球孢白僵菌高毒力菌株的誘變選育及固態發酵工藝優化

摘要""為篩選出產孢量高、致病力強以及遺傳穩定的球孢白僵菌突變菌株以及適宜的固態發酵培養條件，本研究將球孢白僵菌孢子菌懸液置于紫外燈下進行誘變處理，篩選菌落直徑和面積大、單位面積產孢量高以及對小菜蛾毒力強的突變菌株；并采用單因素試驗和響應面試驗對篩選出的突變菌株進行固態發酵工藝優化。結果表明，S2突變菌株的產孢量是原始菌株的3.05倍，其校正死亡率和半致死時間比原始菌株分別提高了8.7%和縮短了17.2%；在連續傳代培養5代后，其平均產孢量穩定在4.74×10⁹個/cm²左右，表現出良好的遺傳穩定性。進一步優化得到S2突變菌株的最佳固態發酵工藝條件：麥麩和米糠質量比1.34∶1.00，無機鹽含量0.26%，接種量9.32%，含水量50%，發酵溫度26"℃；在此條件下突變菌株的實際產孢量達到11.762×10⁸個/g。本研究為球孢白僵菌殺蟲劑的研發提供了試驗基礎。

關鍵詞""球孢白僵菌；高毒力；紫外誘變；產孢量；固態發酵

中圖分類號""Q932 """"""文獻標識碼""A """"""文章編號""1007-7731（2025）07-0053-07

DOI號""10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.07.014

Mutation breeding and optimization of the solid-state fermentation process for high virulence strains of Beauveria bassiana

QIAN Senhe¹""""YANG Zicheng¹""""RUAN Yonghai¹""""HOU Shumin²

（¹College of Biological and Food Engineering， Anhui Polytechnic University， Wuhu 241000， China;

²Crop Research Institute of Anhui Academy of Agricultural Sciences， Hefei 230041， China）

Abstract "To screen mutant strains of Beauveria bassiana"with high sporulation yield， high virulence， genetic stability， and suitable solid-state fermentation conditions， this study treated the spore suspension of B. bassiana"with UV irradiation mutagenesis. Mutants exhibiting large colony diameter and area， high sporulation per unit area， and enhanced virulence against Plutella xylostella"were selected. Single-factor experiments and response surface methodology were employed to optimize the solid-state fermentation process for the selected mutant strains. The results showed that the sporulation yield of the S2 mutant strain was 3.05-fold higher than that of the original strain， with corrected mortality and median lethal time improved by 8.7% and shortened by 17.2%， respectively. After five successive subcultures， the average sporulation yield of S2 remained stable at approximately 4.74×10? spores/cm2， demonstrating robust genetic stability. Further optimization revealed the optimal solid-state fermentation conditions for S2： wheat bran to rice bran mass ratio of 1.34∶1.00， inorganic salt content of 0.26%， inoculum size of 9.32%， moisture content of 50%， and fermentation temperature of 26 °C. Under these conditions， the actual sporulation yield reached 11.762×10? spores/g. This study provides an experimental foundation for the development of B. bassiana-based insecticides.

Keywords "Beauveria bassiana; high virulence; UV irradiation mutagenesis; spore production; solid-state fermentation

在農作物病蟲害的防治實踐中，長期大量施用化學農藥不僅會導致病蟲耐藥性的形成，還會對土壤環境造成污染，破壞生態平衡，一定程度上影響農業可持續發展進程^[1]。生物防治是一種促進可持續農業發展的重要策略，其中利用微生物進行害蟲防治是生物防治策略中重要的組成部分之一^[2]。

球孢白僵菌是子囊菌門的昆蟲病原真菌，具有廣泛的地理分布特征，其生態位覆蓋從低海拔地區至高山區域。該菌通過無性生殖產生分生孢子，其菌落形態呈絨狀^[3]。球孢白僵菌具有侵染昆蟲體表和體內的能力，其分生孢子能在蟲體表皮萌發，并長出芽管^[4]；同時，分生孢子產生的脂肪酶、蛋白酶、幾丁質酶等物質能夠溶解昆蟲表皮，為芽管侵入蟲體創造條件；芽管穿透表皮侵入蟲體，在蟲體內生長繁殖，消耗寄主的營養物質，并產生白僵菌素和卵孢霉素等代謝產物，導致蟲體中毒死亡^[5]。生產上可通過工業化培養球孢白僵菌，其產生的分生孢子可進一步開發為微生物殺蟲劑。

