城市景觀設(shè)計(jì)中本土植物與多樣化花卉資源對(duì)傳粉昆蟲群落穩(wěn)定性和多樣性的影響

摘要：在城市化進(jìn)程中，城市生態(tài)系統(tǒng)中的傳粉媒介面臨諸多挑戰(zhàn)。城市綠地（UGS）在維持傳粉昆蟲群落的穩(wěn)定和多樣性方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。對(duì)中國(guó)中部城市（合肥市）的8個(gè)城市綠地（公園）進(jìn)行傳粉媒介調(diào)查，重點(diǎn)關(guān)注植物和花卉性狀及它們與傳粉媒介的相互作用。通過考察景觀尺度特征，分析開花植物物種豐富度對(duì)傳粉昆蟲多樣性的生態(tài)影響，運(yùn)用廣義線性混合模型（GLMM）和冗余分析（RDA）等方法，為傳粉昆蟲友好植物提供實(shí)證數(shù)據(jù)。研究結(jié)果表明：種植本土木本植物及有吸引力的外來植物能夠支持多樣的傳粉昆蟲群體。鑒于傳粉昆蟲的偏好差異，增加開花植物的物種豐富度有助于促進(jìn)整體傳粉昆蟲的多樣性。該結(jié)果強(qiáng)調(diào)了合理城市綠地設(shè)計(jì)和多樣花卉資源對(duì)恢復(fù)城市綠地傳粉昆蟲棲息地的關(guān)鍵作用。

關(guān) 鍵 詞：城市景觀設(shè)計(jì)；本土植物；多樣性花卉資源；

傳粉昆蟲；多樣性

中圖分類號(hào)：Q968；TU242 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1673-9868（2025）03-0046-14

An Ecological Exploration of the Effect of Native Plants and Diverse Floral Resources on the Stability and Diversity of Pollinator Communities in Urban Landscape Design

ZHANG Xiao¹， LI lin²

1. School of Fine Arts and Design，Xinyang University，Xinyang Henan 464000，China；

2. College of Mycology and Ecology，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou 350002，China

Abstract：With the acceleration of urbanization，pollinators in urban ecosystems face various challenges．Urban green spaces （UGS） play a crucial role in maintaining the stability and diversity of pollinator communities．This study conducted a pollinator survey in eight urban green spaces （parks） in the central China （Hefei） with focusing on the traits of plants and flowers and their interactions with pollinators．By examining the landscape-scale features，and analyzing the impact of flowering plant species richness on pollinator diversity，we employed the methods like Generalized Linear Mixed Models （GLMM） and Redundancy Analysis （RDA） to provide empirical data for pollinator-friendly plants．The results revealed that planting native woody plants and attractive exotic plants can support the diversified pollinator communities．Given the differences in preference of pollinators，increasing the species richness of flowering plants contributed to overall pollinator diversity．These findings emphasize the critical role of well-designed urban green spaces and diverse floral resources in restoring the habitats of urban pollinators．

Key words：urban landscape design；native plants；diverse floral resources；pollinators；diversity

在溫帶和熱帶地區(qū)，分別高達(dá)78%和94%的開花植物依賴動(dòng)物授粉才能結(jié)果。昆蟲作為最常見和最重要的傳粉媒介，對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)中許多初級(jí)生產(chǎn)者的生存至關(guān)重要^［1］。在生態(tài)系統(tǒng)中，昆蟲傳粉媒介是一個(gè)不可或缺的環(huán)節(jié)，它們對(duì)植物繁殖和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性發(fā)揮重要作用。昆蟲通過收集花粉并將其傳遞給其他植物，促使植物授粉和繁殖，這一過程對(duì)維持植物群落多樣性和生態(tài)系統(tǒng)健康至關(guān)重要^［2］。傳粉昆蟲多樣性與糧食安全、農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)和貿(mào)易、人類健康和膳食平衡等因素有關(guān)^［3］。此外，傳粉昆蟲還是農(nóng)作物、蔬菜、園藝、果樹和飼料發(fā)展不可或缺的重要元素。然而，在全球范圍內(nèi)城市化導(dǎo)致的棲息地喪失和破碎化對(duì)傳粉昆蟲多樣性產(chǎn)生了許多負(fù)面影響^［4］。此外，農(nóng)藥、除草劑和化肥施用量增加，以及疾病和寄生蟲對(duì)傳粉昆蟲產(chǎn)生了負(fù)面影響，同時(shí)也間接導(dǎo)致植物多樣性減少。

傳粉昆蟲持續(xù)減少對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重后果。例如，一些具有共同傳粉媒介的植物物種在這種條件下可能會(huì)經(jīng)歷多樣性突然急劇下降。維持傳粉昆蟲群落穩(wěn)定性對(duì)植物群落、食物網(wǎng)和生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要的生態(tài)和進(jìn)化影響^［5］。傳粉昆蟲在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)和自然棲息地中已經(jīng)得到廣泛研究，但是在城市地區(qū)相關(guān)研究仍有待深入。城市綠地（Urban Green Space，UGS）中各種昆蟲傳粉者在這些生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用，此類傳粉昆蟲還可為城市作物、人類種植和管理的其他植物及野生植物提供授粉服務(wù)。因此，UGS可用于維持高水平的城市傳粉昆蟲多樣性。然而，并非所有地下儲(chǔ)層對(duì)傳粉昆蟲都有相同的影響，不同地下儲(chǔ)層維持傳粉昆蟲多樣性的能力存在很大差異，這取決于地下儲(chǔ)層的特征，如植被群落結(jié)構(gòu)、覆蓋度、分布模式及管理措施。

