新疆野蘋果實生幼苗葉功能性狀對光照強度的響應

中圖分類號：S661.1 文獻標識碼：A

Response Leaf Functional Traits to Light Intensity in Live Malus sieversii Seedlings

YANG Yang，XU Lei，ZHENG Feng，MA Yue，QING Quan，LIU Liqiang （ 83oo52，China）

Abstract：【Objective】Toinvestigatetheefectsdiferentlightintensitiesonleaf traitsMalus sieversiiseedlings，to clarifytheinhibitionseedling growthand development lightintensity，andtoprovidedata referencesforthelight inhibitionnaturalrenewallivenaturalrenewalinthenativehabitatMalussieersiandthelightmanagementartificialive seedling cultivation.【Methods】FivelighttreatmentsO，1，2，3and4layersshadeneting weresetupusingshadeshelters，and the light intensity was expressed by its 100% ， 41.67% ， 26.04% ， 9.21% and 2.42% light transmittance， and Malus sieversi seedssown inpots after stratificationand germination inasinglerepetition pots withfivereplicatesforeach treatment，totaling 25 pots，with the soil moisture content maintained at 60%～80% at the end June. end the month，the functionaltraits sedling leaves weredetermined.【Results】1）Malussieversi seedlings，the number leavesper plant under different light treatments，decreased with the weakening light intensity gradually，and was the most under 100% light intensity，with7leaves；therelativechlorophyllcontentdecreasedandthenincreased withthe weakeninglight intensity， and was the highest under 100% light intensity，with a SPAD value 43.71. 2） The thickness seedling leaves gradually became thinner withthe weakeninglight intensity，andtheleafdry massand fresh massalsograduallydecreased with the weakening light intensity，and all three were maximum at 100% light intensity，which were 0.13mm ！ 0.07g ， 0.03g ，respectively.3）Leaf length，leaf width，leafperimeter，leafareaandspecificleafareaseedlingsincreasedandthendecreased with the weakening light intensity，and the first four were maximum at 41.67% light intensity，which were 35.08mm 17.44mm ， 98% ， 98.9g ，and 35.08mm ， 17.44mm ， 98.9g ，respectively.mm， 17.44mm 98.22mm ！ 424.32mm² ；specific leaf area was maximum at 26.04% light intensity， 171.65m²?kg^-1 . 4） Seedling leaf mass and morphology were highly significantly positivelycorrelated with lightintensity，while specific leafarea was theopposite；among leaffunctional traits， onlyspecificleaf areawas highlysignificantlynegativelycorrelatedwithleaffreshmass，leaf drymassandleafthickness. 【Conclusion】Light intensity wassignificantlyand positivelycorelated withfunctional traits wildapple seding leaves， which were significantly inhibited when light intensity decreased to 26.04% and decayed with decreasing light intensity.

Key words：light intensity；leaf morphology；leaf biomass；Malus sieversii；seedling

葉片作為植物接收光照、進行光合作用和外界進行氣體交換的重要場所[1]，其功能性狀指示了植物的生長策略與資源利用能力[2]。光照對植物整個生活史、所有器官的生長發育和生理代謝都具有重要影響，是植物生長發育所必需的環境因子[3-4]，但是，過強或過弱的光照強度都不適宜植物的生長[5-6]。幼苗階段是植物個體生命最為脆弱、對環境變化最為敏感的時期，也是個體在生態系統中數量分布變化最大的時期 [7-8] ，其存活狀況與群落的物種組成、結構以及穩定性密切相關[9。因此，了解不同光照強度下幼苗的葉功能性狀，既可闡明幼苗個體生存的光照需求和存活狀況，又有助于了解植物在天然更新過程中對光照的響應機制，對物種生存及其多樣性的保護和人工培育具有重要意義。

