外源甜菜堿對NaCl脅迫下大紅三角梅生理特性的影響

摘要：為了探究外源甜菜堿對NaCl脅迫下三角梅生理特性的影響以及其最佳緩解濃度，以二年生大紅三角梅（Bougainvillea spectabilis ‘Crimsonlake’）盆栽苗為試驗材料，用200 mmol/L NaCl模擬鹽脅迫后，分別施加50、100、150 mmol/L的外源甜菜堿（T1、T2、T3），以NaCl脅迫后清水養護（CK）作為對照，測定不同處理對三角梅葉片相對電導率、丙二醛、脯氨酸以及SOD、POD、CAT活性的影響，并對不同濃度甜菜堿緩解NaCl脅迫的能力進行綜合評價。結果表明，NaCl脅迫后施加外源甜菜堿，葉片相對電導率、丙二醛含量顯著降低，脯氨酸含量以及POD、SOD、CAT活性明顯提高，表明外源甜菜堿能夠有效緩解NaCl脅迫對三角梅的傷害。通過主成分分析與隸屬函數分析得出，施加100 mmol/L外源甜菜堿對NaCl脅迫后大紅三角梅緩解作用最佳。

關鍵詞：大紅三角梅（Bougainvillea spectabilis ‘Crimsonlake’）；NaCl脅迫；甜菜堿；滲透調節；抗氧化酶活性

中圖分類號：S685.99；Q945.78" " " " "文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2025）03-0086-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2025.03.014 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

The influence of exogenous glycine betaine on the physiological characteristics of Bougainvillea spectabilis ‘Crimsonlake’ under NaCl stress

HU Ruo-qun1， YANG Zhuo-sheng2， WANG Zhou-fan2， ZHENG Qing-hua3， YOU Yong-bin3，

XIE Ye-long4， LAN Kun-lin5， CHEN Ying1

（1.College of Landscape Architecture and Art， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou" 350100， China; 2.Zhongmin Mingtai Group Co.， Ltd.， Xiamen" 361006， Fujian， China; 3.Xintai Construction Group Co.， Ltd.， Xiamen" 361001， Fujian， China; 4.Fujian Zhongmin City Investment Construction Engineering Co.， Ltd.， Nanping" 350799， Fujian， China; 5.Jinshan College of Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou" 350002， China）

Abstract： To investigate the impact of exogenous betaine on the physiological characteristics of Bougainvillea spectabilis under NaCl stress and to determine its optimal alleviating concentration， two-year-old potted Bougainvillea spectabilis ‘Crimsonlake’ were used as experimental materials， after simulating salt stress with a 200 mmol/L NaCl solution， exogenous glycine betaine was applied at concentrations of 50， 100， and 150 mmol/L（T1， T2， T3）， with water maintenance after NaCl stress （CK） serving as the control group. The effects of different treatments on leaf relative conductivity， malondialdehyde （MDA）， proline， and the activities of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD）， and catalase （CAT） were determined， and the alleviating capacity of betaine at different concentrations against NaCl stress was comprehensively evaluated. The results showed that the application of exogenous glycine betaine after NaCl stress significantly reduced leaf relative conductivity and MDA content， while obviously increasing proline and the activities of POD， SOD， and CAT， indicating that exogenous glycine betaine could effectively alleviate the damage of NaCl stress to Bougainvillea spectabilis ‘Crimsonlake’. Principal component analysis and fuzzy function analysis revealed that the application of 100 mmol/L exogenous glycine betaine was the most effective in alleviating the stress of NaCl on Bougainvillea spectabilis ‘Crimsonlake’.

Key words： Bougainvillea spectabilis ‘Crimsonlake’; NaCl stress; glycine betaine; osmotic adjustment; antioxidant enzyme activity

三角梅屬（Bougainvillea spp.）系紫茉莉科（Nyctaginaceae）多年生常綠或半常綠灌木，其具有花色豐富、花期持久、抗病強、可塑性高、能夠粗放管理等特點而廣受歡迎，被評選為廈門市花，廣泛運用在福建沿海城市，是重要的區域特色植物[1]。福建省濱海綠地土壤pH偏酸性，土壤含鹽量在0.05%～6.79%，變化幅度較大。由于沿海環境的特殊性，海濱地帶造景中種植三角梅不免受到土壤鹽脅迫、海風鹽霧脅迫影響，使之發生滲透脅迫、氧化脅迫和離子毒性引發滲透失衡、活性氧（ROS）的過度積累[2，3]，造成三角梅生長發育不良、美觀度欠佳，甚至導致死亡。因此，增強三角梅的耐鹽性，減輕鹽脅迫對其造成的傷害，已成為當前研究熱點。