球孢白僵菌不同菌株在營養生長、產孢量以及對昆蟲的毒力等方面表現出顯著差異。因此，選育產孢量高、致病力強且遺傳穩定的菌株，是開發球孢白僵菌微生物殺蟲劑的關鍵。獲得優良菌株的方法包括自然分離篩選、誘變選育、雜交選育以及基因工程技術構建等^[6]。誘變選育作為一種經典方法，能夠快速獲得優良突變菌株。特別是紫外誘變，作為一種有效的手段，能夠干擾DNA的正常復制過程，引起基因突變，從而在短時間內篩選出具有正向突變的菌株^[7]。蘇筱雨等^[8]通過紫外誘變篩選出了對美國白蛾具有高毒力的白僵菌菌株。球孢白僵菌殺蟲劑的生產依賴充足的分生孢子產量，而突變菌株的產孢性能在適宜的培養條件下可以得到充分發揮。目前，固態發酵是生產上獲取球孢白僵菌分生孢子的主要方法，其優勢在于能夠利用廉價的農副產品作為基質，這不僅降低了生產成本，而且促進了農業廢棄資源的循環利用^[9]。本研究選取球孢白僵菌作為原始菌株，采用紫外誘變技術，旨在選育出產孢量高、對昆蟲毒力強且遺傳穩定的突變菌株。同時，對突變菌株的固態發酵條件進行了優化，以進一步提高突變菌株的產孢量。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 試驗菌種 球孢白僵菌（Beauveria bassiana"Q2505），實驗室保藏菌種。

1.1.2 培養基 PDA培養基，其組成為瓊脂20"g、土豆200"g、葡萄糖20"g和蒸餾水1 000"mL；固態發酵培養基由麥麩、米糠、硝酸鉀和水構成。

1.1.3 試驗儀器 HI-4A數顯恒溫多頭磁力攪拌器（金壇市杰瑞爾電器有限公司），組合式搖床（太倉市強樂試驗設備有限公司），立式壓力蒸汽滅菌器（上海博訊實業有限公司醫療設備廠），光學顯微鏡（上海長方光學儀器有限公司）。

1.2 試驗方法

1.2.1 球孢白僵菌菌懸液制備 先將球孢白僵菌接種于PDA培養基平板上，于26"℃恒溫條件下培養，直至產生分生孢子。采用0.1%吐溫80溶液將平板上的孢子洗脫至無菌燒杯中，并在搖床中以180 r/min轉速振蕩2"h以促進孢子分散。孢子懸液用擦鏡紙過濾后，采用血球計數板調節孢子懸液濃度至1.0×10⁷個/mL^[10]。

1.2.2 球孢白僵菌的紫外誘變 取5"mL球孢白僵菌原始菌株孢子懸液，置于無菌平皿中，并在磁力攪拌器上使孢子懸液均勻分散；采用30 W紫外燈（紫外燈距離平皿30"cm），分別對孢子懸液進行0、2、4、6、8和10"min的照射處理。對于誘變處理0、2、4和6"min的孢子懸液，分別稀釋1 000倍和100倍；而誘變處理8和10"min的孢子懸液，分別稀釋100倍和10倍。稀釋后的孢子懸液混勻后，分別取100"μL均勻涂布于PDA固體培養基上。整個操作過程需在避光條件下進行，涂布后的培養基在26"℃避光培養3"d，隨后計算致死率，并繪制致死率曲線。

1.2.3 突變菌株的篩選 對經誘變處理的球孢白僵菌孢子進行平板培養，待長出菌落后重新接種于PDA培養基上培養，直至長出成熟孢子。隨后測量菌落直徑和面積，并測定單位面積的孢子產量。通過與原始菌株比較，篩選出菌落直徑和面積大且單位面積產孢量高的正向突變菌株。

