廈門10種主要園林喬木葉功能性狀及其葉經濟譜

摘要：探究廈門市園林綠化喬木的葉功能性狀及環境適應性，選取廈門市10種常用園林喬木進行研究，分別測定其葉片功能性狀、生態化學計量特征和生理指標。結果表明，10種園林喬木的葉形指數（LI）、比葉面積（SLA）、葉干物質含量（LDMC）和葉含水量（LWC）、丙二醛（MDA）含量、游離脯氨酸（Pro）含量、過氧化氫酶（CAT）活性、單位質量葉碳含量（LCC）、單位質量葉氮含量（LNC）、碳氮比（C∶N）之間存在顯著差異。相關性分析表明，LI與LWC呈極顯著正相關，與LDMC呈極顯著負相關，與LNC呈顯著負相關；SLA與LWC、LNC、C∶N呈極顯著正相關；MDA與LWC、C∶N呈極顯著負相關；LCC與C∶N呈極顯著正相關，與LNC呈極顯著負相關；CAT與Pro呈顯著負相關。主成分分析及隸屬函數分析表明，10種常用園林喬木中的鳳凰木（Delonix regia）、糖膠樹（Alstonia scholaris）和榕樹（Ficus microcarpa）在相同環境下表現出對廈門市較好的適應性。葉性策略分析發現鳳凰木、糖膠樹和榕樹都屬于“緩慢投資-收益型”生長策略（即葉片SLA和LDMC較高、LNC較低），更適合作為廈門市城市園林規劃中的主要樹種使用。

關鍵詞：園林喬木; 葉經濟譜; 功能性狀; 生態化學計量; 相關性分析; 廈門市

中圖分類號：S687" " " " "文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2025）03-0092-08

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2025.03.015 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Leaf functional characteristics and leaf economic spectrum of 10 major garden trees in Xiamen

LIANG Wan-feng1， YANG Zhuo-sheng2， WANG Zhou-fan2， LIU Hui-xiang3， ZHENG Qing-hua4， YOU Yong-bin4， WANG Heng-ming1， CHEN Ying1

（1.College of Landscape Architecture and Art， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou" 350002，China;2.Zhongmin Mingtai Group Co.， Ltd.， Xiamen" 361006，Fujian， China;3.Fujian Yijing Ecological Construction Group Co.， Ltd.， Xiamen" 361006， Fujian，China;4.Xintai Construction Group Co.， Ltd.， Xiamen" 361001，Fujian，China）

Abstract： To explore the leaf functional traits and environmental adaptability of garden greening trees in Xiamen City， 10 kinds of garden trees were selected for study， and their leaf functional traits， ecological stoichiometric characteristics and physiological indicators were determined respectively. The results showed that there were significant differences in leaf shape index （LI）， specific leaf area （SLA）， leaf dry matter content （LDMC） and leaf water content （LWC）， malondialdehyde （MDA） content， free proline （Pro） content， catalase （CAT） activity， leaf carbon content per unit mass（LCC）， leaf nitrogen content per unit mass（LNC）， carbon to nitrogen ratio （C∶N） among 10 species of garden trees. Correlation analysis showed that LI was extremely significantly positively correlated with LWC， extremely significantly negatively correlated with LDMC， and negatively significantly correlated with LNC; SLA was extremely significantly positively correlated with LWC， LNC and C∶N; MDA was extremely significantly negatively correlated with LWC and C∶N; LCC was extremely significantly positively correlated with C∶N and extremely significantly negatively correlated with LNC; CAT was negatively significantly correlated with Pro. Principal component analysis and membership function analysis showed that Delonix regia， Alstonia scholaris and Ficus microcarpa among 10 common garden trees showed better adaptability to Xiamen City under the same environment. Leaf strategy analysis showed that Delonix regia， Alstonia scholaris and Ficus microcarpa belonged to the “slow investment-return” growth strategy （i.e. higher SLA and LDMC and lower LNC）， which were more suitable for using as the main tree species in urban landscape planning of Xiamen City.

