山西嵐縣沙棘種質表型性狀多樣性分析與綜合評價

摘 要：【目的】探究山西沙棘表型性狀遺傳多樣性，構建沙棘種質資源綜合評價體系?！痉椒ā坎捎枚鄻有苑治?、相關性分析和聚類分析，對36 份沙棘種質的16 個質量性狀與16 個數量性狀開展了多樣性研究，并基于主成分分析法和隸屬函數法對36 份沙棘種質進行了綜合評價。【結果】36 份沙棘種質的質量性狀多樣性指數為0.184 ～ 2.122，數量性狀多樣性指數為2.550 ～ 2.951。數量性狀變異系數為5.68% ～ 35.59%，其中變異程度最大的為結果枝長，變異程度最小的為果形指數。果實與種子等反映經濟效應的性狀間存在不同程度的相關性。通過聚類分析將供試沙棘種質分成5 個類群。類群A 主要反映了枝條的相關性狀；類群B 主要反映了果實與種子等相關經濟性狀，可用于選育大果、大種子類型的沙棘；類群C可用于選育高可溶性固形物含量的沙棘；類群D 可用于選育小果形的沙棘；類群E 主要包括了一類表現較為平均的沙棘。通過主成分分析共提取了5 個主成分，累計貢獻率為78.62%。綜合評價結果表明，來自嵐縣界河口鎮的LXZ05 種質的表現最佳。通過多重線性回歸構建了綜合評價得分模型，小枝長、小枝直徑、結果枝長、結果枝直徑、單果質量、果實縱徑、可溶性固形物含量、百果質量、種子長、種子寬、百籽質量和出籽率這12 個指標可作為綜合評價沙棘種質表型性狀的指標。【結論】36 份沙棘種質表型性狀存在差異，其中LXZ05 的綜合表現最好，適合作為后續栽培良種進行培育。

關鍵詞：沙棘；種質資源；表型性狀；多樣性；綜合評價

中圖分類號：S663.9 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2025）01—0049—11

沙棘Hippophae rhamnoides 系胡頹子科Elaeagnaceae 沙棘屬Hippophae 植物，是一種落葉灌木或小喬木[1-2]。沙棘具有根系發達、根瘤固氮、團狀群落等特點，兼具抗旱、抗寒、抗風沙的突出優勢，是我國“三北”地區典型的生態經濟型樹種[3]。此外，其果實、種子和葉片富含維生素、黃酮類、酚類、脂肪酸及多種氨基酸等營養成分，被廣泛應用于食品、醫藥、化工等領域[4-8]。沙棘作為一種兼具生態效益和經濟效益的資源，其開發潛力日益受到重視。然而，部分地區資源利用不均衡及栽培管理不科學，導致沙棘資源遭到不同程度的破壞。因此，加強沙棘種質資源的收集保存，開展種質資源多樣性研究，對揭示沙棘遺傳變異規律、選育良種及資源開發利用具有重要意義[9-10]。

表型是植物形態特征的組合，是遺傳變異的外在表現。因此，表型性狀變異是研究物種遺傳多樣性的重要內容[11]。目前，國內外學者已通過系統的表型性狀多樣性研究方法，對藍莓[12]、酸棗[13]、山杏[14-15]、沙棘[16-17] 等樹種進行了研究，并初步揭示了其遺傳變異規律。遼寧省旱地農林研究所沙棘課題組自2022 年起對山西地區沙棘種質資源進行了系統的調查、收集與評價，并將收集到的沙棘種質引種至遼寧省建平縣富山基地進行保存。本研究中以36 份沙棘種質資源為研究對象，對其表型性狀進行變異分析、多樣性分析、聚類分析、相關性分析、主成分分析以及綜合評價，旨在揭示各性狀變異規律，探究各性狀間的相關性，篩選優良沙棘種質，并構建沙棘種質表型性狀的綜合評價模型，為沙棘種質資源的深度發掘、綜合評價和高效利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地分別為山西省呂梁市嵐縣與遼寧省朝陽市喀左縣。嵐縣平均海拔為1 280 m，年均氣溫為6.9 ℃，年均降水量為417 mm，無霜期120 d，土壤為黃土，干旱瘠??；喀左縣平均海拔為407 m，年均氣溫為8.7 ℃，年均降水量為499 mm，無霜期144 d，土壤為褐土，干旱瘠薄。

