高寒草甸草氈層在青藏高原草地退化中的作用機制

摘要""本文基于文獻回顧，綜述了青藏高原高寒草甸退化過程中草氈層的剝離機制，討論了草氈層的生態功能，指出草氈層恢復是治理草地退化的關鍵。青藏高原高寒草甸草氈層是由活/死根、腐殖質組成的特殊表土層，具有水源涵養、碳源固定、養分循環以及維持生態系統穩定等核心生態功能。草氈層的剝蝕過程受氣候暖干化、凍融循環、放牧壓力、鼠害及人類活動等多因素驅動，表現為正常發育、增厚、坍塌到脫落的退化序列。草氈層破裂導致土壤理化性質劣變、微生物活性下降及植被逆向演替，加劇“黑土灘”形成。未來需深化草氈層對氣候變化的響應、碳氮循環功能及恢復技術的研究，為高寒草地生態修復提供科學依據。

關鍵詞""青藏高原；高寒草地；退化草地；草氈層

中圖分類號""S812 """"""文獻標識碼""A """"""文章編號""1007-7731（2025）07-0043-05

DOI號""10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.07.012

Mechanisms of alpine meadow mattic epipedon on grassland degradation in Qinghai-Tibet Plateau

TUO Wanhua¹""""LIU Zehua¹""""ZHANG Runlin¹""""ZHANG Qiang²""""SHI Zhengchen¹

（¹Qinghai Normal University， Xining 810008， China;

²Qinghai Key Laboratory of Cold Regions Restoration Ecology， Northwest Institute of Plateau Biology， Chinese Academy of Sciences， Xining 810008， China）

Abstract "Based on a literature review， this paper synthesizes the mechanisms underlying the detachment of the mattic epipedon during the degradation of alpine meadows on the Qinghai-Tibet Plateau， discusses its ecological functions， and highlights that restoring the mattic epipedon is crucial for rehabilitating degraded grasslands. The mattic epipedon in alpine meadows of the Qinghai-Tibet Plateau is a unique surface soil layer composed of living/dead roots and humus， playing essential ecological roles in water conservation， carbon sequestration， nutrient cycling， and maintaining ecosystem stability. The detachment of the mattic epipedon is driven by multiple factors， including climate warming and drying， freeze-thaw cycles， grazing pressure， rodent disturbances， and human activities， manifesting as a degradation sequence from normal development， thickening， collapse， to complete detachment. The rupture of the mattic epipedon leads to deterioration of soil physicochemical properties， reduced microbial activity， and vegetation retrogressive succession， exacerbating the formation of “black soil patches”. Future research should focus on the response of the mattic epipedon to climate change， its role in carbon and nitrogen cycling， and restoration techniques to provide a scientific basis for the ecological rehabilitation of alpine grasslands.

Keywords "Qinghai-Tibetan Plateau; alpine grassland; degraded grassland; mattic epipedon

青藏高原作為巨型構造地貌單元，其獨特的地質構造背景和多種環境因素共同塑造了獨特的自然地理環境和自然分異規律^[1]。位于青藏高原的三江源地區，是黃河、長江和瀾滄江上游重要的水源涵養地，集中分布著沼澤、草甸、灌叢草甸、灌叢等高寒地區典型的植被群落。高寒草甸草氈層是在青藏高原特殊的氣候條件下形成的草氈狀表土層，由大量活/死根、腐殖質組成，是高寒草甸所特有的，其松軟及堅韌程度受植被群落類型和發育程度顯著影響。該結構層兼具高寒植被種子庫，草地生態系統物質循環與能量流動的載體以及生態系統多功能性核心介質等多重功能^[2]。草氈層是高寒區植被下廣泛存在的特殊土壤表層，呈現根系致密交織的連續表層結構，故在土壤分類學中被定義為“草氈土”。然而，基于區域特征、研究側重點、形成機制和表型特征差異，研究者使用不同的術語進行表述，如草氈表層、植氈層、草根層、草結皮層、寒氈土、寒凍氈土等^[3]。草氈層具有極強的結構穩定性，使用鐵鏟難以實現其與基質的有效剝離。大量野外調查發現，高原尤其在高寒地區存在草氈層破裂甚至剝蝕退化現象，并伴隨土壤理化性質劣變、生物多樣性減少以及生態系統穩定性下降，證實草氈層退化是高寒草甸生態退化的重要表征。因此，認識草氈層變異規律不僅是闡明草氈層生態功能機理的基礎，還是維持草地生態系統平衡亟待解決的重要課題。