甜菜堿（Glycine betaine，GB）是一種季銨型生物堿和無毒的滲透保護劑，生物體內廣泛分布，具有很好的滲透調節及滲透保護的作用[4]。作為一種植物保護劑，甜菜堿在增強植物對非生物脅迫適應性方面的作用已經得到廣泛證實，它可以通過調節水勢，增強酶和非酶系統的活性，提升抗氧化防御系統，減少ROS的積累，從而改善植物在各種脅迫條件下的生長狀況并增強其耐受性[5，6]。部分植物遭受脅迫時，其內源性甜菜堿的生成是一項十分耗能的工程，其生成含量取決于植物本身的抗逆性[7]，而外源施加甜菜堿可以補充內源性合成的不足，從而提高植物抗逆性，且外源甜菜堿具有較好的穩定性，易于被植物吸收，其合成工藝比較成熟[8，9]。研究表明，噴施外源甜菜堿能改善作物在鹽脅迫下生長狀況及最終產量，在苦蕎麥[10]、生菜[11]、玉米[12]、水稻[13]等作物的研究中均取得較好的效果。

已有關于外源施加甜菜堿的相關研究集中在農作物上，有關園林植物的研究較少，外源甜菜堿噴施能否提高三角梅對鹽脅迫的耐受性鮮見報道。因此，本研究選用甜菜堿作為外源物質，以二年生大紅三角梅（Bougainvillea spectabilis ‘Crimsonlake’）為試驗材料，通過測定生理指標，探究甜菜堿能否改善鹽脅迫對三角梅的影響，以期為濱海地區三角梅的栽培及抗逆育種提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在福建農林大學旗山校區大棚進行，供試材料為二年生大紅三角梅盆栽苗。三角梅株高40 cm；盆高25 cm、口徑24 cm；以營養土和珍珠巖為栽培基質，體積比為3∶1。

1.2 試驗設計

在預試驗中，發現施加200 mmol/L NaCl后，三角梅明顯受害，部分葉子枯黃掉落，后續試驗中鹽脅迫濃度選用200 mmol/L NaCl。正式試驗中，選取長勢良好且生長狀況一致的三角梅植株分為4個處理組，CK，施加200 mmol/L NaCl溶液模擬鹽脅迫后，以清水養護；T1，鹽脅迫后施用50 mmol/L GB；T2，鹽脅迫后施用100 mmol/L GB；T3，鹽脅迫后施用150 mmol/L GB。每個處理設置6株重復，共24株。

CK、T1、T2、T3每4 d澆200 mL的200 mmol/L NaCl溶液，共3次，模擬鹽脅迫后，處理組T1至T3澆灌各自相應濃度的外源GB，每次澆灌200 mL溶液，每次間隔3 d，共計4次，CK組澆灌等量清水，從加入外源試劑的當天開始計算天數，分別于第0天、第7天、14天采集各處理組三角梅植株的葉片（采集方向、大小和長勢一致）于-80 ℃冰箱保存，用于相關生理指標測定，對比三角梅鹽脅迫后自身恢復能力與添加外源GB的恢復能力。

1.3 測定項目與方法

葉片相對電導率測定采用電導法（REC）；丙二醛（MDA）含量測定采用硫代巴比妥酸法；脯氨酸（Pro）含量測定采用酸性茚三酮法；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑法測定；過氧化物酶（POD）活性采用愈創木酚法測定；過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測定。每項指標3次重復物。

1.4 數據處理

使用SPSS 25軟件進行單因素方差分析（ANOVA）、主成分分析和多重比較分析，Plt;0.05為差異有統計學意義，并用Graphpad Prism 9.5軟件繪圖。利用模糊數學隸屬函數法計算不同濃度甜菜堿處理后三角梅各項指標的隸屬函數值，并將指標隸屬函數值求和取平均值，以平均值大小進行排名。

隸屬函數值計算：當指標與植物耐鹽性呈正相關，則計算式為U（Xi）=（Xi -Xmin）/（Xmax-Xmin），i=1，2，3，…n；當指標與植物耐鹽性呈負相關，則計算式為U（Xi）=1-（Xi -Xmin）/（Xmax- Xmin），i=1，2，3，…n。其中，Xi為某一指標的測定值，Xmin和Xmax分別表示某一測定指標的最大值和最小值。