1.2 試驗材料

2023 年10 月，對山西嵐縣地區的沙棘種質資源進行調查，共收集了32 份沙棘種質，并選擇4份本地沙棘作為對照（種源地為遼寧省朝陽市喀左縣），共計36 份沙棘種質，各種質的基本信息如表1 所示。

1.3 性狀調查與測定

對供試沙棘樹體、枝條、果實、種子的表型性狀進行觀測記錄，包括16 個質量性狀與16 個數量性狀[18]。

選擇植株外圍中上部枝條，用米尺、電子數顯游標卡尺和萬分之一天平等工具測量小枝和多年生枝的長度、直徑，每株測3 小枝。果實成熟后，在植株東、南、西、北4 個方向的小枝上各選取10 ～ 20 個果，分別測量果實橫徑、縱徑、單果質量、百果質量，計算果形指數（果形縱徑與橫徑的比值）。測量種子長、寬、厚以及百籽質量，計算種形指數（種子長與寬的比值）、出籽率（百籽質量占百果質量的百分比）。使用日本愛拓ATAGO PR-101α 中、低濃度數顯折射計測定可溶性固形物含量。每個指標9 次重復。

記錄樹姿、樹勢、小枝顏色、多年生枝、棘刺、果實形狀、果皮顏色、果實風味、果皮厚度、果肉顏色、果實香氣、果肉質地、果頂形狀、種子形狀、種子顏色、種子凹溝等性狀，其編碼見表2。

1.4 數據分析

1.4.1 多樣性分析

采用變異系數（Cv）表示某一性狀的離散程度，公式為Cv=δ/μ，式中δ 為標準差，μ 為平均值。根據孫珍珠等[19] 的方法設計1 個值X（X=μ±kδ，式中k=0、0.5、1.0、1.5、2.0），并將性狀劃分為10 個等級，即X1 ＜ μ-2δ、μ-2δ ≤ X2 ＜ μ-1.5δ、μ-1.5δ ≤ X3 ＜ μ-δ、μ-δ ≤ X4 ＜ μ-0.5δ、μ-0.5δ ≤X5 ＜ μ、μ ≤ X6 ＜ μ+0.5δ、μ+0.5δ ≤ X7 ＜ μ+δ、μ+δ ≤ X8 ＜ μ+1.5δ、μ+1.5δ ≤ X9 ＜ μ+2δ、X10 ≥ μ+2δ，并計算各性狀指標在各等級中的頻率分布。

再采用Shannon-wiener 多樣性指數（H'）[20]表示某一性狀的多樣性程度，公式為

式中，pij 表示第i 個種質第j 個性狀的頻率分布值，n 表示種質數量。

采用R 4.2.2 軟件中的ggtree 函數進行聚類分析[21-22]，聚類前將數據進行標準化處理。采用Origin 2019 軟件繪制相關性熱圖[23]。

1.4.2 綜合評價

參照胡標林等[24] 的方法，將16 個數量性狀的標準化數據代入各主成分中，計算各主成分得分。利用模糊隸屬函數對各主成分得分進行歸一化處理，并根據各主成分的貢獻值確定其權重系數，計算各種質的綜合得分（F），篩選出表現優異的沙棘種質。結合多重線性回歸構建方程，分析篩選綜合評價指標。

模糊隸屬函數公式為Uij=（Xij-Xj min）/（Xj max-Xj min）。式中，Uij 表示第i 個種質的第j 個性狀的隸屬函數值，Xij 表示第i 個種質第的j 個性狀的測定值，Xj max 和Xj min 分別表示所有種質第j 個性狀的最大值和最小值。

