對照組，反枝莧干質量和空白對照組未體現顯著性差異；在5.8%的土壤含水量條件下，苯磺隆脅迫的反枝莧鮮質量與干質量相較于空白對照組，未體現出顯著性差異。禾草靈脅迫下，反枝莧的鮮質量與干質量在所有土壤含水量條件下相較于空白對照組，未體現出顯著性差異。在測定除草劑效果時，鮮質量的測量比干質量更具參考價值，因為即便是新近死亡或已壞死的植物，其干質量可能與健康、綠色的植株持平^［18］。由反枝莧鮮質量與干質量的測定結果可以得出，莠去津處理和苯磺隆處理顯著抑制了反枝莧正常的生長，而禾草靈處理對反枝莧的生長活動并無顯著影響。可以認為莠去津和苯磺隆2種除草劑明顯抑制了反枝莧的生理狀況，其中莠去津的效果比苯磺隆更大。但是在5.8%的土壤含水量條件下，由于極低的土壤水分影響了空白對照組中反枝莧的正常生理活動，可能會使反枝莧的物質累積進程衰減至與受莠去津和苯磺隆抑制后相仿的狀況。禾草靈處理的藥效對反枝莧不明顯。根據反枝莧鮮質量與干質量的數據可知，反枝莧在23.2%的土壤含水量下生長狀況最好，在29.0%、17.4%、11.6%、5.8%的土壤含水量條件下依次變差（圖4）。

2.2 除草劑單因素分析

根據圖5f的單因素方差分析結果表明，莠去津和苯磺隆脅迫下，反枝莧的QY_max在處理1 d之后被顯著抑制，并且莠去津的影響比苯磺隆更為顯著。這種影響隨時間的增加而變強，并在4 d時，莠去津和苯磺隆之間也產生了顯著性差異，這說明莠去津對反枝莧QY_max的影響更為劇烈。禾草靈的脅迫在7 d內，對反枝莧的QY_max沒有顯著性的影響。空白對照條件和禾草靈脅迫下，反枝莧的QY_max先逐漸上升，之后趨于穩定；莠去津和苯磺隆脅迫下，反枝莧的QY_max逐漸下降，并且反枝莧QY_max的下降幅度，在莠去津脅迫下的要大于苯磺隆脅迫下的。

圖5c、5d、5e的試驗結果顯示，此3組處理在顯著性差異的表達及變化趨勢方面，與圖5f所得結果具有相似性。由圖5b的結果可知，在苯磺隆脅迫下，反枝莧的QY_max呈現出不顯著的下降態勢；而在禾草靈脅迫下，反枝莧的QY_max于2～4 d內與空白對照組相比呈現出顯著性差異。根據圖5a的結果顯示，在莠去津脅迫下，反枝莧的QY_max直至5 d才與空白對照組呈現出顯著性差異；在1～4 d內，空白對照組及莠去津脅迫下反枝莧的QY_max相對于苯磺隆脅迫下反枝莧的QY_max呈現出顯著性差異；并且苯磺隆脅迫下反枝莧的QY_max并非如圖5f的結果一樣呈下降趨勢，而是呈現出無規律的波動狀態。圖5a與圖5b的結果可能是因較低的土壤含水量干擾了反枝莧的正常生理活動，進而導致莠去津和苯磺隆對反枝莧的QY_max產生抑制效應，相較于其他土壤含水量（17.4%、23.2%、29.0%）處理呈現出滯后特性。

2.3 多因素分析

由2.1節和2.2節的結果可知，禾草靈對反枝莧的鮮質量、干質量和QY_max沒有顯著影響，因此不討論禾草靈脅迫下時間和土壤含水量對反枝莧QY_max的交互作用影響。通過分析莠去津和苯磺隆脅迫下時間和土壤含水量對反枝莧QY_max的交互作用影響，可以更好地探究不同土壤含水量下反枝莧受除草劑脅迫時QY_max在時間尺度上的變化規律。

方差分析結果提供了充分的統計證據，在莠去津和苯磺隆脅迫下，土壤含水量和時間對反枝莧的QY_max有顯著影響，如表4和表5所示。事后分析結果表明：莠去津脅迫下，5.8%土壤含水量處理的反枝莧QY_max最大，為0.531 9；17.4%土壤含水量處理的反枝莧QY_max最小，為0.479 2。苯磺隆脅迫下，17.4%土壤含水量處理的反枝莧QY_max最大，為0.649 4；5.8%土壤含水量處理的反枝莧QY_max最小，為0.555 1。

莠去津脅迫下時間和土壤含水量對反枝莧QY_max產生影響的雙因素交互作用的p值為0.000 998 6，小于α（0.05），有95%的統計置信度，可以證明時間和土壤含水量的相互作用會影響莠去津脅迫下反枝莧的QY_max。后置LSD檢驗結果表明：7 d時，17.4%土壤含水量處理下反枝莧的QY_max最小，平均為0.271 3；1 d時，反枝莧的QY_max在23.2%土壤含水量處理下最大，平均為0.658 8。由圖6b可知：在除草劑脅迫后的2～5 d，反枝莧的QY_max在5.8%土壤含水量處理下大于其他土壤含水量的處理；在除草劑脅迫后的4～7 d，反枝莧的QY_max在17.4%土壤含水量處理下小于其他土壤含水量的處理，這與事后分析結果相符。