Key words： garden trees; leaf economic spectrum; functional traits; ecological stoichiometry; correlation analysis; Xiamen City

植物功能性狀是植物在適應環境變化的過程中形態和生理特征逐漸演化成為特定的生態策略，這些策略展現了植物在其生態位上的生存和功能特性[1]。特點是具有普遍性，能夠將環境條件、植物個體以及整個生態系統緊密結合，還能幫助人們更深入地理解和闡釋這一復雜系統的結構組成、運作過程及其發揮的功能[2]。在眾多分類中，葉功能性狀因為容易測量且能較好反映植物生理功能等特點而廣泛在研究中使用，在統計植物功能性狀與環境關系的研究中，以葉性狀與氣候關系的研究頻率最高[3]。葉功能性狀有許多指標，常用的有葉形指數、比葉面積、干物質含量和葉片含水量。而作為生理指標的丙二醛、過氧化氫酶和脯氨酸含量是反映機體抗氧化潛在能力的重要參數，其活性高低表征著植物抗逆能力的強弱[4，5]。碳（C）、氮（N）、磷（P）3種元素作為重要的生理指標，其計量比值具有重要的指示功能，并表現出不同的適應策略[6，7]。Wright等[8]在全球尺度上定義出一條連續變化的葉功能性狀組合譜，即“葉經濟譜（LES）”。王釗穎等[9]通過測定葉和根中的C、N、P及其他性狀來探討武夷山中木本植物葉片與細根經濟譜是否存在以及常綠與落葉物種間的植物經濟譜差異。城市綠化是構建和諧美麗城市的重要部分，綠化選擇配置上的首要任務是注重植物品種的多樣性和生態性以及適應性，應優先考慮根系發達、抗病蟲害能力強的植物，濱海城市則更推薦選用能夠抵抗強風和耐鹽堿環境的觀賞植物。此外，還應重視植物種類的多樣性、生態兼容性以及對當地環境的適應能力[10]。所以，研究葉功能性狀的特征、生理指標及化學計量特征的聯系可為城市園林植物的合理規劃提供理論依據。

園林植物是城市生態系統最重要的初級生產者，不僅可以美化城市的環境，還可以維持生態平衡。關于葉功能性狀的研究主要集中在不同生境[11]、種內變異[12]、適應策略[13]等方面。本研究通過探討廈門市的10種園林喬木（糖膠樹、棕竹、木棉、天竺桂、紅花羊蹄甲、千層金、鳳凰木、榕樹、桂花、雞蛋花）的葉功能性狀、化學計量特征和生理指標，分析各指標間的相關性及其表現出的適應性策略，研究綜合影響喬木生長的主要環境因子，判定出適生性較優良的喬木樹種，進一步為廈門市及其同種氣候下海島城市園林植物的選擇與配置提供參考，提升廈門市作為海島城市生態系統的穩定性與適應性。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

廈門市位于中國東南沿海，在福建省的南部，位于118°02′—118°32′E、24°26′—24°49′N。廈門市作為沿海城市，地勢大部分是丘陵，東西呈帶狀，北部地勢較高，南部地勢較低，海拔平均約為100 m。廈門市地形多樣，市區東西縱向延伸，周圍環繞著群山和海域，形成了獨特的氣候和地理環境，空氣濕度大且降水量豐富，是典型的南亞熱帶海洋性季風氣候。

1.2 方法

1.2.1 供試樹種確定 選取廈門市中心城區主要道路環島路（118°04′—118°12′E、24°26′—24°34′N）、嘉禾路（118°06′—118°7′E、24°29′—24°33′N）、仙岳路（118°05′—118°11′E、24°30′—24°32′N）、呂嶺路（118°07′—118°11′E、24°29′—24°30′N）、長岸路（118°05′—118°06′E、24°31′—24°33′N）的行道綠化及周邊公園作為調查樣地。選取生長環境一致、樹齡相近、長勢良好且無病蟲害的10種喬木進行研究，包括糖膠樹、棕竹、木棉、天竺桂、紅花羊蹄甲、千層金、鳳凰木、榕樹、桂花、雞蛋花，采集其成熟葉片作為試驗材料，在樣株上取葉片完整、長勢正常、大小相似的成熟葉，每株采集6片。并在廈門市湖里區和集美區選擇光照、土壤及其他因子大致相同的每種植物4個方向生長良好的枝條，連枝采下，用濕的信封袋和自封袋包裝，用冷鏈運回實驗室。取得樣品后，取下葉片放在低溫冰柜中，試驗時取出。