采用Excel 2019、SPSS 22.0 軟件進行以上數據的計算與分析。

2 結果與分析

2.1 沙棘種質表型性狀多樣性

2.1.1 沙棘種質質量性狀頻率分布與多樣性

山西嵐縣沙棘種質質量性狀的頻率分布見表3。結果表明：山西嵐縣沙棘的樹姿以開張（50.0%）和半開張（33.3%）為主；中等樹勢占61.1%，強樹勢占30.6%；小枝顏色多為灰褐色（66.7%），其次為棕褐色（27.8%）；多年生枝顏色中，灰白色、灰褐色、棕褐色分別占比27.8%、41.7%、30.6%；棘刺數量多為中等（50%）；果實形狀主要為扁圓形（91.7%）；果皮顏色中，黃色、淺黃色、橙黃色、橙色、橙紅色、紅色分別占比38.9%、5.6%、22.2%、5.6%、25.0%、2.8%；果實風味多為酸（75.0%）；果皮厚度中， 薄、中、厚分別占比27.8%、41.7%、30.6%；果肉顏色多為乳黃（97.2%）；果實多為無香氣（97.2%）；果肉質地中，軟、中、硬分別占比13.9%、55.6%、30.6%；果頂形狀多為平頂（91.7%）；種子形狀多為卵圓形（91.7%）；種子顏色中，褐色、棕褐、深褐分別占比16.7%、55.6%、27.8%；多數種子無凹溝（72.2%）。

16個質量性狀的多樣性指數為0.184～2.122（表3），平均值為1.045。多樣性指數較高（H' ＞ 1.5）的指標有果皮顏色（2.122）、果皮厚度（1.562）、多年生枝顏色（1.562），表明3 個性狀的表型分布較均勻。果肉顏色（0.184）、果實香氣（0.184）的多樣性指數較小，表明36 份沙棘種質在這2 個性狀的表型分布不均勻。從多樣性指數可以看出，供試沙棘的枝條、果實、種子性狀具有豐富的遺傳多樣性。

2.1.2 沙棘種質數量性狀變異與多樣性

由表4 可知，供試沙棘種質數量性狀的變異系數為5.68% ～ 35.59%，均值為20.82%。變異系數大于30.00% 的性狀為結果枝長、結果枝直徑、單果質量、百果質量4 個數量性狀，表明這些性狀的變異幅度較大；變異系數較小（小于10%）的性狀為果形指數、種子長、種子厚，表明這些性狀的變異幅度較小。多樣性指數H' 為2.550 ～ 2.951，均值為2.773。多樣性指數大于2.900的性狀為出籽率（2.951）和種子長（2.905），小枝長（2.550）和種形指數（2.570）的多樣性指數較低。

2.1.3 沙棘種質數量性狀聚類

基于種質數量性狀的供試36 份沙棘種質的聚類結果如圖1 所示。36 份沙棘種質被分為5 個類群。類群A 包含10 份種質，分別為LXZ03、LXZ18、LXZ01、LXZ02、ZSJ01、ZSJ03、LXH01、LXZ17、LXH16，以山西嵐縣界河口鎮的種質居多，總體特征表現為小枝長、小枝直徑、結果枝長、結果枝直徑的值均較大。類群B 包含4 份種質， 分別為LXZ05、LXH06、LXH12、LXH15，來自山西嵐縣界河口鎮和王獅鄉，總體特征表現為百果質量、單果質量、果實橫徑和縱徑以及種子長、寬、厚的值均較大，但出籽率較小。類群C包含2 份種質，分別為LXZ19、LXH14，均來自山西嵐縣嵐城鎮，主要特征為可溶性固形物含量較高，百果質量與百籽質量的值較小。類群D 包含8 份種質，分別為LXH04、LXZ12、LXZ09、LXZ10、LXZ06、LXZ14、LXZ07、LXZ08，以來自山西嵐縣王獅鄉的種質居多，主要特征為結果枝直徑和種形指數的值較小。類群E 包含12 份種質， 分別為LXZ20、LXZ16、LXZ04、LXH11、LXZ15、ZSJ02、LXH07、LXH08、ZSJ04、LXH09、LXZ11、LXZ13，這些種質來自山西嵐縣界河口鎮、王獅鄉以及朝陽喀左縣，總體特征表現為小枝長和直徑的值在5 個類群中最小。