盡管傳粉昆蟲在大多數(shù)生境中表現(xiàn)出高度的適應(yīng)性，但在一些地區(qū)，包括自然生態(tài)系統(tǒng)和地下儲(chǔ)層，傳粉昆蟲的減少已經(jīng)超過了閾值。當(dāng)導(dǎo)致傳粉昆蟲減少的影響因素達(dá)到臨界點(diǎn)時(shí)，傳粉昆蟲種群可能會(huì)突然崩潰，而傳粉昆蟲持續(xù)喪失會(huì)引發(fā)一系列滅絕事件^［6］。由于大多數(shù)授粉昆蟲選擇在其活動(dòng)范圍附近筑巢，導(dǎo)致居住在城市的傳粉昆蟲容易受到城市結(jié)構(gòu)的影響。2017-2023年，中國(guó)城鎮(zhèn)化率從60.24%提高到66.16%，因此對(duì)城市地區(qū)傳粉昆蟲進(jìn)行廣泛研究非常重要。有學(xué)者認(rèn)為，傳粉昆蟲的具體特征，如飲食偏好、棲息地要求、筑巢條件、體型、群居性以及發(fā)育過程等，可能會(huì)導(dǎo)致UGS傳粉昆蟲多樣性差異^［7］。傳粉昆蟲多樣性通常會(huì)隨著周圍景觀中人類土地利用的增加而減少。有學(xué)者證明，復(fù)雜且異質(zhì)的植被結(jié)構(gòu)可以提高UGS中傳粉昆蟲的多樣性^［8］。

花卉多樣性和數(shù)量減少導(dǎo)致的食物限制被認(rèn)為是傳粉昆蟲減少的多種原因之一。雖然傳粉昆蟲種群對(duì)花卉資源的依賴因類群而異，但傳粉昆蟲采收的花粉會(huì)直接投入到下一代。以傳粉昆蟲中比較典型的蜜蜂為例，養(yǎng)育1只獨(dú)居蜜蜂幼蟲需要20朵至數(shù)千朵花的花粉；一個(gè)溫帶歐洲蜜蜂蜂群每年收獲120 kg花蜜和20 kg花粉。越來越多的研究顯示，傳粉昆蟲會(huì)造訪城市花卉，花卉豐度與傳粉昆蟲之間存在正相關(guān)。這些研究結(jié)果表明，改變城市土地用途，精心設(shè)計(jì)城市景觀，增加花卉資源的可用性，可以提高傳粉昆蟲的豐度和多樣性。城市水果和蔬菜生產(chǎn)也依賴于當(dāng)?shù)氐膫鞣劾ハx，這些傳粉昆蟲的生活史在季節(jié)的可預(yù)測(cè)點(diǎn)需要糖分和蛋白質(zhì)。在城市環(huán)境中，花卉資源多樣性可以彌補(bǔ)城市化帶來的生境破碎化和資源匱乏。多樣化花卉資源的引入呈現(xiàn)了更廣泛的食物選擇，為不同種類的傳粉昆蟲提供了適宜的花期和花色。這有助于增加傳粉昆蟲群落的多樣性，同時(shí)提供了更穩(wěn)定的食物來源。本土植物在這一研究中扮演著重要角色，因?yàn)樗鼈兲烊贿m應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境，能夠提供適宜的生境條件，吸引和滿足各類傳粉昆蟲的需求。與引入外來植物相比，本土植物更可能建立穩(wěn)定的傳粉昆蟲群落，有助于維持當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)平衡。

通過對(duì)城市景觀進(jìn)行有針對(duì)性的植被設(shè)計(jì)，尤其是在公共空間和城市綠化項(xiàng)目中引入本土植物和多樣化花卉資源，可以為傳粉昆蟲提供更適宜的棲息地和繁殖條件。這不僅有助于維持城市中的生態(tài)平衡，還提高了城市景觀的美感和生態(tài)可持續(xù)性。為此，本文以安徽省合肥市為研究區(qū)域，對(duì)城市景觀設(shè)計(jì)中本土植物與多樣化花卉資源對(duì)傳粉昆蟲群落穩(wěn)定性和多樣性做了深入探究，實(shí)驗(yàn)結(jié)果反映了當(dāng)?shù)氐叵聝?chǔ)層傳粉昆蟲群落的現(xiàn)狀，旨在為改善城市傳粉昆蟲棲息地和植物配置提供可能的方向。

1 相關(guān)理論

1.1 傳粉媒介

“傳粉媒介”是根據(jù)其功能定義的一大類生物體。盡管其中蜜蜂和蝴蝶可能最著名，但傳粉媒介跨越了一系列分類類別，不僅包括黃蜂和蜜蜂總科的其他成員，還包括飛蛾（占鱗翅目物種種數(shù)約90%），以及屬于雙翅目食蟲科的食蚜蠅（真正的蒼蠅）^［9］。盡管鳥類和蝙蝠在世界上許多地區(qū)扮演著重要的傳粉媒介角色，但昆蟲仍然是全球城市地區(qū)最為常見的傳粉媒介^［10］。具體而言，在對(duì)全球城市地區(qū)的研究中，膜翅目（尤其是蜜蜂和熊蜂）是迄今為止最常記錄的昆蟲，其次是鱗翅目和雙翅目。

人們對(duì)傳粉媒介或“拯救蜜蜂”運(yùn)動(dòng)的看法通常集中在歐洲蜜蜂，它們以生產(chǎn)蜂蜜和為某些作物授粉而聞名。事實(shí)上，野生蜜蜂對(duì)于主要作物授粉（例如蘋果和藍(lán)莓）同樣重要，甚至更重要。歐洲蜜蜂在世界上大多數(shù)地區(qū)都不是本地物種，它們會(huì)與本地蜜蜂競(jìng)爭(zhēng)有限的花卉資源。人們對(duì)蜜蜂的關(guān)注太多，導(dǎo)致了對(duì)傳粉媒介生物多樣性及其價(jià)值的錯(cuò)誤理解。因此，“傳粉媒介”一詞涵蓋了具有不同需求的許多物種，而不僅僅是蜜蜂。