1.2.2 測量指標 采用葉面積儀測定葉長（LL，cm）、葉寬（LW，cm）、葉周長（LP，cm）和葉面積（LA，cm2）。將鮮葉置于清水浸泡8～12 h，充分吸水后取出擦干，稱取飽和鮮重；后放入烘箱烘干至恒重，稱取干重。按照公式計算以下指標：葉長/葉寬=葉形指數（LI）；葉面積/干重=比葉面積（SLA）；干重/飽和鮮重=干物質含量（LDMC）；（葉片鮮重-干重）/葉片鮮重=葉含水量（LWC）。

將植物葉片烘干后粉碎，稱取0.1 g樣品，用錫紙包裹，使用EURO EA3000型元素分析儀測定單位質量葉氮含量（LNC）和單位質量葉碳含量（LCC）。采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量；采用酸性茚三酮法測定脯氨酸（Pro）含量；采用紫外吸收法測定過氧化氫酶（CAT）活性。

1.3 數據處理

利用Excel 2010、SPSS 25.0 軟件對數據進行統計分析。采用Pearson相關性分析法（RDA）分析葉片功能性狀與生態化學計量之間的相關性。采用隸屬函數分析法對10種園林喬木的功能性狀、化學計量特征和生理指標進行綜合分析與排名。在Excel 2010軟件中完成繪圖。10種園林喬木間的差異大小用CV表示，CV=標準偏差/平均值×100%，數據用平均值±標準差表示。

2 結果與分析

2.1 廈門市10種常見園林喬木名錄

如表1所示，選取廈門市具有一定代表性和普遍性的10種園林喬木進行研究，分別為糖膠樹（Alstonia scholaris）、紫錦木（Euphorbia cotinifolia）、木棉（Bombax ceiba）、天竺桂（Cinnamomum japonicum）、紅花羊蹄甲（Bauhinia × blakeana）、千層金（Melaleuca bracteata）、鳳凰木（Delonix regia）、榕樹（Ficus microcarpa）、桂花（Osmanthus fragrans）、雞蛋花（Plumeria rubra），隸屬8科10屬。

2.2 不同園林喬木葉片功能性狀特征

由表2可知，廈門市10種園林喬木的葉形指數為1.04～5.18，平均為2.64；比葉面積為3.81～98.33 cm2/g，平均為40.25 cm2/g；葉干物質含量為0.13～0.44 g/g，平均為0.24 g/g；葉含水量為56.04%～85.58%，平均為75.77%。葉形指數和葉含水量均以千層金最大；比葉面積以雞蛋花最大，葉干物質含量以鳳凰木最大；鳳凰木的葉形指數、比葉面積和葉含水量均為最小值，葉干物質含量最小的則為千層金。各指標的變異系數為17.56%～54.94%，從大到小依次為葉含水量、葉形指數、比葉面積和葉干物質含量。10種園林喬木之間葉干物質含量的差異達顯著水平，其余葉片功能性狀之間的差異均達極顯著水平。

2.3 不同園林喬木葉片生理指標及化學計量特征

由表3可知，廈門市10種園林喬木的丙二醛含量為2.41～8.51 μmol/g，平均為4.76 μmol/g；游離脯氨酸含量為0.36～6.59 μg/g，平均為2.78 μg/g；過氧化氫酶活性為75.03～772.10 μmol/g，平均為195.80 μmol/g，LCC為3.07～396.26 mg，平均為177.45 mg；LNC為0.07～0.24 mg，平均為0.12 mg；C∶N為14.39～112.53，平均為36.81。丙二醛含量、游離脯氨酸含量和C∶N均以桂花最大，過氧化氫酶活性以榕樹最大，LCC以雞蛋花最大，LNC以紅花羊蹄甲最大。各指標的變異系數為1.51%～33.75%，從小到大依次為LNC、丙二醛含量、游離脯氨酸含量、LCC、碳氮比（C∶N）和過氧化氫酶活性。10種園林喬木之間LCC和LNC的差異達顯著水平，其余葉片功能性狀之間的差異均達極顯著水平。