在氣候變暖、鼠蟲侵擾、冰川縮減、凍土退化及人類活動加劇等諸多因素的綜合影響下，高原高寒草甸生態系統呈現不同程度的退化趨勢。這導致該區域水土流失加劇、土地貧瘠化、物種多樣性減少、土壤結構退化、鼠害猖獗及草地沙化面積不斷擴大等一系列生態問題^[4]，最終導致高寒草甸生態系統發生逆向演替并逐漸形成“黑土灘”。在草地退化和恢復過程中，可觀測到草氈層逐漸剝離現象，因此其剝蝕過程被認為是高寒草甸退化進程的一個必經階段或一種表現形式。現有研究多聚焦草地退化成因、演替動態、影響因素以及恢復技術等方面^[5]，而針對草氈層在草地退化中的生態功能及其作用機制尚未形成系統認知。因此，探究草氈層性質差異對植物群落、土壤性狀以及土壤微生物的影響，對高寒草甸生態系統的土壤治理和植被恢復具有重要意義。為此，本文通過綜合整理以往研究文獻，分析草地退化與恢復中影響草氈層形成的因素，進一步探討了草氈層的形成因子和形成機理，旨在為高寒草甸退化生態系統的土壤改良、植被重建提供參考。

1 草氈層剝蝕發生機制

1.1 "草氈層剝蝕成因

草氈層作為高寒草甸系統分類中的關鍵診斷層面，承擔著維系土壤—植被—微生物協同演變的關鍵生態功能，是維持高寒草甸生態系統穩定性的物質基礎^[6]。研究表明，在氣候暖干化、放牧程度、降水、人類活動、鼠害等多重因素的作用下，草氈層大面積破裂和剝蝕脫落，致使高寒草地退化，伴隨著高寒草甸退化進程，草氈層呈現出顯著退化序列，依次為正常發育、極度增厚、坍塌撕裂、剝蝕脫落4種典型形態^[7]。草氈層與高寒草甸具有空間分布同域性，主要分布于多年凍土層^[8]，其發育過程受凍土環境變化影響劇烈。該土層植物根系對水分和溫度表現出高度敏感性^[9]，土壤內部的凍融交替過程對草氈層的形成和發育起著重要促進作用。然而，在氣候變暖背景下，高寒地區多年凍土層范圍逐漸縮減，隨著夏季融化—冬季凍結的周期性循環作用，疊加太陽輻射^[10]，草氈層開裂脫落，根系脆弱易斷，導致根系大量死亡^[11]，最終形成典型的破碎化格局。在凍融循環和干濕交替雙重效應交替影響下，使極端溫度下的土壤基質發生熱脹冷縮效應^[12]，從而引起草氈層開裂。

此外，人類活動對草地的干擾和不合理利用，被認為是導致高寒草地退化的重要驅動因子之一。目前，被動與主動退化假說得到眾多學者的認同。草氈層破裂主要是由于長期過度放牧^[13]，草氈層的不正常發育導致根系在短時間內極度發育，厚度增加，養分供求比例嚴重失調；同時，在降水和重力的作用下^[14]，草氈層開裂并最終剝離死亡，導致高寒草地演替進程發生逆向變化。牛鈺杰^[15]對高寒草甸適度和過度放牧樣地進行比較研究，發現土壤裂縫僅在過度放牧的樣地出現，與該假說內容一致。

