目標樹經營對馬尾松闊葉混交林林分空間結構的影響

摘要：研究旨在探討伐除馬尾松（Pinus massoniana）闊葉混交林松材線蟲病疫木后，目標樹經營對林分空間結構的影響，以期探究優化林分結構，促進林分闊葉化轉化并提升其生態功能的經營策略。設置8個20 m×20 m標準樣方，采用4株鄰近木空間結構單元，計算角尺度、混交度、林層指數、開敞度和Hegyi競爭指數并對計算機模擬目標樹經營前后的林分空間結構進行比較。結果表明，目標樹經營后，8個樣方平均混交度從0.604增加到0.668；角尺度變化表明林木分布趨向隨機分布；平均開敞度從0.299增加到0.361，光照條件和生長空間得以改善；平均林層指數從0.576增加到0.608，6個樣方林木的林層結構復雜性增加；平均Hegyi競爭指數從0.875降至0.751，林木間的競爭壓力得以釋放。目標樹經營策略能明顯優化馬尾松闊葉混交林的空間結構，減輕林木間的競爭壓力，提高林分混交程度和結構復雜性，有利于提高林分的物種多樣性、生產力和穩定性，并促進林分的闊葉化轉化，提升生態功能。

關鍵詞：目標樹經營；馬尾松（Pinus massoniana）闊葉混交林；林分空間結構

中圖分類號：S750" " " " "文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2025）03-0100-07

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2025.03.016 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Impact of crop tree release on the spatial structure of mixed forest of Pinus massoniana broadleaf trees

ZHANG Meng1， GUO Shi-yu1， ZENG Long1， WANG Yang1， HU Cheng-hao2

（1. Hubei Ecology Polytechnic College， Wuhan" 430200， China; 2. Suizhou Forest Fire Prevention Office， Suizhou" 441300， Hubei， China）

Abstract： The purpose of the study is to explore the impact of crop tree release on the spatial structure of Pinus massoniana and broadleaf forests after the removal of pine wilt disease-infected trees， with the objective of optimizing forest structure， promoting forest growth， and enhancing broadleaf transformation to improve ecological functions. Eight 20 m × 20 m standard plots were set up， four-neighbor tree spatial structure units were used to calculate the uniform angle index， the mingling degree， layering index， openness， and Hegyi competition index， and the spatial structure before and after simulating crop tree release was compared. The results showed that after crop tree release， the average mingling degree of the eight plots increased from 0.604 to 0.668; changes in the uniform angle index of most plots indicated that tree distribution tended to be random; the average openness increased from 0.299 to 0.361， improving light conditions and growth space; the average layering index increased from 0.576 to 0.608， and the complexity of the vertical structure of trees in six plots increased; the average Hegyi competition index decreased from 0.875 to 0.751， relieving competition pressure among trees. Crop tree release strategies could significantly optimize the spatial structure of P. massoniana and broadleaf trees mixed forests， reduce competition pressure among trees， promote mingling degree and structural complexity， enhance species diversity， productivity， and stability of forests， and facilitate broadleaf transformation， thereby improving ecological functions.

Key words： crop tree release; mixed forests of Pinus massoniana and broadleaf trees; stand spatial structure

馬尾松（Pinus massoniana）林作為中國中部和南部的主要森林類型，不僅在木材資源供給方面發揮著關鍵作用，在生物多樣性保護和生態系統服務功能中也具有重要地位[1]。針闊混交林因其結構復雜性，在維持生態系統平衡和多樣性方面扮演著重要角色[2]。因此，探索有效的馬尾松針闊混交林經營策略，優化林分空間結構，促進森林可持續發展，對提升其生態功能和維持生態平衡具有重要意義[3]。目標樹經營是一種通過選定具有生長潛力和生態價值的樹木作為經營重點的技術[4]，其經營核心是通過降低目標樹周圍林木的競爭，增加目標樹的生長和營養空間，從而提高其生長速度和質量[5]。近年來，目標樹經營因其在優化林分結構、提高林分生產力及生態功能方面成效顯著而受到了廣泛關注，被認為是提升林分質量和功能的有效手段[6]。