2.4 植物葉性狀相關性分析

由表4可知，在葉片功能性狀中，LI與LWC呈極顯著正相關，與LDMC呈極顯著負相關；SLA與LWC呈極顯著正相關，與LDMC呈極顯著負相關；在化學計量特征中，LCC與C∶N呈極顯著正相關，與LNC呈極顯著負相關；在生理指標中，CAT與Pro呈顯著負相關。

植物對資源的利用策略通常體現在葉片功能性狀、化學計量特征和生理指標中，因此進一步進行相關性分析。如圖1所示，LI與LNC呈顯著負相關（R2=0.194，Plt;0.01），SLA與LNC、C∶N呈顯著正相關，且主要受C∶N影響（R2=0.242gt;0.232，Plt;0.05）；MDA與LWC、C∶N呈顯著負相關，且主要受LWC影響（R2=0.223gt;0.218，Plt;0.01）；LWC與Pro呈顯著正相關（R2=0.301，Plt;0.05）。其他葉片功能性狀與生態化學計量參數之間無顯著相關性。

2.5 不同園林喬木葉片主成分分析

對10種園林喬木葉片的10個指標進行主成分分析，其中主成分1、主成分2、主成分3和主成分4的累計貢獻率達85.016%（表5），表明這4個主成分基本可以概括廈門市10種園林喬木的生長狀況，故選其作為對廈門市環境適應情況的綜合指標。4個主成分的方差貢獻率分別為30.519%、23.864%、17.616%和13.017%，其中主成分1和主成分2的相關系數較高。對特征參數在各主成分上的因子載荷分析發現，LDMC和LWC對主成分1的貢獻最大，Pro對主成分2的貢獻最大，SLA對主成分3的貢獻最大，LCC對主成分4的貢獻最大。因此，LDMC、LWC、Pro、SLA和LCC可作為體現供試種適應廈門市栽培的主要指標，鳳凰木、糖膠樹、千層金、桂花和雞蛋花表現良好（表2、表3、表5）。

2.6 隸屬函數分析

環境對植物生長的影響非常復雜，是多因素綜合影響的結果。采用模糊數學的隸屬函數法對廈門市10種園林喬木的生長情況進行綜合評價。數值越高的植物品種代表其抗逆性更好，對環境適應能力更強。由表6可知，鳳凰木、千層金、天竺桂、榕樹、紫錦木、雞蛋花、紅花羊蹄甲、木棉、糖膠樹、桂花各指標的隸屬函數平均值分別為0.83、0.17、0.61、0.65、0.41、0.39、0.39、0.61、0.77和0.35，即在環境適應上，鳳凰木gt;糖膠樹gt;榕樹gt;天竺桂gt;木棉gt;紫錦木gt;雞蛋花gt;紅花羊蹄甲gt;桂花gt;千層金。