苯磺隆脅迫下時間和土壤含水量對反枝莧QY_max產生影響的雙因素交互作用的p值為2.639×10^-5，小于α（0.05），有95%的統計置信度，可以證明時間和土壤含水量的相互作用會影響苯磺隆脅迫下反枝莧的QY_max。后置LSD檢驗結果表明：1 d時，反枝莧的QY_max在5.8%土壤含水量處理下最小，平均為0.475 0；2 d時，反枝莧的QY_max在23.2%土壤含水量處理下最大，平均為0.701 3。由圖6c可知，在除草劑脅迫后的1～4 d，反枝莧的QY_max在5.8%土壤含水量處理下小于其他土壤含水量處理，但呈升高的趨勢，反枝莧的QY_max在11.6%、17.4%、23.2%、29.0%土壤含水量處理下呈降低趨勢。

由圖6a可知，在空白對照條件下，較低土壤含水量處理的反枝莧QY_max低于較高土壤含水量處理的反枝莧QY_max，且呈現出緩慢遞增的趨勢。基于莠去津與苯磺隆對反枝莧QY_max的影響結果，并與空白對照進行對比分析，可得出：莠去津對反枝莧QY_max的抑制效能顯著強于苯磺隆；在較低的土壤含水量（5.8%土壤含水量）條件下，莠去津與苯磺隆對反枝莧QY_max的抑制效應呈現出較為遲緩的態勢；在適宜的土壤含水量條件下（17.4%土壤含水量），莠去津對反枝莧QY_max呈現出最為顯著的抑制效果。

3 討論與結論

3.1 討論

本研究測定試驗后的反枝莧鮮質量與干質量，得出如下結果：在5.8%土壤含水量處理時，空白對照組反枝莧的干質量與莠去津、苯磺隆處理組反枝莧的干質量未呈現出顯著性差異；而當土壤含水量為 11.6%、17.4%、23.2%、29.0%進行處理時，空白對照組與莠去津、苯磺隆處理組之間則具有顯著性差異（圖7）。可以認為，在土壤含水量為 5.8%的條件下，莠去津與苯磺隆對反枝莧的抑制作用極為微弱，甚至可視為無明顯影響，這和前人研究發現的隨著土壤濕度的降低，PRE除草劑對地膚雜草的藥效顯著降低的結果是相似的^［13］。因此，本研究聚焦于土壤含水量對除草劑脅迫下反枝莧熒光參數變化的影響，其具備堅實的生理依據支撐。

光合作用主要包括原初反應、電子傳遞和碳同化3個過程。光系統Ⅱ（PSII）的反應中心色素P680在光激發下產生強氧化作用，促進水分子氧化，啟動電子傳遞鏈，電子依次通過多個受體最終傳遞至光系統I（PSI）。PSI的反應中心P700在光激發下迅速傳遞電子至NADP⁺，完成電子的傳遞。此外，PSII的QY_max反映其吸收光能還原QA的最大效率。如果QA還原受阻，PSII的電子傳遞鏈會中斷，影響植物光合作用和生長。莠去津通過阻礙電子傳遞到質體醌，直接影響電子傳遞過程，導致植物細胞損傷甚至死亡^［19］。試驗結果中，經莠去津脅迫的反枝莧QY_max與其余3組處理（空白對照、苯磺隆、禾草靈）相較，呈現出顯著性差異，這與前人研究的結果一致，莠去津總能顯著地影響植物的QY_max^［20-21］。

在光合作用中，PSII通過吸收光能裂解水分子，釋放電子至質體醌，并通過水氧化及PQB^-₂的還原，在類囊體膜兩側形成H⁺質子梯度。水的充足與否是電子傳遞的關鍵，缺水會減慢水氧化，減少電子產生，影響QA的還原，進而影響QY_max。莠去津通過替代質體醌結合電子，影響光合作用，其效率在缺水時比水充足時低，對還原QA的影響也相對較弱^［22］。本研究中，莠去津脅迫且處于5.8%土壤含水量處理下的反枝莧QY_max最低，此結果為上述論證提供了有力佐證。而且隨著時間和土壤含水量2個因素的交互影響，盡管反枝莧的QY_max整體呈下降趨勢，然而在5.8%土壤含水量處理下，反枝莧的QY_max始終相較其他土壤含水量處理略高。學者指出，土壤水分脅迫降低了光合結構遭受破壞的風險^［23］，恰是土壤水分與除草劑的協同作用，致使5.8%土壤含水量處理下受莠去津脅迫的反枝莧QY_max相較于其他土壤含水量處理下呈現出滯后特性。關于在17.4%土壤含水量處理下比其他土壤含水量處理下的反枝莧QY_max較低，是由于當水分已經足夠支撐光合作用中的電子傳遞時，更多或更少的水分并不能顯著改變電子產生的速率，也就無法影響電子傳遞過程的速率。當電子傳遞過程的效率不是決定因素時，那更適宜的生長環境更能使除草劑發揮作用。前人研究發現，莠去津在適中的土壤濕度條件下，除草劑IC50值要更低，誘導凋亡能力更強，這和本研究的結果相符^［24］。