1.2 "微生物與酶作用

土壤微生物是草地生態系統的重要組成部分。隨著草氈層破裂，其中的土壤微生物群落結構也隨之發生變化，其對土壤環境的變化表現出高度敏感性，是土壤生態系統變化的關鍵指示因子^[16]。研究表明，在高寒草地生態系統中，伴隨草地退化現象的加劇，土壤微生物碳、氮、磷含量均明顯下降^[17]。隨著草地退化演替的發展，植物根系分泌物和凋落物減少，進而導致土壤養分含量下降。此外，過度放牧及鼠害活動導致植被覆蓋率顯著降低，增加了陽光直射地面的面積，加速了土壤水分的蒸發和養分的流失，從而限制了土壤微生物群落的生長。土壤微生物通過分泌多種酶，參與土壤有機質的降解，促進草地生態系統的養分循環。盡管土壤酶的數量有限，但其在土壤生化反應中發揮重要作用。土壤微生物代謝過程中產生的胞外酶可以將復雜的有機化合物降解為簡單的無機化合物，供植物根系和土壤微生物重新吸收和利用，參與土壤養分的循環過程。因此，土壤酶活性也被視為評價土壤肥力和反映土壤健康狀況的活性指標^[18]。然而，隨著草地退化程度加劇，極度退化草地中土壤酶的活性顯著較低。

1.3 "風塵與鼠害作用

地表植被對降塵的捕獲積累在草氈層剝蝕方面起著至關重要的作用，同時在鼠類活動的影響下造成了更嚴重的情形^[19]。通過對高寒草甸土成土過程以及土壤發育氣候背景的深入探究，發現青藏高原高寒草甸地區的土壤發育主要依賴風塵堆積，風塵物質為草甸土的發育提供了重要母質^[20]。風塵的加入促進了草氈表層形成，草氈表層又進一步增強了對降塵的捕獲能力^[21]，導致草氈層逐漸加厚，受重力的拉扯產生下滑力引起草氈層破裂，加之降水和鼠兔活動的干擾，尤其是在高原鼠兔的劇烈活動下，植被根系受損，且其挖掘洞穴行為改變了地上地下生物量^[22]，導致土壤孔隙度變大、養分快速流失、凍融作用加劇。此外，高原鼠兔的大量啃食導致鼠洞周圍土壤松散，在風蝕和水蝕等外力作用下洞穴易發生坍塌，導致草氈層發生二次破裂，水土流失加劇，形成魚鱗坑狀禿斑^[23]，這種反復挖掘破壞加劇了草氈層破裂，并引起高寒草地生態系統的逆行性演替。梁東營等^[24]進一步將草氈層剝蝕類型劃分為緩坡型和坡地型，并細分為3種剝蝕過程，詳細闡述了草氈層剝蝕的機理和原因，發現不同剝蝕過程的動力機制存在差異。

草氈層的剝離與氣候、放牧、降水及凍土等多種因素的交互作用密切相關，是高寒草地逆向演替的物理表征之一。然而，不同形態的草氈層在高寒草地生態系統退化與恢復過程中的作用存在差異，與其發育程度、空間分布以及環境因子密切相關，目前相關研究報道相對較少。因此，深入理解不同形態草氈層的剝離機制對于促進高寒草地生態系統的恢復具有重要意義，同時對維護青藏高原生態系統的多功能性也至關重要。

2 草氈層生態功能

青藏高原高寒草甸草氈層在水源涵養、碳源固定、養分循環、土壤種子庫儲存等方面發揮重要的生態功能，是高寒草甸生態系統的重要組成部分和生態功能的核心承載區，同時是維持青藏高原生態系統平衡的重要屏障和物質基礎^[25]。然而，隨著高寒草甸退化剝蝕程度的加劇，草氈層出現裂縫，使得周圍生態環境逐步惡化，加之低溫、干旱、紫外線強烈輻射以及大量家畜啃食和踐踏等因素，致使草地表層物質大量流失^[26]，植被生長速率減緩^[27]。草氈層的破裂對高寒草甸生態功能產生顯著負面影響。