1.2.4 突變菌株的毒力測定 取2"mL孢子濃度為1×10⁷個/mL的突變菌株與原始菌株，對2齡小菜蛾幼蟲進行噴霧處理，以0.1%吐溫80無菌水作為對照；每組試驗3次重復，每重復20頭幼蟲。處理后的小菜蛾幼蟲被置于光照培養箱內（12L∶12D，25"℃），于透明塑料盒中飼養，每日記錄小菜蛾幼蟲的死亡情況。對死亡幼蟲保濕培養5"d，檢查蟲體是否出現白僵菌菌絲或孢子，從而確定幼蟲的死亡是否由白僵菌感染所致。根據幼蟲的每日死亡率，計算校正死亡率，并構建死亡率與時間的回歸方程，計算出半致死時間^[11]。

1.2.5 突變菌株的遺傳穩定性測定 將篩選得到的突變菌株接種于PDA培養基上，連續傳代培養5代，測定每代產孢量，分析突變菌株的遺傳穩定性。

1.2.6 突變菌株的固態發酵條件優化 采用麥麩與米糠混合基質固態發酵制備球孢白僵菌孢子。先將麥麩與米糠按一定比例混勻，并加入適量的水和硝酸鉀，混合物經115"℃立式壓力蒸汽滅菌鍋滅菌30"min，冷卻至室溫，在超凈臺中接種球孢白僵菌菌懸液。接種后用接種鏟將其混勻，并用封口膜封口，然后置于搖床中，在26"℃條件下培養5"d。

（1）固態發酵基質比例優化。確定基礎培養基中硝酸鉀含量0.2%，含水量50%，接種量10%，培養溫度26"℃，變換培養基質中麥麩與米糠的質量比，使其分別為3∶1、2∶1、1∶1、1∶2和1∶3，經培養后測定產孢量，以確定最佳基質比例。

（2）硝酸鉀含量優化。確定基礎培養基中基質質量比1∶1，接種量10%，含水量50%，培養溫度26"℃，改變硝酸鉀的含量，使其分別為0.2%、0.3%、0.4%、0.5和0.6%，經培養后測定產孢量，以確定最佳硝酸鉀含量。

（3）接種量優化。確定基礎培養基中基質質量比1∶1，硝酸鉀含量0.3%，含水量50%，培養溫度26"℃，改變接種量，使其分別為4%、6%、8%、10%和20%，經培養后測定產孢量，以確定最佳接種量。

（4）含水量優化。確定基礎培養基中基質質量比1∶1，硝酸鉀含量0.3%，接種量10%，改變含水量，使其分別為10%、20%、40%、50%和60%，經培養后測定產孢量，以確定最佳含水量。

1.2.7 響應面試驗優化 基于單因素試驗中含水量影響不明顯，因此，采用基質比、接種量和無機鹽含量三因素進行響應面試驗，進一步優化突變菌株的發酵條件，其具體因素水平設計如表1所示。

1.2.8 產孢量測定 取培育5"d的固態基質1.0"g，置于裝有30"mL 0.1%吐溫80溶液的離心管中，置于180 r/min搖床中振蕩2"h，使孢子均勻分散；用4層無菌紗布過濾多余基質和殘渣，得到孢子懸液，采用血球計數板在光學顯微鏡下計數。

1.3 數據處理與統計分析

采用Excel 2019軟件對試驗數據進行整理，Origin 8.0軟件進行作圖，利用Design Expert 8.0.6軟件進行響應面試驗設計和回歸分析。

2 結果與分析

2.1 球孢白僵菌的誘變選育

2.1.1 紫外誘變致死率 將初始濃度為1.0×10⁷個/mL的孢子菌懸液置于30 W紫外燈下分別照射處理0、2、4、6、8和10"min，其結果如圖1～2所示。隨著紫外照射時間的延長，致死率逐漸升高，當照射6"min時，致死率幾乎達到100%。因此，根據致死率在90%左右為最佳誘變時間，將球孢白僵菌的紫外誘變時間確定為4"min。

2.1.2 球孢白僵菌紫外誘變篩選 經紫外誘變處理后，挑取誘變后長出的球孢白僵菌菌落，并將其接種至PDA平板上培養。經統計，共有12株突變菌株的菌落直徑超過原始菌株，將其編號為S1～S12，原始菌株編號為S0。突變菌株的菌落直徑、面積及產孢量如表2所示。篩選的12株突變菌株中，S2、S4和S9的菌落直徑、面積和單位面積產孢量均較大（圖3），其中S2菌株的單位面積產孢量最高，是原始菌株的3.05倍。