2 結果與分析

2.1 甜菜堿對NaCl脅迫下三角梅葉片相對電導率的影響

由圖1可知，0 d時，三角梅在NaCl脅迫后，外源GB未發揮作用，所有處理組相對電導率（REC）處于較高狀態；第7天與第14天時，外源施加不同濃度甜菜堿（GB），REC明顯降低。在外源施加不同濃度GB第7天時，與CK相比，T1（施加50 mmol/L GB）REC顯著降低9.27%（Plt;0.05），T2（施加100 mmol/L GB）顯著降低15.29%（Plt;0.05），T3（施加150 mmol/L GB）顯著降低8.56%（Plt;0.05）。第14天時，與CK相比，施加不同濃度GB處理組的REC分別降低7.57%、17.52%、9.95%。此外，隨著處理時間的延長，CK組REC也呈下降趨勢，與第7天相比，第14天時，CK組REC降低6.70%。結果表明處理時間越長，NaCl脅迫后以清水養護的CK組植株具有自我恢復的能力，能降低葉片相對電導率；而施加外源GB對NaCl脅迫的緩解效果更好，其中T2處理組降幅最明顯，有助于三角梅從脅迫損傷中恢復。

2.2 甜菜堿對NaCl脅迫下三角梅葉片丙二醛含量的影響

由圖2可知，0 d時，丙二醛（MDA）含量不同天數處理中達到最高值，表明其在NaCl脅迫處理后質膜損傷程度較大，而在施加緩解措施7、14 d后，MDA含量顯著降低（Plt;0.05），表明緩解措施有效減輕了氧化損傷。在外源施加不同濃度GB第7天時，與CK相比，T1、T2、T3處理組MDA有不同程度的下降，分別下降29.70%、40.80%、27.60%（Plt;0.05），T2處理緩解程度最佳；而隨著處理時間的延長，第14天時，T1、T2、T3處理組MDA含量仍在持續下降，T2處理組MDA含量最低。

2.3 甜菜堿對NaCl脅迫下三角梅葉片脯氨酸含量的影響

由圖3可知，NaCl脅迫后施用GB，與0 d相比，第7天與第14天時脯氨酸（Pro）含量呈上升趨勢。在處理第7天時，添加不同濃度GB下，三角梅葉片脯氨酸含量先上升后下降，并在T2處理下具有顯著變化，比CK上升14.28%（Plt;0.05）。在處理第14天時，與CK相比，三角梅脯氨酸含量先上升后下降，T1、T2處理顯著增加，分別比CK組增加15.6%、19.37%（Plt;0.05），而T3處理變化不大。與處理第7天相比，隨著處理時間的延長，第14天時，T1、T2呈現不同程度的增長，并在T2時達到最高。由此可知，脅迫處理后施加清水或適宜濃度GB處理均能顯著促進滲透調節物質的合成，從而減輕NaCl脅迫對三角梅的影響，但施加外源GB的緩解效果更加明顯，隨著施加GB次數的增加，GB的緩解效果越好。

2.4 甜菜堿對NaCl脅迫下三角梅葉片抗氧化酶活性的影響

NaCl脅迫后，施加清水與外源GB對三角梅葉片中SOD活性的影響如圖4所示。0 d時，SOD的活性均在最低值，隨著處理時間的延長，各處理組SOD活性均有所增加。第7天時，與CK相比，SOD活性均出現顯著提升，分別提高23.71%、73.95%、50.79%（Plt;0.05）。隨著處理時間的延長，相比第7天，不同濃度GB處理下三角梅葉片SOD活性在第14天均有所下降，但總體仍比CK處理下的活性高，其中T2處理活性最高。

如圖5所示，第7天時，與CK相比，施加不同濃度GB后，隨著GB濃度提高，T2處理POD活性顯著上升（Plt;0.05），而T3處理變化不明顯，即POD活性隨著GB濃度的提高呈先上升后下降的趨勢，分別提高15.21%、30.66%、3.40%。隨著GB處理的時間延長，與第7天相比，第14天時POD活性在不同濃度GB處理下均保持上升趨勢，且T2處理下POD活性顯著高于CK、T1、T3處理（Plt;0.05）。

如圖6所示，第7天時，與CK相比，施加不同濃度GB后，CAT活性顯著提高，分別提高89.29%、54.86%、62.25%（Plt;0.05）。隨著GB處理時間的延長，不同濃度處理下的CAT活性均有所上升，T1處理CAT活性顯著高于T2、T3處理。

上述研究表明，NaCl脅迫后隨著時間的延長，清水養護（CK）使抗氧化酶活性均有小幅度提升，表明植物本身具有自我恢復能力，而外源GB能夠更大程度地提高抗氧化酶活性來緩解NaCl脅迫對三角梅造成的氧化損傷。