湖北松材線蟲病的蔓延改變了疫區森林的結構和穩定性，進而影響了森林生態系統服務功能的正常發揮[7，8]。此外，以馬尾松為優勢種的針闊混交林面臨立地質量日益下降，層次結構簡單，林分生產力下降[9]等問題。如何以科學經營手段促進馬尾松針闊混交林的闊葉化轉化，提高林分的生物多樣性、生產力和穩定性成為亟待解決的問題。研究表明，作為近自然森林經營的主要措施之一，目標樹經營可以顯著提高針闊混交林的闊葉樹比例，極大提升森林質量[10]。目標樹經營對馬尾松針闊混交林的影響研究集中在生態效應和種間關系[11]以及對天然更新、林地環境異質性、更新物種豐富度和物種多樣性的影響[12]，其對馬尾松針闊混交林空間結構的具體影響仍缺乏系統研究。

本研究旨在伐除試驗林分中馬尾松疫木基礎上，基于計算機模擬對馬尾松針闊混交林進行目標樹經營，通過目標樹經營實現以下經營目標：提高馬尾松針闊混交林樹種混交度，從而促進樹種間的互補效應和生態系統穩定性；優化林木的空間分布格局，從而提高光照條件和生長空間，促進下層植被多樣性和天然更新；減輕林木間的競爭壓力，從而促進林木的健康生長，提高林分的生產力和穩定性。最終促進馬尾松針闊混交林的闊葉化轉化，為森林的可持續經營和生態功能的提升提供理論依據和實踐指南。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于湖北生態工程職業技術學院，該區屬亞熱帶季風氣候區，氣候溫暖濕潤，四季分明，熱量豐富，雨熱同期， 全年平均氣溫15.9～17.9 ℃， 無霜期266 d， 年平均降水量1 347.7 mm。研究區林地土壤為紅黃壤。20世紀70年代，研究區植被為馬尾松人工林，后逐漸轉化為馬尾松針闊混交林。目前，占據森林植被主林層的馬尾松生長趨勢減退，且松材線蟲疫木比例較高。其他相對優勢樹種為苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、枹櫟（Quercus serrata）、樟（Cinnamomum camphora）和君遷子（Diospyros lotus）等。

1.2 數據來源

在充分踏查的基礎上，選擇馬尾松林分具有代表性的地塊設置了8個面積400 m2（20 m×20 m）的標準樣方。記錄每個樣方的坡度、坡向、坡位和郁閉度。以樣方西南角為原點，調查樣方內每株林木（胸徑≥5 cm）的相對位置，記錄種名、胸徑和樹高。樣方基本情況見表1。8個標準樣方所在林分的平均密度為1 346.9 株/hm2。前期研究表明，該林分的經營迫切性為比較迫切等級，林分需要經營[13]。

1.3 研究方法

1.3.1 空間結構分析單元 采用4株參照木空間結構單元提取空間結構指數進行分析[14]。4株參照木空間結構單元可滿足調查時簡單易操作、獲取成本低、準確體現大多數有價值的空間信息及可釋性強等特點，為目標樹經營的空間結構分析在實踐應用中提供了便利。將每個標準樣方每條邊向內2 m區域設置為緩沖區，緩沖區范圍以內為16 m×16 m區域。數據處理中，落入緩沖區范圍以內的林木可作為對象木或鄰近木，落入緩沖區的林木僅作為對象木的鄰近木參與計算。

1.3.2 林分空間結構參數選擇 樹種混交、分布格局和林木競爭是研究林分空間結構的主要指標[15]。因此，本研究選取混交度分析樹種隔離程度，采用角尺度分析林木的水平分布格局[16]，采用開敞度和林層指數[17]分析林木的垂直分布，采用Hegyi競爭指數描述林木生長空間的競爭關系[5]，通過分析上述指標反映經營前后林分空間結構變化[14]。

1）混交度計算公式為：

[Mi=14j=14Vij]

式中，Mi為混交度，分段函數中Vij為離散型變量。當對象木與鄰近木為不同樹種時，Vij=1，反之Vij=0。Mi可能取值：0.00、0.25、0.50、0.75和1.00，相應表示對象木與相鄰木零度混交、弱度混交、中度混交、強度混交和極強度混交[18]。

2）角尺度計算公式為：

[Wi=14j=14Zij]