盡管傳粉昆蟲對(duì)城市化的反應(yīng)因性狀和規(guī)模而異，但通常情況下城市化會(huì)導(dǎo)致廣義性和社會(huì)性物種數(shù)量及優(yōu)勢(shì)增加，而專性物種則相對(duì)較少。例如，在城市地區(qū)更容易發(fā)現(xiàn)短舌蜜蜂等廣泛適應(yīng)環(huán)境的物種，而專業(yè)蜜蜂物種則較為罕見。通過選擇不同植物進(jìn)行栽培，有可能吸引更多專業(yè)物種；即使在城市中只存在普通授粉媒介類群，這些類群仍然構(gòu)成了一個(gè)多樣化的群落。

了解城市化對(duì)傳粉媒介更精細(xì)尺度的影響差異，可以讓城市景觀設(shè)計(jì)師專注于為最有可能存在的傳粉昆蟲提供棲息地，或采取明智的方法來改善缺失類群的棲息地適宜性^［11］。例如，地面筑巢蜜蜂物種的多樣性隨著區(qū)域不透水表面增加而降低，因?yàn)榈孛嬷参锓N需要在裸露泥土中筑巢。相反，在建筑密集的城市地區(qū)，空洞筑巢和地上筑巢蜜蜂種類更加豐富，因?yàn)樗鼈兡軌蛟诔鞘薪Y(jié)構(gòu)預(yù)先存在的空洞中筑巢。研究還表明，永久性草地的存在也可以增加稀有蜜蜂物種的數(shù)量。因此，在高度不透水的表面區(qū)域增加裸露土壤和永久性草地的設(shè)計(jì)可以使傳粉昆蟲群落多樣化^［12］。棲息地斑塊大小也會(huì)影響傳粉昆蟲的組成。包含較小棲息地斑塊的郊區(qū)和城市地點(diǎn)顯示小型蜜蜂、群居蜜蜂和獨(dú)居空巢蜜蜂物種均有增加。此類研究結(jié)果可以根據(jù)更受青睞的物種偏好，更好地指導(dǎo)城市地區(qū)植物選擇和棲息地建設(shè)。

1.2 植物類型

1.2.1 本地植物與非本地植物

近年來，學(xué)者們一直在討論本地和非本地觀賞植物在支持當(dāng)?shù)厣锒鄻有院蜕鷳B(tài)系統(tǒng)功能方面的作用^［13］。鑒于本地植物與昆蟲之間共同進(jìn)化的悠久歷史，非本地植物在城市景觀中的廣泛使用很可能導(dǎo)致合適的食物和棲息地喪失，從而造成全球昆蟲數(shù)量下降。雖然傳粉昆蟲經(jīng)常被城市景觀中的各種非本地觀賞植物所吸引，但越來越多的研究表明，在種植本地植物的景觀中傳粉昆蟲的整體豐度和多樣性最高^［14］。例如，Rahimi等^［15］發(fā)現(xiàn)，在城市景觀中蜜蜂的豐度和多樣性在含有更多本地植物的花園中更高，因此花朵更豐富、植被更高大、覆蓋物更多，潛在的筑巢地點(diǎn)也更多。同樣，Palmersheim等^［16］發(fā)現(xiàn)，在城市景觀中受本地植物吸引的傳粉昆蟲多樣性明顯高于受觀賞植物吸引的傳粉昆蟲多樣性。此外，在景觀中種植8種或更多本地植物可能是提高本地蜜蜂數(shù)量和多樣性的“門檻”。這些研究結(jié)果表明，將本地植物融入城市景觀對(duì)支持豐富多樣的傳粉昆蟲群落至關(guān)重要。對(duì)支持專性物種而言，使用本地植物尤為重要。非寄主植物花粉不僅非專性物種的首選，還具有毒性。因此，在城市環(huán)境中缺乏足夠數(shù)量的寄主植物花粉將導(dǎo)致城市蜜蜂物種多樣性總體較低。盡管稀有的專性傳粉昆蟲對(duì)作物授粉生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)貢獻(xiàn)不大，但在城市環(huán)境中它們及其相關(guān)植物可以提供文化和美學(xué)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值，并促進(jìn)整體環(huán)境的多樣性。

除了非本地植物潛在的社會(huì)價(jià)值，一些非本地觀賞植物也直接為傳粉昆蟲提供了資源。例如，許多流行的、易于生長(zhǎng)的一年生和多年生植物，以及非本地開花樹木對(duì)傳粉昆蟲非常有吸引力，并可提供豐富的花卉資源。不過，越來越多的證據(jù)表明，非本地植物會(huì)吸引一部分傳粉昆蟲，而且這些傳粉昆蟲的覓食偏好往往更傾向于廣義性植物。這種對(duì)廣義性傳粉昆蟲的支持在資源匱乏的城市環(huán)境中具有重要價(jià)值，然而也需要認(rèn)識(shí)到其局限性，并為專性和廣義性物種提供多樣化的覓食資源。面對(duì)氣候變化，考慮非本地植物的價(jià)值尤為關(guān)鍵。許多非本地植物具有較長(zhǎng)花期，在早春和晚秋等“肩季”能夠延長(zhǎng)傳粉昆蟲尋找食源的時(shí)間窗口，這在氣候變化情況下非常重要。因此，在確定哪些植物物種適合用于城市綠地時(shí)，不僅需要考慮其原產(chǎn)地，還需要綜合評(píng)估其風(fēng)險(xiǎn)、社會(huì)價(jià)值、對(duì)特定傳粉昆蟲群體的支持程度以及適應(yīng)城市氣候條件的能力。

1.2.2 花藝特征

除了植物來源（本地或非本地）之外，香味、顏色、形狀、營(yíng)養(yǎng)數(shù)量和質(zhì)量等花卉特征也會(huì)影響傳粉昆蟲的吸引力，通過在花園或綠地中表現(xiàn)其相關(guān)花卉的性狀（表1），可以支持傳粉昆蟲群落最廣泛的多樣性。