在水源涵養方面，高寒草甸能有效截留降水，滲透和存儲土壤水分^[28]。高寒草甸植被的根系在吸收和貯存土壤水分方面扮演著重要角色，是影響高寒草甸植被土壤持水能力的關鍵因素^[29-30]。高寒草甸植被的根系主要分布在草氈層，且集中在0～10 cm的淺層土壤中^[31]，隨著土壤深度的增加及草地退化程度的加劇，根系數量顯著減少^[32]，根土比值也顯著下降。草氈層中的活根部分對土壤中的水分起主要吸附作用^[33]。草氈層厚度的增加有利于蓄積大量水分，維持土壤較長時間的水分飽和狀態，這對于凍土環境的穩定性具有積極意義。然而，草氈層厚度的增加也促進了生物結皮的生長發育，導致草氈層表面出現黑色生物結皮^[25]，其存在一定程度上阻礙了水分的下滲。研究表明，草氈層的存在減少了0～20 cm土層25%的水分下滲，并使20～60 cm土層的土壤含水量增加20%；此外，草氈層可以降低土壤表層80%的水分滲透率，使得滲透到100 cm深度以下土壤中的水分含量減少40%^[34]。

隨著高寒草甸的退化，草氈層脫落導致土壤功能嚴重損傷，與未退化草地相比，退化后的草地土壤養分及微生物碳氮比值（C/N）顯著降低，土壤酶活性發生改變，進而影響土壤養分的循環與積累^[35]。同時，植物群落組成發生變化，原生植被對于維持草地生態系統物質循環和能量流動的穩定性喪失，土壤有機碳的富集能力和土壤固碳能力下降，土壤微生物活性降低^[36]，營養元素大量流失，進一步加劇了草地退化。在對若爾蓋草原草甸生態系統的研究中，觀察到在巨大放牧壓力下，草甸植物多樣性呈下降趨勢，有機物輸入量減少，導致土壤有機質分解消耗加快^[37]，土壤養分循環受到干擾。青藏高原高寒草甸位于高海拔寒冷地區，土壤肥力受到年均溫度變化的顯著影響^[38]。氣候暖干化已成為影響土壤發育的關鍵因素之一，進而對土壤養分的利用效率和固碳能力產生影響。長期的過度放牧導致原生植物群落大量減少，加之紫外線強烈輻射和降水沖刷作用，草氈層出現開裂、剝蝕、脫離現象，表層草皮保護層的喪失使得土壤直接暴露于風蝕和水蝕等外力作用下，土壤種子庫遭到破壞，高寒草地生態系統發生逆向演替，導致生態退化和有毒雜草入侵。

3 結語

本文基于現有文獻，總結并闡述了草氈層在退化草地恢復演替中的作用，并深入探討了青藏高原高寒草地退化過程中草氈層的剝蝕脫落機制，同時分析了草氈層的生態功能，強調了草氈層恢復在治理草地退化中的核心地位。通過對這些基礎問題的深入研究，深入理解草地退化對青藏高原生物多樣性的嚴重威脅，并優化恢復策略，以促進高寒草地生態系統的可持續發展。然而，目前對于草氈層的研究還存在一些局限，亟需進一步完善和深入研究。未來的研究可以從以下方面進行拓展和深化。草氈層對氣候變化的響應方面，特別關注溫度升高和降水模式改變對草氈層結構和功能的影響；例如，草氈層厚度的變化如何影響土壤水分保持、碳儲量和土壤溫度。草氈層的碳氮循環功能方面，關注氮素循環和土壤肥力，探討草氈層在氮素礦化、氨揮發、硝化和反硝化過程中的作用，以及其對土壤肥力和植物營養供應的影響。

參考文獻

[1] 張蓓蓓，劉芳，丁金枝，等. 青藏高原高寒草地3米深度土壤無機碳庫及分布特征[J]. 植物生態學報，2016，40（2）：93-101.