式中，Wi為角尺度，Zij為離散型變量。當第αlt;α0（標準角）時，Zij=1，否則Zij=0。Wi可能取值：0.00、0.25、0.50、0.75和1.00，即對應的很均勻、均勻、隨機、不均勻和很不均勻分布[16]。當平均角尺度W的取值在[0.475，0.517]區間內時，林分屬于隨機分布；小于0.475時為均勻分布，大于0.517時為團狀分布[16]，即分布不均勻。

3）平均林層指數反映垂直方向上的成層性，計算公式為：

[Si=zj3×14j=14Sij]

式中，Si 為林層指數，zi 為參照樹i 所在結構單元內的林層數。Sij 為離散性變量，當對象木與鄰近木所處林層不同時，Sij=1，反之Sij=0。Si ∈[0，1]，林層參數越接近1，表明林分在垂直方向上的成層性越復雜。本研究參考國際林業研究組織聯盟（IUFRO）的標準劃分林層[17]。

4）林分開敞度可反映林木透光條件，是對象木到鄰近木的水平距離與鄰近木樹高比值的均值[19]，公式如下：

[Ki=14j=14DijHij]

式中，Ki 為林分開敞度；Dij 為對象木i與第j株鄰近木的水平距離；Hij為鄰近木j的樹高。Ki∈（0，" "+∞]，將開敞度的取值劃分為（0，0.2]，（0.2，0.3]，（0.3，0.4]，（0.4，0.5]，（0.5，+∞）5個區間，分別對應對象木生長空間的5個狀態：嚴重不足、不足、基本充足、充足和很充足。

5）Hegyi 競爭指數反映了林木生長與生存空間的關系[5]，即采用所承受的競爭壓力描述林分競爭，計算公式為：

[CIi=j=14DjDiLij]

式中，CIi 是對象木i的競爭指數；Lij 是對象木i與競爭木j之間的距離；Di 是對象木i的胸徑；Dj是競爭木j的胸徑。

1.4 經營方式

伐除樣方中全部松材線蟲病疫木，對保留林木進行目標樹經營。目標樹選擇遵循以下原則：選擇林分中具有高價值、高質量、高活力的樹木，同等條件下優先選擇鄉土闊葉樹種、珍貴樹種作為目標樹；盡量使備選目標樹在林分內分布相對均勻[20]；每個標準樣方內選擇5～6株目標樹（125～150 株/hm2）。采伐遵循以下原則：首先伐除松材線蟲病疫木；每株目標樹采伐1～2株與目標樹同冠層或上冠層的干擾木，為目標樹釋放出生長空間[5，19]；同時伐除少量的劣質木以控制采伐蓄積強度，并清除影響目標樹生長的藤蔓。采用計算機模擬方式進行目標樹經營。

模擬經營中，充分考慮了目標樹生長空間釋放、分布均勻性、針闊混交林的闊葉化轉化等因素，且被采伐林木主要為馬尾松。經營強度在不同的樣方中表現出顯著差異，范圍12.56%～21.52%，且經營強度與被伐木（包括干擾木和劣質木）的平均胸徑沒有直接相關。不同樣方目標樹和干擾木指標見表2，各類林木示意見圖1。

2 結果與分析

2.1 模擬經營前后林分混交度

模擬經營前后各樣方混交度均值和分布頻率見表3。目標樹經營后，1-7號樣方林分混交度有所增加，特別是樣方1的混交度從0.500增加到0.671，表明目標樹經營促進了林分混交程度。而樣方8林分的混交度在經營后從0.640下降到0.610，表明經營未能促進其林分混交度的提高。

進一步分析經營前后各樣方混交度在不同取值段的分布頻率可知，多數樣方數據顯示，經營前后1、2、3、4、6和7號樣方林木極強度混交（1.00）頻率增加。此外，除3號和4號樣方外，不同樣方林木在經營前后強度混交（0.75）的分布頻率有較大增加，表明經營活動普遍促進了更高程度的混交，有利于提高林分的生物多樣性和結構復雜性。4號樣方中度混交和極強度混交雙重增加，而經營前后8號樣方極強度混交（1.00）頻率從26.83%減少到20.59%，弱度混交（0.25）頻率從17.07%增加到20.59%，導致了混交度整體略微下降，表明其經營活動對混交度的促進效果與其他樣方有所不同。