表1 不同傳粉昆蟲對(duì)花卉花色及性狀偏好

傳粉昆蟲花卉性狀蜜蜂主要為粉色，紫色和藍(lán)色；其次為白色和黃色黃蜂深色亮眼的花色；更傾向于形狀較為簡(jiǎn)單的花朵鱗翅目（蝴蝶和白天覓食的飛蛾）亮麗的花朵，尤其是紅色、紫色和橙色的花朵；更傾向于開放的花朵鱗翅目（夜間覓食的飛蛾）白色或奶油色，香味濃郁獨(dú)居蜂藍(lán)色、紫色和白色的花朵；對(duì)花朵形狀和深度有一定偏好螞蟻白色、黃色和淡藍(lán)色的花朵；易受到花朵表面特殊結(jié)構(gòu)或分泌物吸引甲蟲白色、綠色和淡黃色，且形狀較為簡(jiǎn)單的花朵雙翅目（蒼蠅）扁平或碗狀，傘形；白色或奶油色；發(fā)霉的香味2 材料與方法

2.1 研究區(qū)域及取樣地點(diǎn)

合肥市位于中國(guó)安徽省中部（30°57′-32°32′N，116°41′-117°58′E），全市總面積11 445.1 km²，城市建設(shè)用地面積528.5 km²，城市化率高，為82.28%。截至2021年5月，常住人口為937萬人。平均海拔為20～40 m，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，氣溫有明顯的季節(jié)變化特征；年平均氣溫17.3 ℃，年平均降雨量為1 240 mm。合肥市的植被由闊葉林、常綠林組成的針葉林、闊葉混交林組成。本研究在合肥市中心的8個(gè)公園進(jìn)行了采樣（圖1）。公園是典型的植物景觀與文化元素相結(jié)合的城市綠地。公園的選擇基于兩個(gè)主要標(biāo)準(zhǔn)：① 要求花卉的豐度和物種多樣性較高，以確保在研究中能夠涵蓋大量的植物物種。② 選擇了一些流行的觀賞植物和常見的自生植物作為研究對(duì)象，這些植物在城市環(huán)境中形成單一特異性區(qū)塊，從而極大地減少了不同植物種類對(duì)傳粉者的影響。

2.2 開花植物調(diào)查

本研究對(duì)公園和綠地中的開花植物進(jìn)行調(diào)查，并根據(jù)以下標(biāo)準(zhǔn)選擇了重點(diǎn)植物物種和斑塊：① 植物斑塊中只有一個(gè)物種處于盛花期；② 由于斑塊大小影響傳粉昆蟲的覓食決策，選擇大小相似的斑塊（約16～25 m²）；③ 避開調(diào)查時(shí)處于陰涼處的斑塊，因?yàn)殛柟庹丈淇赡軙?huì)影響傳粉昆蟲的豐度；④ 避開路邊或其他人造表面的斑塊，以盡量減少人為干擾的影響。由于傳粉昆蟲觀察困難，選擇高度不超過2 m的開花樹木。由于公園和綠地中很少有植物達(dá)到2 m的高度，排除這些地點(diǎn)少數(shù)較高植物對(duì)結(jié)果影響不大。由于人類干擾對(duì)授粉昆蟲的造訪造成影響，因此行道樹不包括在內(nèi)。

在調(diào)查過程中，本研究記錄了以下植物與傳粉昆蟲的互動(dòng)屬性（表2）：① 家族：植物的科屬，按照世界糧食組織（WFO）植物名錄進(jìn)行分類。② 花型：根據(jù)花朵的形態(tài)，分為單一花朵和花序。③ 花色：花朵的顏色，包括白色、紅/粉色、藍(lán)/紫色、黃/橙色。④ 方向：花朵的方向，根據(jù)花朵主軸相對(duì)于水平位置的方向分為向上、水平、向下和多樣方向。⑤ 對(duì)稱性：花朵的對(duì)稱性，分為輻射對(duì)稱和兩側(cè)對(duì)稱。⑥ 花冠筒長(zhǎng)度：花冠筒的長(zhǎng)度，使用數(shù)字卡尺從每個(gè)物種中隨機(jī)選擇20朵花進(jìn)行測(cè)量。⑦ 植物高度：植物的高度（m），使用數(shù)字卡尺從每個(gè)物種中隨機(jī)選擇20個(gè)個(gè)體進(jìn)行測(cè)量。⑧ 花朵形狀：根據(jù)Kugler形態(tài)分類法，將花朵形狀分為10種類型，包括盤狀和碗狀花、漏斗花、鐘形花、莖盤花、唇瓣花、旗狀花、頭狀花序、穗狀花、刷狀花和捕蟲花。⑨ 本地/外來狀態(tài)：植物在中國(guó)本地或外來狀態(tài)，包括本地物種、人工栽培物種、非入侵性外來物種和入侵物種。⑩ 本地自然生長(zhǎng)植物：本地自然生長(zhǎng)的植物數(shù)量。{11}生活形態(tài)：植物的生活形態(tài)，分為一年/二年生草本、多年生草本和木本植物。{12}觀察到的花朵數(shù)量：在調(diào)查期間觀察到的花朵數(shù)量。{13}傳粉昆蟲訪問情況：不同種類傳粉昆蟲訪問的次數(shù)。{14}訪問率：每朵花每小時(shí)平均接收到的訪問次數(shù)。

2.3 傳粉昆蟲取樣

使用盤式誘捕和掃網(wǎng)捕獲傳粉昆蟲。盤式誘捕是在廣泛的地理范圍內(nèi)收集傳粉昆蟲最有效的方法。然而，盤式誘捕可能會(huì)對(duì)傳粉昆蟲群落組成的估計(jì)出現(xiàn)偏差，因?yàn)樗怀杀壤匚诵⌒投嗝嫘悦鄯?，并在收集較大的社會(huì)性蜜蜂（例如蜜蜂和熊蜂）方面表現(xiàn)不佳。盡管有缺點(diǎn)，盤式誘捕仍然是傳粉昆蟲研究中最常見的采樣方法之一。掃網(wǎng)和手動(dòng)搜索通常與盤式誘捕結(jié)合實(shí)施，以克服偏差。