3 討論與小結

3.1 不同園林喬木對相同生境的響應

植物的功能特性是由其內在的遺傳基礎與外部環境因素共同塑造的。除了遺傳的影響外，植物葉片功能性狀的變化還與多種外在因素相關（包括地形、海拔、光照條件、生態系統的演替階段、葉片的壽命、樹木的年齡以及樹冠的位置等），它們共同影響著植物葉片的形態、結構和生理功能，從而決定了植物對環境的適應性和生態策略[14]。葉形指數是衡量葉片長度與寬度比例的指標，其能夠揭示葉片的形態特征，且與葉片的結構支撐和功能效率有著直接的聯系，涉及葉片截獲光線、利用水分以及吸收二氧化碳等關鍵生理活動[15]；比葉面積是衡量植物生長策略的關鍵指標，其體現了植物對光能捕獲和資源分配的效率，并指示植物對環境適應和群落演替的狀況[16]；葉干物質含量是葉片干物質重量與葉片飽和鮮重的比值，主要反映植物對養分元素的保有能力，不僅反映了葉片在自然狀態下的含水率，而且表征了植物對養分元素的保持能力。在植物適應不同環境的過程中，葉干物質含量的變化能夠揭示植物對水分和養分條件的生理響應[17]。葉片含水量在葉溫調節中扮演了重要角色，并進一步影響葉片碳同化作用等一系列生態學過程[18]。因此測量這些性狀不僅能揭示植物如何適應不同的環境條件，還能提供植物生長策略、資源利用效率和生態系統功能等多方面的信息。植物體內元素的組成受遺傳特征、所處環境（包括氣候和土壤營養狀況）以及植物生長發育階段的共同影響，因此表現出較大的變異性[19]。葉片中的碳和氮是構成所有植物的基本元素，它們的含量及比例對理解植物的生長、發育、養分吸收以及利用等生理和生態過程至關重要。通過研究葉片碳氮比，能夠洞察植物體內化學計量的動態平衡狀態[20]，并得到通過性狀指標的變化范圍及其數量關系，用以闡述維管植物資源獲取和儲存之間的權衡策略[21]。

本研究以廈門市10種園林喬木為研究對象，測定了葉形指數、比葉面積、葉干物質含量和葉含水量共4個葉功能性狀指標，測定了C、N和計量比共計3個化學計量特征指標以及丙二醛、游離脯氨酸、過氧化氫酶3個生理指標，進而分析了葉功能性狀、化學計量特征和生理指標的差異及其相關性關系。研究發現，廈門市10種園林喬木的葉片功能性狀中，葉形指數（23.14%）、葉含水量（54.94%）、過氧化氫酶活性（33.75%）和C∶N（30.17%）等的變化幅度和變異性較大，是反映試驗植物對相同生境響應的良好指標。其中，變異系數≤20%為弱變異，20%～50%為中等變異，≥50%為強變異[22]。這些差異反映了植物在形態上的多樣性以及對不同環境條件的適應性，說明植物在環境和遺傳等共同作用下對這些性狀仍具有較大的選擇空間。不同植物種類的葉形指數變異系數可以表現出較大的差異，與植物的生態適應性、遺傳背景以及所處環境條件有關。葉含水量變異系數反映了植物對不同環境條件的適應性以及它們在水分利用策略上的差異。例如，在對寧夏回族自治區中部干旱帶35種植物的研究中表明在干旱環境下，植物的葉片性狀變異較大，可能與植物對水分條件的適應性有關[23]，推測廈門市喬木的葉含水量變異程度大與其海島型多降雨的氣候有關。不同植物種類的過氧化氫酶活性變異系數大，可能反映了植物在抗氧化防御系統上的多樣性，以及其對環境變化的不同適應策略。碳氮比是植物氮利用效率的指標，具有較高碳氮比的植物在強氮限制條件下提高氮利用效率以確保優先生存，而具有較低碳氮比的植物在較少氮限制環境下有利于生長優先。通常具有較高比葉面積的植物更適應于資源豐富的環境，而那些比葉面積較低的植物則更能應對營養貧瘠的環境[24]。在本研究中，比葉面積的平均值為40.25 cm2/g，普遍低于相同氣候帶陸地植物的平均水平[25]，這可能與廈門市作為海島城市的環境受大風及臺風災害頻繁的影響有關。這些研究結果有助于更深入地了解植物的生理生態特性，以及通過遺傳改良提高作物的抗逆性[26]。