2.2 模擬經營前后林分空間結構

2.2.1 角尺度 角尺度在[0.475，0.517]，表明林木為隨機分布[16]。模擬經營前后各樣方角尺度的均值表明（表4），樣方1林木的W值從經營前的0.509變化到經營后的0.477，樣方3林木的W值從經營前的0.500變化到經營后的0.495，表明目標樹經營未改變林木隨機分布格局。經營前后樣方2林木的W值從0.452變化到0.472，樣方4林木的W值從0.484變化到0.479，樣方5林木的W值從0.451變化到0.476，樣方7林木的W值從0.423變化到0.463，均表明經營使林木從偏均勻分布逐漸趨向或轉變為隨機分布。經營前后，樣方6林木的W值從0.520變化到0.516，樣方8林木的W從0.524變化到0.493，表明經營使林木由團狀分布趨向或轉變為隨機分布。目標樹經營使得原本團狀分布或均勻分布的樣方林木趨向于隨機分布。

從角尺度分布頻率變化上看，不同樣方林木分布表現為團狀分布的頻率下降（如1號），林木分布團狀程度有所下降，維系著隨機分布格局。2、3、4號樣方林木呈隨機分布格局。5號和6號樣方林木W在0.50區間段分布頻率均出現明顯下降，表明經營有利于林木向隨機分布轉化。樣方7的林木W在0.50角尺度的分布頻率增加了5.24個百分點，表明聚集程度有所增加，有利于從均勻分布轉向隨機分布；而樣方8的林木W在0.75角尺度下降了5.31個百分點，表明經營降低了林木聚集分布水平，林木更趨向隨機分布。目標樹經營影響了林木在不同空間尺度上的分布格局，整體上林木分布更趨向隨機分布。

2.2.2 開敞度 模擬經營前后各樣方開敞度均值和分布頻率見表5。模擬經營后，8個樣方林木平均開敞度均有不同程度的增加，說明8個樣方林木光照條件或生長空間均有所提高。其中5號樣方平均開敞度增加了50.0%，1號樣方增加了31.7%；3號樣方的增幅最小，僅有6.1%。從開敞度分布頻率上看，模擬經營后，1-8號樣方總體表現為嚴重不足（0，0.2]和不足（0.2，0.3]呈不同幅度下降，充足（0.4，0.5]和很充足（0.5，+∞）區間呈現不同幅度上升（除2號和3號樣方）。經過模擬經營，開敞空間得到很大提升。

2.2.3 林層指數 模擬經營前后各樣方林層指數平均值和分布頻率見表6。模擬經營后，1號、4號、5號、6號、7號和8號樣方林分的平均林層指數均有所增長；2號和3號樣方林分平均林層指數出現下降，但下降幅度較小。從分布頻率上看，模擬經營后，" "1號樣方林層指數在復雜林層結構區間（0.8，1.0]的分布頻率上升最大，上升了7.84個百分點；4號樣方經營前后林層指數分布頻率在較簡單林層區間（0.2，0.4]下降達25.00個百分點；經營前后5號樣方林層指數分布頻率在（0.8，1.0]區間上升幅度最大，為5.37個百分點；7號樣方林層指數分布頻率在（0.8，1.0]區間上升幅度較大，而在較復雜（0.6，0.8]區間下降幅度很大，影響了經營后平均林層指數的上升幅度；8號樣方林層指數分布頻率在（0.4，0.6]區間上升達10.47個百分點，但在較復雜（0.6，0.8]區間下降了5.24個百分點，影響了經營后平均林層指數的上升幅度。2號樣方林層指數分布頻率在較簡單林層指數區間（0.4，0.6]下降了6.67個百分點，而3號樣方林層指數分布頻率在較復雜林層指數區間（0.6，0.8]下降了7.13個百分點，導致經營后平均林層指數下降。

2.3 模擬經營前后林分競爭關系

模擬經營前后各樣方Hegyi競爭指數均值和分布頻率見表7。目標樹經營前后，除2號樣地外，不同樣方林分Hegyi競爭指數呈下降趨勢。如1號樣方Hegyi競爭指數從1.102降至0.657，8號樣方從0.890降至0.727，表明經營使林分Hegyi競爭壓力顯著減輕；3號、4號、5號、6號和7號樣方林木Hegyi競爭指數均有所下降。2號樣方Hegyi指數從0.778增至0.838，競爭壓力略有增加，但并不意味著所有個體樹木的競爭條件都變差，反映了經營后林分競爭結構的重新分配。