新疆野蘋果（Malussieversii（Ledeb）Ro-em.）為薔薇科（Rosaceae）蘋果屬（Malus）喬木，生長于海拔 900～1930m 山地的陰坡或半陰坡，是我國二級重點保護的珍貴野生果樹種質資源[10-12]。近些年來由于過渡放牧、農田開墾和有害生物威脅等原因，新疆野蘋果自然分布種群面積在逐漸降低，種群衰退明顯。在導致其衰退的原因中，天然更新能力變差和實生幼苗生存困難的問題尤為突出[10.13]。當前在新疆野果林經濟開發和未封育保護的經營管理狀態下，在林地內，春季雖然有一定數量和密度的野蘋果種子能夠正常萌發、出苗，但是，幼苗的年存活率極低，呈現自然種群嚴重缺乏實生苗與幼樹，種群更新不健康的現狀。因此，對影響新疆野蘋果種子萌發及幼苗生長過程中的各種限制因子（光照、水分、土壤）進行系統全面的研究，掌握其天然繁殖所需的適宜環境條件，是促進該野生資源正常延續的重要基礎工作。目前，對新疆野蘋果繁殖方面的研究主要是在種子萌發[14]、實生苗生存困難[15]、養分條件對幼苗生長的作用[16]、幼苗抗性[17]、天然更新情況[18]等方面，對于幼苗在不同光照強度下葉片功能性狀變化的研究很少，因此，本研究通過人工遮陰處理設置幼苗生長過程中的光照強度，比較不同光照強度下新疆野蘋果幼苗葉片功能性狀的變化規律，明確在自然條件下抑制新疆野蘋果幼苗生長發育與存活光照強度，可為實生苗培育的光照管理和人工播種更新的生境選擇提供一定數據參考。

1材料和方法

1. 1 試驗地概況

試驗地位于新疆農業大學園藝學院試驗地 ， E87^°36^′6^′′） ，屬于溫帶大陸性氣候，試驗地面積 50m² ，海拔 845.37m ，于2023年2月在試驗地周邊無遮擋的成年樹上安裝百葉箱、內置照度儀（TESTO54O型）和溫濕度儀（EL-USB一2一LCD型），設置每隔 ^1h 自動記錄1次光照、溫度和濕度數據，監測試驗地的空氣濕度、溫度和光照情況：試驗期的年平均溫 9.3^°C ，平均光照強度 4.2×10³ Lux，平均濕度 21.3% ，年日照時數 2645h 。

1.2 試驗設計

2022年8月，在塔城地區額敏縣野果林采集成熟新疆野蘋果果實，帶回試驗室，取種并洗凈，將種子放置于通風陰涼處晾干，于11月底進行種子層積處理。

2023年4月中旬，在試驗地，根據洪增米[19]等得出的遮陽網可改變光照強度的試驗結論，本試驗采用6針遮陽網，搭建0層、1層、2層、3層和4層的5個光照梯度處理的遮蔭棚，至6月底，于每月的上、中、下旬，每旬選擇連續3天正午，使用ZDS一10型照度計觀測各遮陽網處理下的光照強度，取平均值，計算各遮陰處理的光照強度的相對比率，即為透光率，分別為 100% 、 41.67% ）26.04% 、 9.21% 、 2.42% ，以透光率表示光照強度。每組處理重復5個播種盆，共計25盆?；ㄅ韪叨?、口徑和底徑分別為 40cm 、 40cm 和 30cm 每個花盆裝野果林原生境土壤 15kg ，澆透水。待水分全部滲人土壤 ^1h 后，播種經層積處理完成催芽的新疆野蘋果種子，每個花盆均勻播種50粒，覆蓋 2～3cm 厚的濕潤土壤。試驗期間保持土壤相對含水量在 60%～80% 。

1.3 測定指標與方法

1.3.1幼苗葉片數量和葉綠素

于2023年6月底，每個重復隨機選取5株幼苗記錄單株葉片數，每株隨機采取5片完整、成熟的葉片，使用SPAD一502Plus測定葉片葉綠素SPAD值，同一葉片重復測量3次，取平均值。