在5-8月晴天、微風(fēng)、無降水的日子里，大約每4周進(jìn)行一次調(diào)查。對(duì)于盤式誘捕，每個(gè)月在開闊草原的每個(gè)綠地設(shè)置兩組盤式誘捕器（黃、白、藍(lán)），彼此相距至少50 m。在進(jìn)行主動(dòng)采樣時(shí)，將它們留在原位2 h?；厥照T捕器后，收集昆蟲并將其保存在乙醇（70%）中，然后在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行處理。采用掃網(wǎng)方法，使用長(zhǎng)柄掃網(wǎng)在每個(gè)地點(diǎn)半徑25 m范圍內(nèi)捕獲不被陷阱吸引的蜜蜂，持續(xù)約30 min。在放置盤式誘捕器之前或之后1～5 d進(jìn)行掃網(wǎng)，避免采樣方法之間的干擾。由于傳粉昆蟲全天活動(dòng)可能會(huì)有所不同，因此每個(gè)月都會(huì)以不同的順序訪問地點(diǎn)，以便在早上和下午都對(duì)地點(diǎn)進(jìn)行采樣。用乙酸乙酯蒸氣對(duì)捕獲的昆蟲實(shí)施安樂死。一些明確可識(shí)別的昆蟲在田間被識(shí)別出來，但大多數(shù)昆蟲被固定、干燥并貼上標(biāo)簽，并暫時(shí)儲(chǔ)存在變性異丙醇中以供專家識(shí)別。將形態(tài)上相同物種作為單一物種聚集體一起分析，所有標(biāo)本均按物種或形態(tài)進(jìn)行標(biāo)記和分類。最后，將傳粉昆蟲分為6種功能形態(tài)類型：① 蜜蜂（東方蜜蜂和歐洲蜜蜂）；② 獨(dú)居蜂（來自木蜂科、益蜂科、蜜蜂科、巨蜂科、短喙蜂科和裂蜂屬的蜜蜂）；③ 黃蜂（黃蜂科和伊西蜜蜂科）；④ 鱗翅目昆蟲（來自弄蝶科、粉蝶科、鳳蝶科、蛺蝶科、天蛾科等的所有蝴蝶和蛾類個(gè)體）；⑤ 雙翅目昆蟲（食蚜蠅科、花蠅科、肉蠅科等的食蚜蠅和其他蠅類）；⑥ 螞蟻。

2.4 統(tǒng)計(jì)分析

本研究的數(shù)據(jù)分析和建模工作均在R軟件的4.0.5版本中完成。使用莫蘭指數(shù)檢驗(yàn)（Moran’s I test）檢查了傳粉昆蟲物種豐度和多樣性的空間自相關(guān)性。其中，莫蘭指數(shù)檢驗(yàn)是一種用于檢驗(yàn)空間自相關(guān)的統(tǒng)計(jì)方法，可以確定數(shù)據(jù)是否在空間上呈現(xiàn)出顯著的集聚或分散趨勢(shì)。

莫蘭指數(shù)（Moran’s I）的計(jì)算公式為：

I=NS₀∑Ni=1∑Nj=1w_ij（x_i-x）（y_j-y）∑Ni=1（x_i-x）²（1）

其中，N是樣本點(diǎn)的數(shù)量；S₀是權(quán)重矩陣W的總權(quán)重；w_ij是樣本點(diǎn)i和j之間的權(quán)重；x_i和y_j分別是傳粉昆蟲物種豐度和多樣性的觀測(cè)值，x^-和y^-分別是這兩個(gè)變量的均值。根據(jù)景觀變量研究城市景觀中授粉昆蟲群落和多樣性的變化。使用具有二項(xiàng)式誤差分布的廣義線性混合模型（GLMM），評(píng)估植被、植物和花卉性狀的比例對(duì)樣地授粉昆蟲豐度的影響。GLMM的計(jì)算公式為：

g（μ_i）=L_iβ+Z_ib_i（2）

其中，μ_i是期望的響應(yīng)變量；L_i是固定效應(yīng)的設(shè)計(jì)矩陣；Z_i是隨機(jī)效應(yīng)的設(shè)計(jì)矩陣；β是固定效應(yīng)的參數(shù)向量；b_i是隨機(jī)效應(yīng)的參數(shù)向量，表示個(gè)體或觀測(cè)單位的隨機(jī)效應(yīng)。

本研究使用高斯誤差分布，因?yàn)樗罘夏Ｐ图僭O(shè)，并通過“DHARMa”包進(jìn)行驗(yàn)證。模型選擇采用向后逐步方法，以獲取基于AICc的最佳擬合。最佳擬合通過使用“LmerTest”包進(jìn)行逐步變量選擇得到，并檢查了多重共線性，因?yàn)閹讉€(gè)景觀和局部變量是相關(guān)的。響應(yīng)變量依次為每個(gè)公園、每年（2022年、2023年）和每?jī)蓚€(gè)月（3月至4月、5月至6月、7月至8月、9月至10月）的傳粉昆蟲群落和多樣性。其他變量包括作為隨機(jī)效應(yīng)的調(diào)查地點(diǎn)和傳粉昆蟲種類。本次研究中排除了稀有物種，即占蜜蜂捕獲總量少于1/1 000的物種，這也排除了兩年內(nèi)僅在一個(gè)地點(diǎn)出現(xiàn)的蜂種。固定效應(yīng)為每個(gè)調(diào)查點(diǎn)周圍不透水表面的比例（200 m半徑、500 m半徑和1 000 m半徑），以及給定兩個(gè)月時(shí)間段內(nèi)當(dāng)?shù)刂参锶郝涞挠涗浢枋龇?。這些描述符包括開花植物物種豐度、本地植物物種比例、花密度（每平方米平均花單位數(shù)）以及多樣化花卉的性狀。此外，我們將調(diào)查地點(diǎn)和年份中嵌套的時(shí)期視為隨機(jī)效應(yīng)，并將管理的蜜蜂排除在分析之外，因?yàn)樗鼈冊(cè)诔鞘袟⒌氐拇嬖诤艽蟪潭壬先Q于當(dāng)?shù)氐姆涑裁芏取?duì)于每個(gè)模型，只保留一個(gè)不透水表面的比例，即最適合數(shù)據(jù)的比例。