[2] 管德陽. 青藏高原草氈表層破裂對下伏土壤理化性質的影響：基于典型地形序列的研究[D]. 沈陽：沈陽農業大學，2023.

[3] 曹廣民，龍瑞軍，張法偉，等. 青藏高原高寒矮嵩草草甸碳增匯潛力估測方法[J]. 生態學報，2010，30（23）：6591-6597.

[4] 李成陽，賴熾敏，彭飛，等. 青藏高原北麓河流域不同退化程度高寒草甸生產力和群落結構特征[J]. 草業科學，2019，36（4）：1044-1052.

[5] 張光茹，李文清，張法偉，等. 退化高寒草甸關鍵生態屬性對多途徑恢復措施的響應特征[J]. 生態學報，2020，40（18）：6293-6303.

[6] 金成偉，趙玉國，李徐生，等. 祁連山中段高寒草甸草氈表層發育程度的空間分異及環境影響因子[J]. 生態學報，2017，37（20）：6732-6742.

[7] 林永崇，馮金良，張繼峰，等. 藏北高原安多地區高山草甸土的母質成因及其成土模式[J]. 山地學報，2012，30（6）：709-720.

[8] 王堃，洪紱曾，宗錦耀. “三江源”地區草地資源現狀及持續利用途徑[J].草地學報，2005（增刊1）：28-31，47.

[9] 吳青柏，沈永平，施斌. 青藏高原凍土及水熱過程與寒區生態環境的關系[J]. 冰川凍土，2003，25（3）：250-255.

[10] SATO C F，STRONG C L，HOLLIDAY P，et al. Environmental and grazing management drivers of soil condition[J]. Agriculture，ecosystems amp; environment，2019，276：1-7.

[11] OLIVEIRA R S，BEZERRA L，DAVIDSON E A，et al. Deep root function in soil water dynamics in cerrado savannas of central Brazil[J]. Functional ecology，2005，19（4）：574-581.

[12] 黃海，田尤，劉建康，等. 藏東地區斜坡土壤凍融侵蝕力學機制及敏感性分析[J]. 地理學報，2021，76（1）：87-100.

[13] 曹廣民，杜巖功，梁東營，等. 高寒嵩草草甸的被動與主動退化分異特征及其發生機理[J]. 山地學報，2007，25（6）：641-648.

[14] WANG G Q，WU B B，ZHANG L，et al. Role of soil erodibility in affecting available nitrogen and phosphorus losses under simulated rainfall[J]. Journal of hydrology，2014，514：180-191.

[15] 牛鈺杰. 高寒草甸土壤裂縫形成原因及其生態學影響評估研究[D]. 蘭州：甘肅農業大學，2017.

[16] 李海云. 祁連山高寒草地退化過程中“植被—土壤—微生物”互作關系[D]. 蘭州：甘肅農業大學，2019.

[17] 馬源，李林芝，張德罡，等. 高寒草甸根際土壤化學計量特征對草地退化的響應[J]. 應用生態學報，2019，30（9）：3039-3048.

[18] 周會程，周恒，肖海龍，等. 三江源區不同退化梯度高寒草原土壤重金屬含量及其與養分和酶活性的變化特征[J]. 草地學報，2020，28（3）：784-792.

[19] 鄂崇毅，張晶，吳成永，等. 青海湖流域草甸土光釋光年代學研究[J]. 土壤學報，2018，55（6）：1325-1335.

[20] CHEN F H，WU D，CHEN J H，et al. Holocene moisture and East Asian summer monsoon evolution in the northeastern Tibetan Plateau recorded by Lake Qinghai and its environs：a review of conflicting proxies[J]. Quaternary science reviews，2016，154：111-129.