2.1.3 突變菌株對小菜蛾的毒力作用 原始菌株S0及突變菌株S2、S4和S9處理的供試小菜蛾校正致死率分別為78.42%、85.25%、83.17%和82.67%；半致死時間分別為6.56、5.43、5.78和5.84"d（表3）；其中菌株S2處理的小菜蛾的校正致死率最高，且半致死時間最短，較原始菌株分別提高了8.7%和縮短了17.2%。表明突變菌株S2對小菜蛾的毒力效果最好。因此，選取S2突變菌株進行后續相關試驗。

2.1.4 S2突變菌株的遺傳穩定性測定 突變菌株的遺傳穩定性對其后續的生產利用具有重要的影響。通過對S2突變菌株進行連續5代的傳代試驗，其單位面積產孢量如表4所示。S2突變菌株的平均產孢量穩定在4.74×10⁹個/cm²水平，表明其具有較好的遺傳穩定性。

2.2 S2突變菌株的固態發酵單因素條件優化

2.2.1 培養基質比 麥麩和米糠作為固態發酵基質，對微生物的生長起著重要作用，能夠為微生物的生長提供必要的碳源和氮源^[12]。不同麥麩與米糠質量比對S2突變菌株產孢量的影響如圖4所示。隨著米糠質量的增加，產孢量逐漸增加，當麥麩與米糠質量比達到1∶1時，產孢量達到峰值，為9.91×10⁸個/g；然而，若繼續提高米糠的含量，其產孢量則呈下降趨勢。

2.2.2 硝酸鉀含量""""在固態發酵培養基中添加微量的硝酸鉀、碳酸鈣等無機鹽，有利于提高真菌發酵的菌絲活力和產孢量^[13]。由圖5可知，隨著硝酸鉀含量的增加，S2突變菌株的產孢量逐漸增加，當無機鹽含量達到0.3%時，S2突變菌株的產孢量達到峰值，為9.96×10⁸個/g。然而，隨著硝酸鉀含量的繼續增加，其產孢量則呈下降趨勢。

2.2.3 接種量 發酵培養基中接種量對微生物生長速度具有重要影響，適宜的接種量能夠促進微生物快速繁殖^[14]。由圖6可知，當接種量為4%、6%、8%和10%時，S2突變菌株的產孢量分別為2.05×10⁸、4.04×10⁸、7.93×10⁸和9.98×10⁸個/g。表明，隨著接種量的增加其產孢量逐漸增加，當接種量超過10%時，產孢量出現下降。

2.2.4 含水量 發酵基質含水量影響微生物的生長和代謝。由圖7可知，當含水量低于20%時，發酵基質中的水分不足以支持真菌生長，導致無法形成孢子。隨著含水量的提高，產孢量逐漸增加，當含水量達到50%時，產孢量達到峰值，為10.01×10⁸個/g。然而，當含水量進一步增加時，產孢量則呈下降趨勢，這一現象表明，含水量過高會導致基質中麥麩和米糠結塊和黏性增大，從而影響通氣量，導致最終產孢量減少。

2.3 S2突變菌株發酵條件的響應面優化

2.3.1 響應面試驗 S2突變菌株發酵條件的三因素三水平響應面試驗結果如表5所示。采用Design Expert 8.0.6軟件對表5中的試驗結果進行回歸分析，其回歸模型分析結果見表6。結果表明，整體模型極顯著（P=0.000 4）；其中麥麩和米糠基質比的一次項和二次項對產孢量的影響在0.01水平上均具有統計學意義；麥麩和米糠基質比與無機鹽含量交互作用、無機鹽含量與接種量交互作用、無機鹽含量的二次方以及接種量的二次方對產孢量的影響在0.05水平上具有統計學意義。通過回歸分析，得到以產孢量為響應值（Y）與麥麩和米糠質量比（A）、無機鹽含量（B）、接種量（C）之間的回歸方程式，Y=3.42－0.31A+0.034B－0.04C+0.13AB+0.061AC+0.15BC－0.40A²－0.14B²－0.16C²。