為探索各傳粉昆蟲群對(duì)植物和花卉性狀的偏好，使用R軟件包Vegan進(jìn)行冗余分析（RDA）。本研究中RDA用于揭示植物和花卉性狀以及它們與傳粉媒介的相互作用。RDA通過最大化解釋變量對(duì)響應(yīng)變量的方差來確定主要的解釋變量，從而幫助理解城市景觀設(shè)計(jì)中植物和花卉與傳粉媒介的關(guān)系。植物物種被設(shè)定為樣本，各傳粉昆蟲群對(duì)各植物物種的相對(duì)訪問比例被指定為響應(yīng)變量。生命形式、原生/外來狀態(tài)、花型、顏色、對(duì)稱性、朝向、花形、筒長(zhǎng)和株高被用作解釋變量。RDA的計(jì)算公式為：

Y=XB+E（3）

其中，Y是響應(yīng)變量的矩陣；X是解釋變量（植物和花卉性狀）的矩陣；B是系數(shù)矩陣，表示解釋變量對(duì)響應(yīng)變量的貢獻(xiàn)；E是殘差矩陣。

為驗(yàn)證RDA的適用性，構(gòu)建了去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA）（梯度長(zhǎng)度=3.26）。對(duì)響應(yīng)變量矩陣進(jìn)行了海靈格變換。為了區(qū)分單個(gè)變量的貢獻(xiàn)，使用“rdacca.hp”軟件包進(jìn)行分層分析，量化每種植物和花卉性狀的相對(duì)重要性。由于生命形式和對(duì)稱性具有較高的共線性，因此未將其納入該模型。在總體模型中，花形狀的方差膨脹因子（VIF）為3.36。方差膨脹因子是多重共線性的度量，用于評(píng)估模型中自變量之間的相關(guān)性。當(dāng)VIF的值超過10時(shí)，通常會(huì)引起擔(dān)憂，表明存在較高的共線性。在這種情況下，3.36的VIF表明花形狀與其他自變量之間存在一些相關(guān)性，但并未達(dá)到引起擔(dān)憂的水平。進(jìn)一步評(píng)估這種相關(guān)性對(duì)模型參數(shù)估計(jì)的影響，發(fā)現(xiàn)它對(duì)模型的整體解釋性和預(yù)測(cè)性產(chǎn)生的影響相對(duì)較小?？紤]到花形狀很重要，而且也是一個(gè)分類變量，VIF值也達(dá)到了臨界值，我們決定將該變量納入模型。由于蜜蜂訪問率很高，它們可能會(huì)在分析中占據(jù)主導(dǎo)地位，并掩蓋其他授粉昆蟲的模式，于是進(jìn)行了單獨(dú)分析，排除了蜜蜂的數(shù)據(jù)。其他授粉昆蟲群對(duì)每種植物的相對(duì)訪問比例被指定為響應(yīng)變量。這兩項(xiàng)分析所顯示的偏好都包含在最終結(jié)果中。在這一分析中排除了受管理的蜜蜂以及稀有傳粉媒介物種，這些物種被定義為占所有捕獲量不到1/1 000的物種或僅在兩個(gè)時(shí)期出現(xiàn)在一個(gè)地點(diǎn)的物種。

傳粉昆蟲群落對(duì)植物和花卉性狀的偏好可在RDA雙軸圖中得到解釋。不過，雙軸圖僅顯示響應(yīng)變量與解釋變量之間的關(guān)聯(lián)程度。我們對(duì)環(huán)境變量（生命形式、原生/外來狀態(tài)、花型、顏色、對(duì)稱性、方向和花朵形狀）進(jìn)行了測(cè)試，以確定傳粉昆蟲的偏好。如果這兩項(xiàng)分析表明傳粉昆蟲群體對(duì)某些植物和花卉性狀有偏好，則將其納入最終結(jié)果。對(duì)于每個(gè)類別，假設(shè)傳粉昆蟲群落對(duì)分類花卉性狀（即單花）沒有偏好，則傳粉昆蟲i對(duì)具有花卉性狀n的花朵的訪問次數(shù)為：

Q_in=F_nQ_iF（4）

其中，F(xiàn)_n是具有花卉性狀n的花朵數(shù)量，F(xiàn)是所有觀察到的花朵總數(shù)量，Q_i是授粉昆蟲群體i在調(diào)查期間記錄到的所有訪問次數(shù)。當(dāng)預(yù)期值大于（等于）5時(shí)，采用Pearson卡方檢驗(yàn)；當(dāng)預(yù)期值小于5時(shí)，采用Fisher精確檢驗(yàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 花卉資源對(duì)傳粉昆蟲群體和多樣性的影響分析

分析中總共納入了35 467個(gè)植物與傳粉昆蟲的相互作用，其中包括1 016個(gè)傳粉昆蟲個(gè)體（6個(gè)傳粉昆蟲群體）、98個(gè)植物物種和品種（37個(gè)科）。蜜蜂、雙翅目和獨(dú)居蜂占植物—傳粉昆蟲相互作用的94.62%。研究地點(diǎn)支持多種外來觀賞植物，其中非入侵外來物種61種，入侵物種3種（喜旱蓮子草、一年蓬、馬纓丹）。本地自發(fā)物種包括澤苔草、蛇莓、澤珍珠菜、通泉草、黃花苜蓿、草木樨和酢漿草。最常見的植物是菊科、唇形科、薔薇科和豆科。