[21] YANG F，ZHANG G L，YANG F，et al. Pedogenetic interpretations of particle-size distribution curves for an alpine environment[J]. Geoderma，2016，282：9-15.

[22] 舒朝成. 高原鼢鼠采食洞道干擾對植物群落及土壤養分的影響[D]. 蘭州：蘭州大學，2019.

[23] LI G R，LI X L，LI J F，et al. Influences of plateau zokor burrowing on soil erosion and nutrient loss in alpine meadows in the Yellow River source zone of West China[J]. Water，2019，11（11）：2258.

[24] 梁東營，林麗，李以康，等. 三江源退化高寒草甸草氈表層剝蝕過程及發生機理的初步研究[J]. 草地學報，2010，18（1）：31-36.

[25] 李婧，杜巖功，張法偉，等. 草氈表層演化對高寒草甸水源涵養功能的影響[J]. 草地學報，2012，20（5）：836-841.

[26] SATO C F，STRONG C L，HOLLIDAY P，et al. Environmental and grazing management drivers of soil condition[J]. Agriculture，ecosystems amp; environment，2019，276：1-7.

[27] ZHU X C，SHAO M G，TANG X Z，et al. Spatiotemporal variation and simulation of vegetation coverage in a typical degraded alpine meadow on the Tibetan Plateau[J]. Catena，2020，190：104551.

[28] 李士美，謝高地. 草甸生態系統水源涵養服務功能的時空異質性[J]. 中國草地學報，2015，37（2）：88-93.

[29] 文晶，王一博，高澤永，等. 北麓河流域多年凍土區退化草甸的土壤水文特征分析[J]. 冰川凍土，2013，35（4）：929-937.

[30] 字洪標，胡雷，阿的魯驥，等. 不同退化演替階段高寒草甸群落根土比和土壤理化特征分布格局[J]. 草地學報，2015，23（6）：1151-1160.

[31] YANG F，ZHANG G L，YANG J L，et al. Organic matter controls of soil water retention in an alpine grassland and its significance for hydrological processes[J]. Journal of hydrology，2014，519：3086-3093.

[32] 岳廣陽，趙林，趙擁華，等. 青藏高原西大灘多年凍土活動層土壤性狀與地表植被的關系[J]. 冰川凍土，2013，35（3）：565-573.

[33] 徐翠，張林波，杜加強，等. 三江源區高寒草甸退化對土壤水源涵養功能的影響[J]. 生態學報，2013，33（8）：2388-2399.

[34] ZENG C，ZHANG F，YAN X. Effects of mattic epipedon on surface soil hydraulic properties of alpine meadow soil[C]. EGU general assembl. Austria：Smithsonian Astrophysical Observatory，2012：653.

[35] 尹亞麗，王玉琴，鮑根生，等. 退化高寒草甸土壤微生物及酶活性特征[J]. 應用生態學報，2017，28（12）：3881-3890.

[36] 鄭永紅，張治國，姚多喜，等. 煤礦復墾區土壤重金屬含量時空分布及富集特征研究[J]. 煤炭學報，2013，38（8）：1476-1483.

[37] 趙云飛，汪霞，歐延升，等. 若爾蓋草甸退化對土壤碳、氮和碳穩定同位素的影響[J]. 應用生態學報，2018，29（5）：1405-1411.

[38] 吳宇萍，丁明軍，張華，等. 高寒草甸重度退化階段土壤碳氮磷生態化學計量特征及驅動因素[J]. 環境科學，2024，45（10）：6050-6060.

（責任編輯：何""艷）

基金項目"國家自然科學基金聯合基金項目（U21A20186）；國家自然科學基金面上項目（32371684）；第二次青藏高原綜合科學考察研究項目（2019QZKK0302-02）。

作者簡介"妥萬花（1998—），女，青海民和人，碩士，從事高寒草地恢復生態學研究。

通信作者"史正晨（1992—），男，青海西寧人，博士，講師，從事草地生態學研究。