2.2 沙棘種質數量性狀綜合評價

2.2.1 沙棘種質數量性狀相關性

對36 份沙棘種質的16 個數量性狀進行相關性分析，結果如圖2 所示。16 個數量性狀間多存在極顯著或顯著相關性，尤其是與經濟效益相關的單果質量、百果質量、果實橫徑和縱徑、種子長和寬等性狀間的相關性較強。其中，極顯著正相關的性狀為小枝直徑與小枝長、結果枝直徑與小枝直徑、結果枝直徑與結果枝長、果實橫徑與單果質量、果實縱徑與單果質量、百果質量與單果質量、種子長與單果質量、種子寬與單果質量、果實縱徑與果實橫徑、百果質量與果實橫徑、種子長與果實橫徑、百果質量與果實縱徑、種子長與果實縱徑、種子寬與果實縱徑、百籽質量與果實縱徑、種子長與百果質量、種子寬與百果質量、百籽質量與百果質量、種子寬與種子長、種子厚與種子長、百籽質量與種子長、百籽質量與種子寬、百籽質量與種子厚，共23 對性狀；顯著正相關的性狀為結果枝長與小枝長、百籽質量與單果質量、種子寬與果實橫徑、百籽質量與果實橫徑、種子厚與百果質量、種子厚與種子寬；極顯著負相關的性狀為出籽率與單果質量、出籽率與果實橫徑、出籽率與果實縱徑、出籽率與百果質量；顯著負相關的性狀為果形指數與小枝長。

2.2.2 沙棘種質數量性狀主成分分析

由圖2 可知，供試沙棘種質的果實、種子等經濟性狀間存在復雜的相關性。為避免變量或指標過多導致的分析復雜化，采用主成分分析法對16 個數量性狀進行降維處理，將大量原始指標簡化為少量互不相關的綜合指標，從而簡化后續研究。供試沙棘種質16 個數量性狀的主成分分析結果見表5。由表5 可知，特征值大于1 的主成分為5 個， 其貢獻率分別為33.67%、14.50%、13.95%、8.97 和7.53%，累計貢獻率為78.62%。第1 主成分載荷較高的性狀為單果質量、果實橫徑、果實縱徑、百果質量、種子長、種子寬和百籽質量；第2 主成分載荷較高的性狀為小枝長、小枝直徑、結果枝長、結果枝直徑；第3 主成分載荷較高的性狀為果形指數和出籽率；第4 主成分載荷較高的性狀為種子厚；第5 主成分載荷較高的性狀為可溶性固形物含量和種形指數。

2.2.3 基于數量性狀的沙棘種質隸屬函數分析

根據表5，可以得到主成分的得分公式，例如，第1 主成分得分公式為F1=0.007X2+0.085X3+0.137X4+0.922X5+0.864X6+0.921X7+0.142X8-0.188X9+0.950X10+0.763X11+0.697X12+0.368X13+0.137X14+0.663X15-0.547X16。將標準化的沙棘種質16 個數量性狀數據分別代入5 個主成分得分公式，再將5 個主成分得分用隸屬函數進行歸一化處理，根據各主成分的貢獻率計算權重系數（0.428、0.184、0.177、0.114、0.096），得到各種質的綜合得分（表6）。由表6 可知，36 份沙棘種質的綜合得分為0.239 ～ 0.758，均值為0.456，其中來自山西嵐縣界河口鎮的LXZ05 種質的綜合得分最高，為0.758，說明其綜合表現最佳。

2.2.4 沙棘種質數量性狀綜合評價指標篩選

利用綜合得分和16 個數量性狀構建最優回歸方程，篩選沙棘種質數量性狀綜合評價指標（表7）。通過多重線性回歸分析構建的最優回歸方程為y=-0.154+0.010X1+0.008X2+0.004X3-0.004X4+0.097X5+0.047X7+0.008X9+0.012X10+0.011X11+0.036X12-0.028X15+0.513X16。其中X1、X2、X3、X4、X5、X7、X9、X10、X11、X12、X15、X16 分別代表小枝長、小枝直徑、結果枝長、結果枝直徑、單果質量、果實縱徑、可溶性固形物含量、百果質量、種子長、種子長寬、百籽質量、出籽率。回歸方程R2 為0.999，F 值為1 856.79，顯著性小于0.001，表明這12 個數量性狀可代表36 份沙棘種質總變異的99.9%。