在本研究中，植被比例與傳粉者數(shù)量之間缺乏相關(guān)性可能是由于城市綠地中花卉資源以及特定植物的豐度和密度分布不均勻所致。因此，花卉資源的可用性和生境質(zhì)量不能簡(jiǎn)單地用景觀層面的植被數(shù)量來衡量，需要使用更詳細(xì)的景觀指標(biāo)和識(shí)別技術(shù)來探索景觀變量對(duì)傳粉昆蟲豐度和多樣性的影響。

將本土植物與多樣化花卉融入城市景觀設(shè)計(jì)對(duì)支持豐富、多樣化的傳粉昆蟲種群至關(guān)重要。本土植物的引入具有多重優(yōu)勢(shì)：① 通常更為抗逆，更容易在城市環(huán)境中生存和繁衍；② 這些植物更符合當(dāng)?shù)貍鞣劾ハx的生態(tài)需求，創(chuàng)造了更為有利的傳粉網(wǎng)絡(luò)。多樣化的花卉資源同樣是吸引不同昆蟲的關(guān)鍵，一些傳粉昆蟲更喜歡特定顏色或形狀的花朵，因此花卉的多樣性可以吸引更多種類的昆蟲，形成更為復(fù)雜和穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)。

3.2 開花植物的訪問率和傳粉昆蟲組合分析

不同植物種類的訪問率差異很大，其中南天竹、矢車菊和玻璃苣對(duì)傳粉昆蟲最具吸引力。相比之下，四季秋海棠、角堇（藍(lán)色）和紫嬌花的吸引力最差。訪問率（每朵花每小時(shí)接受的平均訪問次數(shù)）最高的15種植物如圖2所示。

對(duì)于最豐富的傳粉昆蟲群落來說，蜜蜂主要訪問南天竹、矢車菊和琉璃苣。雙翅目被菊科物種（疏黃菊、天人菊和大花金雞菊）所吸引。獨(dú)居蜂訪問量最大的植物是地椒、穗花牡荊、大花馬齒莧和甘蒙檉柳，如圖3所示。

由圖3可知，原生木本植物南天竹、矢車菊和琉璃苣被列為對(duì)蜜蜂和雙翅目最具吸引力的植物。這些物種的特點(diǎn)是花序密集，由唇形或盤形/碗形小花組成。同一科內(nèi)的相關(guān)植物通常具有相似的花形態(tài)，特別是花形和花的對(duì)稱性。因此，密切相關(guān)的物種可能具有相似的傳粉昆蟲組合。然而，相關(guān)物種的訪問率差異很大。例如，羽扇豆、野苜蓿和蛇莓的吸引力遠(yuǎn)低于同一科的同類植物。因此，本研究認(rèn)為密切相關(guān)的植物物種之間花色、花型、株高或生活習(xí)性的差異對(duì)傳粉昆蟲的吸引具有重要影響。

植物本土或外來狀態(tài)對(duì)UGS上的傳粉昆蟲數(shù)量沒有顯著影響，但相對(duì)比例的訪問分析顯示蜜蜂更偏好非侵入性的外來植物。在本研究中，蜜蜂（主要是亞洲蜜蜂）經(jīng)常訪問外來植物（如南天竹、矢車菊和琉璃苣），這種相互作用可能增強(qiáng)了亞洲蜜蜂的優(yōu)勢(shì)。傳粉昆蟲對(duì)植物生命形式也有不同偏好，這表明一個(gè)既有木本物種又有草本物種，結(jié)構(gòu)復(fù)雜的植物群將更有益于更多的傳粉昆蟲群落。本研究結(jié)果也證實(shí)了雙翅目對(duì)一年生或兩年生草本植物的偏好，同時(shí)還確定了一些有吸引力的木本植物，如南天竹、地椒、紫薇、穗花牡荊、甘蒙檉柳和醉魚草等。在UGS中，木本植物的更替頻率沒有草本植物那么高，因此它們可能為傳粉昆蟲社群提供更為穩(wěn)定的花卉資源。

3.3 植被、植物和花卉性狀的比例對(duì)樣地傳粉昆蟲數(shù)量的影響分析

對(duì)于總授粉昆蟲、蜜蜂和獨(dú)居蜂，每個(gè)觀察期的樣地個(gè)體數(shù)量不受植被、植物和花卉性狀比例的影響（圖4a、圖4b、圖4c）。對(duì)于鱗翅目，盤狀/碗狀花的個(gè)體數(shù)量最低（圖4d，表3），個(gè)體數(shù)量隨著花冠筒長(zhǎng)度的增加而減少（圖4d）。對(duì)于雙翅目，樣地個(gè)體數(shù)量受到花色的影響（圖4e），白色、紅色/粉色和黃色/橙色花朵的個(gè)體數(shù)量高于藍(lán)色/紫色花朵（表3）。圖4中的p值表示顯著性水平，p＜0.05表示結(jié)果具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；z值表示標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布的統(tǒng)計(jì)量，z值的絕對(duì)值越大，表示差異越顯著。

3.4 景觀變量對(duì)傳粉昆蟲出現(xiàn)概率相關(guān)性的影響分析

在本研究中，通過對(duì)合肥市8個(gè)公園的不透水表面比例進(jìn)行不同半徑范圍（200 m、500 m、1 000 m）比較，探究景觀變量對(duì)傳粉昆蟲出現(xiàn)概率的相關(guān)性影響。具體為：對(duì)8個(gè)公園在不同半徑范圍內(nèi)的不透水表面比例進(jìn)行詳細(xì)測(cè)量，并在各個(gè)地點(diǎn)和半徑范圍內(nèi)觀察傳粉昆蟲群落的多樣性及傳粉昆蟲物種的出現(xiàn)概率，結(jié)果如表4所示。