苯磺隆屬于一種選擇性內吸式傳導除草劑，其可經雜草的根與葉進行吸收，進而在雜草體內實現傳導擴散。它通過結合并抑制乙酰乳酸合成酶的活性，阻斷雜草體內3種支鏈氨基酸的合成，影響蛋白質和DNA的生成，導致雜草有絲分裂受阻，最終停止生長并死亡^［18］。研究結果表明，在苯磺隆脅迫下，反枝莧的QY_max數值與空白對照相比，亦呈現出顯著性差異。由上文可知，QY_max表示PSII吸收光能用于QA還原的最大效率。PSII包括2個捕光復合物LHCII（由數百個葉綠素和類胡蘿卜素分子組成）和1個光反應中心。PSII的功能也依賴于其他蛋白質，如反應中心色素蛋白復合體和外周蛋白。苯磺隆通過抑制蛋白質合成，影響這些組成物質的合成，從而降低PSII還原QA的效率，致使苯磺隆脅迫下反枝莧的QY_max顯著低于空白對照組的相應數值^［25］。但是又因為苯磺隆抑制蛋白質的合成，卻不影響已經生成的蛋白質，所以導致了苯磺隆對PSII系統正常運轉的抑制效果弱于莠去津，因此在研究中，苯磺隆脅迫下反枝莧的QY_max顯著高于莠去津脅迫下的數值。

在研究結果中，反枝莧的QY_max在苯磺隆脅迫下雖整體數值顯著低于空白對照組，但是整體下降趨勢不明顯，在5.8%土壤含水量處理下，反枝莧的QY_max呈現出上升態勢。脫氧核糖核酸（DNA）是由許多核苷酸單體聚合成的生物大分子化合物，而核苷酸合成核酸的時候需要消耗水。當苯磺隆抑制蛋白質和DNA的合成時，本該用于消耗這部分的水分，就會轉移到其他生理過程中。可以認為，5.8%土壤含水量處理的苯磺隆脅迫下，本該用于合成蛋白質和DNA的水分被用來參與到PSII系統的電子傳遞反應中，因此反枝莧的QY_max呈現逐漸上升的趨勢。而11.6%、17.4%、23.2%、29.0%的土壤含水量處理由于有充足的水分，從一開始就有足夠的水分去支持PSII系統的電子傳遞反應，因此在苯磺隆脅迫下，反枝莧前期的QY_max高于在5.8%土壤含水量處理下反枝莧的QY_max。但是由于沒有后續的蛋白質合成，還原QA的最大效率還是緩慢降低。前人研究證明了，對于同為草本植物的水稻，干旱誘導的支鏈氨基酸轉氨酶（OsDIAT）介導水稻中支鏈氨基酸的積累以應對干旱脅迫，表明了支鏈氨基酸氨基轉移酶的作用^［26］，此情形與苯磺隆脅迫低土壤含水量處理下對反枝莧QY_max的影響結果具有相似性。苯磺隆影響氨基酸的合成，并不影響其轉移，使較低的土壤含水量（5.8%）處理下的反枝莧QY_max在受抑制的結果中表達出抗性。

禾草靈屬于脂肪酸合成酶抑制劑范疇，其主要應用于禾本科雜草的防治，對闊葉雜草并無藥效。試驗結果亦呈現出相似情形：經禾草靈脅迫后，反枝莧的鮮質量、干質量以及QY_max與空白對照處理相較而言，未出現顯著差異。此現象是由反枝莧自身的雜草種類特性所主導的。

綜上所述，莠去津與苯磺隆的脅迫對反枝莧的QY_max產生顯著影響。與適宜土壤含水量條件相比，在低土壤含水量（5.8%）的情形下，莠去津和苯磺隆的脅迫作用呈現出微弱且遲緩的特征。在后續的研究與應用過程中，可通過對比不同土壤含水量下雜草受除草劑脅迫后的QY_max，以此實現對除草劑藥效的分析與判定。

3.2 結論

1） 本研究證明了土壤含水量的不同可以明顯地影響除草劑對反枝莧的藥效，這種對藥效的影響可以通過葉綠素熒光參數QY_max的變化呈現出來。

2） 本研究探究了不同土壤含水量條件下不同作用模式除草劑對反枝莧熒光參數QY_max的不同影響：較低的土壤含水量（5.8%）會延緩莠去津和苯磺隆的抑制作用。葉綠素熒光成像技術可以反映出受除草劑脅迫以及不同土壤含水量情況下，反枝莧熒光參數的響應特征，并能清晰地觀察到整個反枝莧受損程度的變化過程，在農田雜草防控中具有一定的應用潛力。

參考文獻：

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責任編輯 柳劍