2.5 NaCl脅迫下施用不同濃度甜菜堿對三角梅葉片影響的主成分分析

對處理7 d與14 d的三角梅葉片6項指標進行主成分分析，經檢驗，KMO統計量為0.659，大于0.5，巴特利特球形檢驗結果小于0.05，表明本研究數據適合做因子分析。

由主成分分析可得，基于特征值大于1的標準，共提出兩個主成分，累計貢獻率達85.981%，說明兩個成分可以代表85.981%的數據信息。其中，第一主成分包括REC、MDA、Pro、CAT，特征值為3.979，貢獻率為66.320%；第二主成分包括SOD、POD，特征值為1.180，貢獻率為19.661%（表1）。

根據主成分系數，計算出不同處理各因子的得分，根據貢獻率計算出綜合得分并排名，得分越高，代表緩解NaCl脅迫程度越高。由表2綜合得分可知，T2（14）gt;T1（14）gt;T2（7）gt;T1（7）gt;T3（14）gt;T3（7）gt;CK（14）gt;CK（7）。在不同處理天數下，施加不同濃度甜菜堿能不同程度地緩解三角梅的NaCl脅迫。其中，施加100 mmol/L GB（T2）對緩解三角梅NaCl脅迫的效果最佳，其次是施加50 mmol/L GB（T1），效果最差的是施加150 mmol/L GB（T3），且T1、T2、T3均隨著處理時間的延長，緩解效果越好。

2.6 NaCl脅迫下施用不同濃度甜菜堿對三角梅葉片影響的隸屬函數分析

為了更加明確施加不同濃度甜菜堿對NaCl脅迫下三角梅的緩解作用，對NaCl脅迫后施加甜菜堿7 d和14 d后各項指標利用模糊數學隸屬函數進行綜合評價，平均隸屬度可以反映緩解效果，隸屬函數值越大，表示對三角梅NaCl脅迫的緩解效果越強。由表3可知，主成分分析結果與隸屬函數分析結果一致。在7 d與14 d時，CK平均隸屬函數值均小于施加不同濃度甜菜堿的處理組（T1至T3），表明不同濃度甜菜堿均能緩解NaCl脅迫，緩解效果為T2gt;T1gt;T3，即施加100 mmol/L GB（T2）對緩解三角梅NaCl脅迫的效果最佳。14 d時不同濃度甜菜堿處理的隸屬函數值分別高于7 d時的處理，表明隨著處理時間的延長，外源施加甜菜堿緩解效果增強。

3 討論

3.1 甜菜堿對NaCl脅迫下三角梅葉片相對電導率和丙二醛含量的影響

鹽脅迫是制約植物生長的主要因素。相對電導率、丙二醛（MDA）含量能間接反映細胞膜的狀態和完整性。在鹽脅迫下，活性氧物質（ROS）的過量積累會破壞植物體內ROS產生與清除之間的動態平衡，引發氧化脅迫，進而損害細胞膜的結構完整性，增加細胞膜的通透性，導致細胞內容物泄漏，進而引起相對電導率、丙二醛含量上升[14，15]。本研究發現，施加GB第0天時，三角梅葉片的REC、MDA含量均處于較高的狀態，表明NaCl脅迫誘導了氧化脅迫并破壞了生物膜的完整性；施加GB后，REC和MDA含量明顯降低，說明GB處理能有效緩解脂膜過氧化程度，且在施加100 mmol/L GB處理下，MDA降低最為明顯。在石榴幼苗[16]鹽脅迫處理的相關研究中，外源甜菜堿能顯著降低MDA含量；在甘草幼苗[17]的研究中同樣發現，鹽脅迫下，甘草幼苗根和葉的REC和MDA含量均顯著增加，而施加GB后顯著降低；這些結果與本研究結果一致，表明施加外源甜菜堿可以提高植物的抗氧化能力以抵抗不良環境脅迫。