3 結論與討論

本研究中調查了32 份山西嵐縣沙棘種質與4份遼寧喀左沙棘種質的32 個表型性狀，對其進行表型變異和多樣性分析。利用16 個數量性狀進行了聚類分析，將36 份沙棘種質分為5 個類群，并通過相關性分析揭示了影響百果質量、百籽質量等經濟性狀的關鍵因素。通過主成分分析法和隸屬函數法篩選出最優種質，并結合多重線性回歸構建了最優回歸方程，小枝長、小枝長直徑、結果枝長、結果枝直徑、單果質量、果實縱徑、可溶性固形物含量、百果質量、種子長、種子寬、百籽質量和出籽率這12 個指標可作為綜合評價沙棘種質表型性狀的指標。

種質資源多樣性研究可以幫助育種工作者快速獲取有價值的遺傳信息[25]，而植物表型性狀多樣性研究是檢測遺傳變異最傳統、最直觀的方法[26]。群體內的表型性狀變異反映了種群內部的多樣性程度[27]，一般認為，變異系數大于10% 表明個體間差異較大[28]。本研究中，36 份沙棘種質的16 個數量性狀的變異系數為5.68% ～ 35.59%，均值為20.82%，表明供試沙棘種質變異豐富，能夠更好地適應生長環境。本研究中的變異系數略高于吳瓊等[29] 的研究結果，與郭學斌[30] 的研究結果接近。其中，變異系數最大的性狀為結果枝長（35.59%），最小的性狀為果形指數（5.68%）。枝條性狀的平均變異系數（30.14%）高于果實性狀的平均變異系數（17.75%），這與前人的研究結果相似[31]。其原因可能是生殖器官受遺傳因素的影響較大，而營養器官對環境變化更為敏感[32-33]。Shannon-Wiener 多樣性指數可反映表型性狀的變異程度，涵蓋種群多樣性的豐富度和均勻度[34]。本研究中數量性狀多樣性指數均值為2.773，與余天藍等[35]的研究結果（2.786）相近。本研究中36 個沙棘種質質量性狀多樣性指數為0.184 ～ 2.122，數量性狀多樣性指數為2.550 ～ 2.951，表明供試沙棘數量性狀的遺傳多樣性較質量性狀更為豐富，有利于優質資源的篩選。

相關性分析結果可反映2 個或多個變量之間的相互關系[36]。本研究中16 個數量性狀間存在較大程度的相關性，特別是果實、種子等的經濟性狀間絕大部分為顯著或極顯著相關，這與前人[29-30，37]的研究結果相似，表明果實、種子等的經濟性狀可作為沙棘育種綜合評價的重要指標。聚類分析結果可以反映種質間遺傳距離的遠近，本研究中供試36 份沙棘種質被分為5 個類群：類群A 主要反映了枝條相關性狀；類群B 主要反映了果實與種子等的經濟性狀，可用于選育大果、大種子類型的沙棘種質；類群C 可用于選育高可溶性固形物含量的沙棘種質；類群D 可用于選育小果形的沙棘種質；類群E 主要為表現較平均的種質。聚類結果未直觀反映種源地間的關系，這與吳瓊等[29]的研究結論相似，表明表型性狀的分化具有多態性的特點。

主成分分析可以通過降維的方式以少量綜合指標代表所有原始指標，并消除指標間的相關性干擾[38]。本研究中由16 個數量性狀共提取了5 個主成分，累計貢獻率達78.62%，能夠反映表型性狀的大部分信息。植物種質資源綜合評價是育種研究中重要環節，目前已有多個關于沙棘種質資源綜合評價的報道[39-40]，但將主成分分析法與隸屬函數法結合起來評價沙棘種質資源的研究鮮有報道。本研究中采用主成分分析法和隸屬函數法綜合評價了供試的36 份沙棘種質，其中LXZ05的綜合得分值最高，為0.758。

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[ 本文編校：聞 麗]

基金項目：中國科協定點幫扶第一批項目（2024ddbfxczx-04）；遼寧省農業科學院科技服務類項目（2024-XCZX-A2-073）；遼寧省農業科學院學科建設項目（2024XKJS5236）；遼寧省建平縣沙棘科技特派團項目（2024JH5/10400090）。