3.2 不同園林喬木葉功能性狀相關性

植物對環境的適應是通過多個葉片功能性狀之間的相互調節實現的，因此有必要調查其之間的相關性。在葉片功能性狀中，葉形指數與葉含水量呈極顯著正相關，與葉干物質含量呈極顯著負相關，可能意味著在水分充足的條件下，植物能夠維持較高的葉含水量，同時也可能發展出特定的葉形態，同時減少單位鮮重的干物質含量，可能與植物對光合作用、蒸騰作用和水分利用效率的優化有關；比葉面積與葉含水量呈極顯著正相關，全球尺度下葉含水量對葉片光合速率和比葉面積有定量影響，并且葉含水量是影響葉片經濟譜中其他性狀的重要因素。研究還發現，葉含水量與比葉面積之間存在非線性關系，這種關系可通過溫度和葉含水量的影響來量化。在考慮葉含水量和溫度的影響后，比葉面積與葉含水量之間的關系變得更加線性，且葉含水量在葉片光合速率和比葉面積方面比葉氮和磷含量更重要[27]；在化學計量特征中，碳含量與碳氮比之間存在正相關性，而與氮含量之間則呈顯著的負相關。這種正相關性可能意味著在資源豐富的環境中，植物能夠積累更多的碳，這通常與植物的生長速率和光合作用效率有關。同時，碳氮比與氮含量之間的負相關性表明，其與植物對氮的獲取和利用效率有關，與鐘悅鳴等[28]的研究結果相同，即在逆境環境下植物為保持快速生長，選擇提高氮含量以維持較高的光合速率，對氮的需求增加，對碳的需求降低，這說明廈門市的海島型氣候也許并非植物適宜的生長環境；在生理指標中，過氧化氫酶與游離脯氨酸之間呈顯著負相關，具有較強的負相關性，可能是由于廈門市多降雨，植物中的過氧化氫酶活性下降，而不受影響的游離脯氨酸起主要作用，這與在蘋果葉片中[29]的研究結論相似。

葉形指數與氮含量呈顯著負相關，比葉面積與氮含量、碳氮比呈極顯著正相關，且主要受碳氮比影響；丙二醛含量與葉含水量、碳氮比呈極顯著負相關，且主要受葉含水量影響，與干物質含量呈極顯著正相關。其他葉片功能性狀與生態化學計量參數之間無顯著相關性。單位質量葉氮含量是描述葉片結構性狀的基本參數[30]，葉片氮含量與比葉面積之間通常呈正相關[31]，與本研究結果不同，可能是由于葉片生長的營養限制情況和環境壓力所致。丙二醛含量與葉含水量之間呈極顯著負相關關系，這意味著在水分脅迫條件下，植物葉片的含水量可能會降低，而丙二醛含量則會增加。干旱導致葉水勢降低，抗旱性強的砧木葉水勢降低速度慢，而抗旱性弱的砧木丙二醛含量上升速度快，膜脂過氧化[32]在經歷了嚴重的水分脅迫后，春小麥幼苗的葉片表現出明顯的相對含水量驟降，同時丙二醛含量顯著上升，葉綠素含量急劇下降。此外，氣孔的調節功能受損，導致氣孔保持開啟狀態，無法進行正常的開合調節[33]，植物可能會提高碳的固定，同時減少氮的消耗，以保持碳氮平衡。

3.3 園林喬木的適應性及生長策略

從主成分和隸屬函數可以得出，對廈門市環境的適應性表現為鳳凰木gt;糖膠樹gt;榕樹gt;天竺桂gt;木棉gt;紫錦木gt;雞蛋花gt;紅花羊蹄甲gt;桂花gt;千層金。該結果與鳳凰木、糖膠樹、榕樹、木棉、雞蛋花、紅花羊蹄甲是廈門市優勢和主要種植樹種一致，其具有樹大陰濃、抗風耐曬、樹形美觀、花色艷麗、有特殊觀賞和休閑價值的特點[34，35]。

在葉經濟譜的一端代表植物的“快速投資-收益型”策略，那些較大的比葉面積、較低的葉干物質含量和較高氮含量的物種具有廉價的組織投資與快速的投資回報；而另一端則代表植物的“緩慢投資-收益型”策略，那些比葉面積較小、葉干物質含量較高和氮含量較低的物種具有昂貴的組織投資和較慢的投資回報（即保守策略）[36，37]。在本研究的主成分分析中，鳳凰木、糖膠樹和榕樹的排名位居前三，對研究區的環境有更好的適應能力。鳳凰木、糖膠樹和榕樹的比葉面積都顯著低于其他植物，氮含量都比均值低，鳳凰木和榕樹的葉干物質含量分別排第一和第三。廈門市保守策略植物的更優表現與百花山的植物研究結果一致[38]，生長速度較慢但具有較長壽命和較高抗逆性的樹種對生態、空間資源的競爭能力強，調整及適應環境脅迫的能力較強。在同樣位于福建省海域的浮鷹島上，人工栽植的杜虹花在較高海拔地區也更多表現出保守策略[39]，與廈門市的研究結果類似。