3.2 甜菜堿對NaCl脅迫下三角梅葉片滲透調節物質的影響

脯氨酸是植物體內重要的滲透調節物質，是一種溶解性高、易積累的氨基酸。已有研究證實，脯氨酸的積累對提升植物抗逆性至關重要[18，19]。當植物受到脅迫時，脯氨酸起到滲透保護的作用，調節細胞內的滲透平衡，從而防止大分子的膜損傷（如敏感蛋白質），同時清除自由基，釋放應激信號，使水分向有利于植物生長的方向跨膜運輸，并通過合成更多滲透調節物質對抗由脅迫產生的氧化應激[20，21]。本研究中，NaCl脅迫處理后，脯氨酸的含量較低。在施加不同濃度GB處理后，脯氨酸含量呈現不同程度的增加。現有研究表明，內源滲透物質的合成是植物應對逆境的重要策略，滲透調節物質的大量合成有助于調節滲透平衡，穩定應激狀態下的生物大分子結構，而外源甜菜堿能激活抗氧化防御系統，有利于促進植物體內滲透物質的合成[22]。在甜瓜幼苗[23]、水稻[24]、莧菜[25]等植物研究中，證實了在鹽脅迫下，植物體內脯氨酸含量顯著增加，而外源GB處理能促進脯氨酸的形成，維持滲透壓平衡和細胞的正常功能從而緩解鹽脅迫，提高了植物對鹽脅迫的耐受性。這些發現與本研究結果相吻合。而施加不同濃度GB處理下，三角梅葉片的脯氨酸含量先上升后下降，在100 mmol/L GB處理下上升至最高點；在甜瓜幼苗[23]的研究中，鹽脅迫條件下外源施加" " 5 mmol/L GB處理的脯氨酸含量顯著高于施加" " " 10 mmol/L GB處理，這表明不同植物對于甜菜堿的耐受性不同，且外源施加甜菜堿濃度并非越高越好，過高的濃度可能抑制內源脯氨酸的合成。

3.3 甜菜堿對NaCl脅迫下三角梅葉片保護酶活性的影響

在逆境條件下，植物細胞內活性氧（ROS）的過量產生會激發其內源性抗氧化防御系統，以調節抗氧化酶活性，維持ROS代謝的穩態[26]。增強植物的抗氧化防御能力對于其在脅迫環境中的生存至關重要，這有助于減少鹽脅迫引起的細胞內ROS積累和脂質過氧化損傷[27]。研究表明，植物在遭受不利環境時，其內在抗逆機制會被激活，使抗氧化酶活性提高，這一點在甜葉菊[28]、桔梗幼苗[15]、香黃檀[29]的耐鹽性研究中得到證實。此外，外源甜菜堿的施用能夠進一步促進抗氧化酶活性的提高。代歡歡等[30]的研究發現，在NaCl脅迫下，外源甜菜堿增強了顛茄葉片SOD、POD、CAT活性，同時顯著提高脯氨酸含量并降低MDA含量；在甜瓜幼苗[23]NaCl脅迫后噴施甜菜堿的相關研究中得出相似的結論，表明外源甜菜堿能有效降低細胞膜的過氧化程度。甘草幼苗[17]中，NaCl脅迫后施加甜菜堿同樣增強了其根和葉中的SOD、CAT、POD活性，并且提高了葉片泌鹽能力。Chen等[31]的研究也表明，外源甜菜堿處理有助于提高NaCl脅迫下白楊葉片中SOD和POD活性，在清除ROS中起重要作用，有利于提高鹽誘導的氧化脅迫耐受性。這些研究均表明，甜菜堿在植物抗氧化防御和清除活性氧方面發揮著重要作用，與本研究的結論相一致。本研究中NaCl脅迫后，施加GB處理，SOD、POD和CAT活性均高于CK處理的植株，且相對應的MDA含量顯著降低。這表明外源甜菜堿能夠激活并增強植物體內的抗氧化防御機制，提升細胞內保護性酶的活性，降低活性氧對細胞膜的破壞作用以及質膜過氧化的程度，從而維持了細胞膜的穩定性與結構完整性，證實了外源甜菜堿在提高植物對鹽脅迫的耐受性方面發揮了重要的生理調節作用。

本試驗通過多項生理指標綜合評價了不同濃度甜菜堿對NaCl脅迫下三角梅恢復能力的影響。結果顯示，植株自身在面對脅迫后會采取調控，幫助自身緩解脅迫帶來的不良反應，但在外源甜菜堿的作用下，植株可以更好地協調體內多種指標，從而得以更快恢復。然而植物的耐鹽性受多種因素影響，單一指標難以全面反映甜菜堿的效應，因此后續還需結合分子層面進行更深入的研究。

4 結論

NaCl脅迫會抑制三角梅的正常生長發育，而一定濃度外源甜菜堿能降低葉片相對電導率、丙二醛含量，減輕膜脂過氧化程度，增加葉片脯氨酸含量，提高抗氧化酶活性，有效緩解NaCl脅迫帶來的抑制作用。主成分分析及隸屬函數值綜合排序表明，不同濃度甜菜堿處理下的平均隸屬值均大于CK，且100 mmol/L甜菜堿處理下的平均隸屬函數值最大，即100 mmol/L的甜菜堿處理對NaCl脅迫下大紅三角梅的緩解效果最佳。

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