由表4的實(shí)驗(yàn)結(jié)果可知，不透水表面比例的增加在不同地點(diǎn)均呈現(xiàn)出一致的趨勢(shì)，隨著半徑范圍擴(kuò)大，不透水表面比例逐漸升高。反之，隨著半徑范圍增加，傳粉昆蟲物種出現(xiàn)概率呈下降趨勢(shì)。

3.5 傳粉媒介群體對(duì)植物和花卉性狀的偏好影響分析

在涵蓋所有傳粉昆蟲群體的冗余分析（RDA）中，結(jié)果顯示前兩個(gè)軸共同解釋了大部分性狀變異，第一軸（RDA1）解釋了數(shù)據(jù)約49.21%的變異，而第二軸（RDA2）解釋了約30.32%的變異（圖5）。花卉方向和花冠筒長(zhǎng)度對(duì)傳粉昆蟲訪問的組成產(chǎn)生了顯著影響（表5）。植物/花卉性狀與傳粉昆蟲群體之間的關(guān)聯(lián)在RDA雙標(biāo)圖中得以展示。在不包含蜜蜂數(shù)據(jù)的RDA結(jié)果在很大程度上與整體模型一致。

冗余分析（RDA）雙標(biāo)圖是一種常用的生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)分析方法，通過可視化環(huán)境變量（如植物和花卉的性狀）與響應(yīng)變量（如傳粉昆蟲群體）之間的關(guān)系，來揭示生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中各因素之間的相互作用和影響。具體來講，箭頭的方向和長(zhǎng)度表示環(huán)境變量的貢獻(xiàn)程度和方向，顯示了它們對(duì)解釋響應(yīng)變量變異的影響。箭頭越長(zhǎng)，表示環(huán)境變量在解釋變異方面的貢獻(xiàn)越大。

以上結(jié)果顯示，蜜蜂更喜歡非侵入性外來植物物種，尤其是盤形/碗形花朵和旗狀花。獨(dú)居蜂更喜歡水平花、唇花或旗狀花。鱗翅目最常見的是水平花、漏斗花或頭狀花序。雙翅目喜歡黃色/橙色、向上的頭狀花序。有一些花性狀類別受到許多傳粉媒介群體的青睞，并未在雙標(biāo)圖中顯示，但是環(huán)境變量的測(cè)試表明其存在顯著影響。獨(dú)居蜂和鱗翅目單花呈負(fù)相關(guān)。藍(lán)色/紫色花朵對(duì)獨(dú)居蜜蜂和鱗翅目具有吸引力。蜜蜂、獨(dú)居蜂和鱗翅目更喜歡不同的方向。由于高度共線性，生命形式和花對(duì)稱性未包含在RDA分析中。根據(jù)環(huán)境變量的檢驗(yàn)，獨(dú)居蜂和鱗翅目最常訪問雙側(cè)花。蜜蜂和雙翅目首選一年生/二年生草本植物，而獨(dú)居蜂和鱗翅目則選擇木本植物。

花卉形態(tài)是提高傳粉媒介棲息地質(zhì)量時(shí)需要考慮的另一個(gè)重要因素。具有不同花朵形狀、顏色和其他特征的城市景觀將吸引更加多樣化的傳粉昆蟲，在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)提供多樣化的花朵將支持傳粉昆蟲群落在其整個(gè)生命周期中的穩(wěn)定性和多樣性。開花的季節(jié)性和整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)的食物供應(yīng)對(duì)確保多樣化的傳粉昆蟲群落，即使在相對(duì)較小的區(qū)域內(nèi)也能持續(xù)存在至關(guān)重要。因此，將本地及多樣化開花樹種納入景觀中，可以在很小的占地面積內(nèi)提供大量的傳粉媒介資源，并為空巢鳥提供木本植被，進(jìn)而支持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。此外，落葉、植物莖、死亡和腐爛的植物殘骸、裸露的土壤以及花卉資源之外的其他棲息地，為傳粉昆蟲提供了寶貴的筑巢和越冬棲息地。

4 結(jié)論

本研究深入調(diào)查了中國(guó)中部城市（合肥市）的城市綠地中傳粉媒介的情況，并重點(diǎn)關(guān)注了植物和花卉性狀以及它們與傳粉媒介的相互作用。通過應(yīng)用廣義線性混合模型（GLMM）和冗余分析（RDA）等方法，為傳粉昆蟲友好植物提供了實(shí)證數(shù)據(jù)。研究結(jié)果顯示，種植本土木本植物和有吸引力的外來植物能夠支持多樣的傳粉昆蟲群體。城市綠地設(shè)計(jì)中引入本土植物和多樣化花卉資源對(duì)維持傳粉昆蟲群落的穩(wěn)定性和多樣性至關(guān)重要。鑒于傳粉昆蟲的偏好差異，增加開花植物的物種豐度有助于促進(jìn)整體傳粉昆蟲的多樣性。因此，合理化城市綠地設(shè)計(jì)以及多樣化的花卉資源是恢復(fù)城市綠地傳粉昆蟲棲息地的關(guān)鍵。

本研究雖然在城市綠地中對(duì)傳粉昆蟲群落的調(diào)查和分析方面取得了一定成果，但仍存在一些不足之處和局限性。① 地域限制：本研究主要關(guān)注中國(guó)中部城市（合肥市）的城市綠地，地域范圍相對(duì)狹窄。未來的研究可以擴(kuò)大地域范圍，涵蓋不同氣候和地理?xiàng)l件下的城市，以獲取更全面的城市綠地傳粉昆蟲群落信息。② 樣本時(shí)段：由于研究?jī)H集中在特定的季節(jié)或時(shí)間段內(nèi)進(jìn)行，未能覆蓋全年的傳粉昆蟲活動(dòng)情況。后續(xù)研究可以考慮長(zhǎng)時(shí)間監(jiān)測(cè)，以更好地理解傳粉昆蟲在城市綠地中的季節(jié)性變化。

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責(zé)任編輯 夏娟

周夢(mèng)媛