由回歸方程得到的響應面圖及等高線（圖8），可以直觀地反映麥麩和米糠質量比、無機鹽含量和接種量3個因素交互作用對球孢白僵菌產孢量的影響。根據響應面圖并結合表6可以看出，3個因素對產孢量的影響大小順序為麥麩米糠質量比gt;接種量gt;無機鹽含量。

2.3.2 最佳培養條件的確定及驗證 由上述回歸模型可以得出，最優培養基配方為麥麩和米糠質量比為1.34∶1.00，無機鹽含量為0.26%，接種量為9.32%，預測在此培養條件下的S2突變菌株產孢量為12.196×10⁸個/g。在培養溫度26"℃，含水量50%的條件下，對上述優化的培養條件進行驗證試驗，三組平行試驗得到S2突變菌株的產孢量平均值為11.762×10⁸個/g，其與預測值擬合度達到96.44%，表明優化模型可靠。

3 結論與討論

紫外誘變技術的主要生物學效應是引發DNA結構的變化，特別是導致DNA鏈斷裂^[15]。然而，其主要作用是使同鏈DNA的相鄰嘧啶間形成胸腺嘧啶二聚體，阻礙堿基間的正常配對，從而誘發微生物基因的突變^[16]。靳磊等^[17]采用紫外誘變技術處理球孢白僵菌403001的孢子，獲得了毒力較高且性能穩定的突變菌株403001-38。本研究通過紫外誘變獲得的球孢白僵菌突變菌株S2較原始菌株產孢量提高了3倍，此外，突變菌株對小菜蛾毒力較原始菌株強，半致死時間較短，且表現出較高的遺傳穩定性。這表明采用紫外誘變技術選育高性能的球孢白僵菌具有實際可行性。

在工業生產上，生防制劑的生產需要考慮成本效益。本研究利用農業廢棄物，如麥麩和米糠作為發酵培養基，不僅降低了生產成本，還促進了農業廢棄物的資源化利用^[18]。麥麩和米糠作為球孢白僵菌固態發酵培養基質的優勢在于其富含淀粉和蛋白質，能夠為微生物生長提供必要的碳源和氮源；另外，米糠還能改善發酵基質通氣量，避免因麥麩加水后黏性過大而導致的發酵基質通氣量不足，從而影響產孢量^[19-20]。在固態發酵培養基中添加微量的硝酸鉀，不僅調節了基質pH，還有效防止培養物基質的黏連，增加菌絲的生長空間^[21]。然而，過高的硝酸鉀含量會影響細胞的有絲分裂，從而影響菌絲的生長和產孢量^[22]。接種量顯著影響微生物進入對數生長期的速度，接種量不足會導致發酵時間延長，生產成本增加^[11]；而接種量過大可能導致培養基質無法提供足夠營養物質，從而減少孢子產量^[23]。較低的基質含水量會降低營養物質傳輸，阻礙微生物生長，影響酶的穩定性和基質膨脹，進而影響真菌生長；而較高的含水量會導致發酵基質顆粒結塊、通氣不暢以及基質黏性增加，進而影響真菌的生長^[24]。

本研究通過紫外誘變技術篩選出產孢量高、致病力強且遺傳穩定的球孢白僵菌突變菌株S2，并對其進行固態發酵條件優化。該突變菌株的最佳固態發酵工藝條件為麥麩和米糠基質比1.34∶1.00，無機鹽含量0.26%，接種量9.32%，含水量50%，培養溫度26"℃；在此條件下實際產孢量為11.762×10⁸個/g。本研究結果為球孢白僵菌殺蟲劑的生產提供了試驗基礎。

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（責任編輯：何""艷）

基金項目"安徽省農業科學院委托項目“毒力綠（白）僵菌菌株的ARTP誘變選育及殺蟲懸浮劑研制”（KH10000633）。

作者簡介"錢森和（1978—），男，安徽懷寧人，博士，副教授，從事生物技術與工程研究。

通信作者"侯樹敏（1970—），男，安徽阜陽人，碩士，研究員，從事油菜蟲害防控及抗蟲育種研究。