進一步分析Hegyi競爭指數分布頻率在不同競爭指數區間的分布頻率變化表明，目標樹經營后，" "1號樣方在不利（1.4，2.0]區間和絕對不利（2.0，+∞）區間的分布頻率下降，尤其是在絕對不利區間從20.69%減少到4.55%，表明經營活動顯著減少了極端競爭壓力；1號、2號、6號和7號樣方在絕對有利（0，0.2]區間的頻率顯著增加，表明經營后更多林木處于絕對有利的競爭地位；1號、2號、6號樣方林木Hegyi競爭指數在有利區間（0.2，0.8]的分布頻率降低，表明經營后林木處于有利競爭地位的比例有所減少；1號和8號樣方經營后林木Hegyi競爭指數在中庸區間（0.8，1.4]的頻率明顯增加，其他樣方變化不大或明顯降低。經營活動普遍有助于減輕林木間的競爭壓力，特別是通過減少處于不利和絕對不利競爭地位的林木比例，同時增加處于絕對有利競爭地位的林木比例。

3 小結與討論

本研究通過對目標樹經營前后馬尾松針闊混交林的空間結構進行系統分析得出，目標樹經營明顯優化了林分的整體空間結構，提高了林木生存環境的質量，有助于林分生態功能的發揮。

3.1 樹種混交

目標樹經營明顯提高了林分的混交度，增加了物種間的異步性和生態系統的穩定性[21]。通過對" 8個樣方的林分空間結構進行分析，發現目標樹經營后大部分樣方的混交度有所增加。這意味著不同樹種間的空間接近性和互補性得到了改善，從而減少了樹種間的競爭，增加了生態系統的穩定性。盡管8號樣方的混交度略微下降，但這可能是由于該樣方中苦櫧的重要值較大所致。然而，從長期來看，目標樹經營有助于馬尾松林的闊葉化轉化，對生態系統的穩定性和生物多樣性具有積極影響。總體而言，目標樹經營通過有策略地選擇目標樹和干擾木，明顯提高了林分混交度，增強了森林多樣性和功能多樣性。

3.2 空間分布

目標樹經營對林木的空間分布格局產生了積極影響。大部分樣方的林木由偏均勻分布或偏聚集分布逐漸趨向隨機分布，這種變化有助于提高林木的水平分布多樣性，減少林木間的直接競爭[22]。垂直分布上，所有樣方的平均開敞度均有所增加，光照條件和生長空間得到了改善。特別是5號樣方和1號樣方的開敞度明顯增加，表明目標樹經營釋放了更多的生長空間，改善了光照條件，有利于促進下層植被多樣性和天然更新[12]。此外，目標樹經營明顯提升了林分的垂直結構復雜性，增強了生態系統的功能和穩定性。

3.3 競爭關系

目標樹經營明顯減輕了林木間的競爭壓力。大多數樣方的Hegyi競爭指數在經營后明顯下降，其中1號樣方的競爭指數從1.102降至0.657，極端競爭壓力區間（Hegyi指數gt;2.0）的分布頻率明顯減少。這表明目標樹經營通過選擇性減少競爭木數量，優化了林木間的空間配置，有效緩解了林木間的競爭壓力，促進了林木的健康生長。盡管2號樣方的Hegyi指數略有增加（從0.778增至0.838），但這可能是林分競爭結構重新分配的反映，而非競爭條件的惡化。

盡管8個樣方不同空間結構指標之間存在一定的差異，但目標樹經營對馬尾松林林分空間結構的優化效應具有相似性。目標樹經營顯著提高了林分的混交度，促進了樹種間的互補效應和生態系統穩定性[21，23]，有助于優化林木的水平和垂直空間分布，提高光照條件和生長空間，促進下層植被多樣性和天然更新[14]，有效減輕了林木間的競爭壓力，最終提高林分的生產力和穩定性。

目標樹模擬經營僅在一定程度上反映了目標樹經營的初始效果[24，25]，隨林分的進一步演替，采用“高頻度、低強度”的目標樹經營策略對馬尾松針闊混交林的長期效應仍需進一步研究[20]。長期連續性的跟蹤研究將有助于全面理解目標樹經營對林分空間結構的動態影響，為森林經營實踐提供更科學的指導。

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