鳳凰木、糖膠樹和榕樹作為觀賞價值高的植物，表現出對廈門市的城市環境有更好的適應能力，且選擇“緩慢投資-收益型”生長策略的園林喬木更適應廈門市的環境，因此這類樹種適合在廈門市城市園林規劃中作為主要樹種使用。

參考文獻：

[1] 羅 恬，俞方圓，練琚愉，等.冠層垂直高度對植物葉片功能性狀的影響：以鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林為例[J].生物多樣性，2022，30（5）：4-17.

[2] 李 超，趙廣東，王 兵，等.中亞熱帶樟科3種植物幼苗葉結構型性狀的種間差異及其相關性[J].植物科學學報，2016，34（1）：27-37.

[3] 顧丹丹，李 雅，劉 梅，等.基于知識圖譜的植物功能性狀與環境研究前沿態勢分析[J].廣西植物，2019，39（6）：843-854.

[4] 李子英，叢日春，楊慶山，等.鹽堿脅迫對柳樹幼苗生長和滲透調節物質含量的影響[J].生態學報，2017，37（24）：8511-8517.

[5] QI J W，LUO Y Z，HUANG H X，et al. Molecular mechanism of response and adaptation of antioxidant enzyme system to salt stress in leaves of Gymnocarpos przewalskii[J].Plants，2023，12（19）：3370.

[6] 韓文軒，吳 漪，湯璐瑛，等.北京及周邊地區植物葉的碳氮磷元素計量特征[J].北京大學學報（自然科學版），2009，45（5）：855-860.

[7] 吳統貴，吳 明，劉 麗，等.杭州灣濱海濕地3種草本植物葉片N、P化學計量學的季節變化[J].植物生態學報，2010，34（1）：23-28.

[8] WRIGHT I J，REICH P B，WESTOBY M，et al. The worldwide leaf economics spectrum[J].Nature，2004，428（6985）：821-827.

[9] 王釗穎，陳曉萍，程 英，等.武夷山49種木本植物葉片與細根經濟譜[J].植物生態學報，2021，45（3）：242-252.

[10] 廖 婧.廈門市城市道路綠化植物選擇與配置探析[J].綠色科技，2019（21）：68-69.

[11] 張薩如拉，賀俊英，蘇亞拉圖，等.渾善達克沙地黃柳小枝功能性狀對風蝕環境響應的性別差異[J].生態學報，2024，44（15）：6874-6880.

[12] 馮莉絢，黃志群，賈 輝，等.鄰體競爭和土壤對植物葉功能性狀及其種內變異的影響[J].森林與環境學報，2024，44（6）：608-618.

[13] 彭正東，甘玉婷，甘婉怡，等.白花鬼針草在入侵過程中的葉功能性狀變化特點及其與環境因子的關系[J].生態學報，2024，44（21）：9862-9873.

[14] 王桔紅，莊東紅，馬瑞君，等.廣東鳳凰單樅茶樹品種（系）葉片主要性狀的種間差異和地域變異研究[J].茶業科學，2014，34（5）：525-530.

[15] SHI P，YU K，NIINEMETS ü，et al. Can leaf shape be represented by the ratio of leaf width to length？Evidence from nine species of Magnolia and Michelia （Magnoliaceae）[J].Forests，2020，12（1）：41.

[16] 劉可佳，何念鵬，侯繼華.中國溫帶典型森林植物比葉面積的空間格局及其影響因素[J].生態學報，2022， 42（3）：872-883.

[17] 黃文娟，李志軍，楊趙平，等.胡楊異形葉結構型性狀及其相互關系[J].生態學報，2010，30（17）：4636-4642.

[18] WANG Z，HUANG H，WANG H，et al. Leaf water content contributes to global leaf trait relationships[J].Nature communications，2022，13（1）：5525.

[19] HE J S，WANG L，FLYNN D F B，et al. Leaf nitrogen： Phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes[J].Oecologia，2008，155：301-310.

[20] 熊星爍，蔡宏宇，李耀琪，等.內蒙古典型草原植物葉片碳氮磷化學計量特征的季節動態[J].植物生態學報， 2020，44（11）：1138-1153.

[21] WRIGHT I J，REICH P B，CORNELISSEN J H C，et al. Modulation of leaf economic traits and trait relationships by climate[J].Global ecology and biogeography，2005，14（5）：411-421.

[22] 秦 娟，孔海燕，劉 華.馬尾松不同林型土壤C、N、P、K的化學計量特征[J].西北農林科技大學學報（自然科學版），2016，44（2）：68-76，82.

[23] 鐘巧連，劉立斌，許 鑫，等.黔中喀斯特木本植物功能性狀變異及其適應策略[J].植物生態學報，2018，42（5）：562-572.

[24] 趙紅洋，李玉霖，王新源，等.科爾沁沙地52種植物葉片性狀變異特征研究[J].中國沙漠，2010，30（6）：1292-1298.

[25] 張增可，吳雅華，王 齊，等.環境因子對海島植物莖、葉功能性狀的影響[J].廣西植物，2020，40（3）：433-442.

[26] 劉 聰，鄧宇宏，劉選明，等.過氧化氫酶在植物生長發育和脅迫響應中的功能研究進展[J].生命科學研究， 2023，27（2）：128-138.

[27] WRIGHT I J，REICH P B，CORNELISSEN J H C，et al. Assessing the generality of global leaf trait relationships[J].New phytologist，2005，166：485-496.

[28] 鐘悅鳴，王文娟，王健銘，等.極端干旱區綠洲植物葉功能性狀及其對土壤水鹽因子的響應[J].北京林業大學學報，2019，" " 41（10）：20-29.

[29] 曹 慧，蘭彥平，曹冬梅，等.水分脅迫對短枝型蘋果葉片活性氧清除酶類活性的影響[J].山西農業科學，2000（4）：48-51.

[30] 王晶媛，張 慧，虞木奎，等.區域尺度上麻櫟葉片性狀對環境因子的響應規律[J].生態環境學報，2017， 26（5）：754-762.

[31] 張鵬騫，朱明淏，劉艷菊，等.北京路邊9種植物葉片表面微結構及其滯塵潛力研究[J].生態環境學報，2017， 26（12）：2126-2133.

[32] 曹艷平，朱立新，賈克功.葉水勢、丙二醛含量及保護酶活性與桃砧木抗旱性的關系[J].北京農學院學報，2007（3）：7-11.

[33] 徐 萌，山 侖.無機營養和水分脅迫對春小麥光合作用、氣孔導度和水分利用的影響[A].全國首屆青年植物生理工作者學術討論會論文集[C].中國植物生理學會，1988.

[34] 劉貝寧，李劉敏，陳發興.廈門島道路綠化植物調查與應用分析[J].東南園藝，2023，11（2）：122-128.

[35] 方水池.廈門島城市林業發展概況及優勢樹種選擇[J].亞熱帶植物科學，2009，38（3）：59-62.

[36] 宋 賀，于鴻瑩，陳瑩婷，等.北京植物園不同功能型植物葉經濟譜[J].應用生態學報，2016，27（6）：1861-1869.

[37] SANTIAGO L S. Extending the leaf economics spectrum to decomposition：Evidence from a tropical forest[J].Ecology，2007，88（5）：1126-1131.

[38] 高永龍，孫艷麗，徐銘澤，等.北京百花山落葉闊葉林群落內木本植物的葉片功能性狀變異特征[J].北京林業大學學報，2024，46（4）：40-51.

[39] 黃運騰，楊 銘，曹晟烜，等.環境因子對霞浦浮鷹島杜虹花葉功能性狀特征的影響[J].東北林業大學學報，2024，52（10）：59-65.