1.3.2葉片厚度與形態

摘取測定葉綠素的5片葉，使用游標卡尺在葉片不同部位測3次葉片厚度（注意游標卡尺不能卡到葉脈），取平均值即為葉片厚度（LT）；使用LA-S系列植物葉面積儀測定葉面積（LA）、葉長（LL）、葉寬（LW）、葉周長（LP）。

1.3.3 葉片生物量

分別摘取每一樣株的全部葉片，使用分析天平（精度 ）稱其鮮質量（LFW）；將稱完的葉片在 85^°C 烘箱中烘干 12h ，稱量葉干質量（LDW）；計算比葉面積（SLA），公式如下：

1.4數據處理

采用 Excel2016 整理數據和數據的初步處理，后用SPSS27.0進行單因素方差和顯著性分析，用Origin進行繪圖，表中數據為平均值 ± 標準差（Mean±SD）。

2 結果與分析

2.1光照強度對幼苗葉片數和葉色的影響

由圖1可知，在不同光照強度下的新疆野蘋果幼苗，其單株葉片數和相對葉綠素含量（SPAD值）存在顯著差異。其中，單株幼苗的葉片數隨著光照強度減弱而減少， 100% 光照強度下的平均單株葉片數為17片，顯著高于其他3個光照處理；41.67% 光照強度下的平均單株葉片數為11片，顯著高 26.04% 和 9.21% 光照強度下的幼苗葉片數，后兩者的葉片數無顯著差異，均為7片；在2.42% 光照下，幼苗至5月31日全部死亡，只生長出2片幼小纖薄的真葉，未達到成熟葉片的觀測標準。幼苗的相對葉綠素含量，隨著光照強度減弱先降低后增加， 100% 光照強度下相對葉綠素含量最高，為43.71，顯著高于其他3個光照處理，9.21% 光照強度下的顯著高于 41.67% 和 26.04% 光照，后兩者之間無顯著差異。

圖中不同小寫字母表示處理間差異顯著（ ?Plt;0.05） 。“SPAD”值為葉綠素相對含量； 2.42% 光照下的數據為0，是因為至5月31日，幼苗只生長了兩片幼小不成熟的不可作為觀測材料的真葉，且全部死亡，故無觀測數據。

2.2 光照強度對幼苗葉片形態的影響

由表1可知，在不同光照強度下，新疆野蘋果幼苗葉片的形態大小存在顯著差異。平均葉長、葉寬、葉周長和葉面積隨著光照強度逐漸減弱呈先升高后下降的變化，在 41.67% 光照強度下，平均葉長、葉寬、葉周長和葉面積分別為 35.08mm ！17.44mm 、 98.22mm 、 424.32mm² ，均高于其他3個光照處理，與 26.04% 和 9.21% 光照強度存在顯著差異，與 100% 光照強度無差異。比葉面積隨著光照強度逐漸減弱也是先升高后降低，各光照強度間均存在顯著差異，在 26.04% 光照強度下最大，為 171.65m²?kg^-1 ，在 100% 光照強度下比葉面積最小，為 77.92m²?kg^-1 。

2.3 光照強度對幼苗葉生物量的影響

由表2可知，不同光照強度下的新疆野蘋果幼苗的葉片厚度、單株葉片質量存在顯著差異。幼苗的葉片厚度，隨著光照強度的降低而逐漸變薄，100% 光照強度下的葉片厚度為 0.13mm ，顯著高于其他3個光照強度， 41.67% 光照強度下的幼苗葉片厚度顯著高于 26.04% 和 9.21% 光照處理，后兩者的幼苗葉片最薄，均為 0.08mm 。單株幼苗的葉片鮮質量和干質量，都是隨著光照強度減弱而逐漸減少，各光照強度梯度間存在顯著差異， 100% 光照強度下的單株葉片鮮質量和干質量分別為 0.07g 和 0.03g ，都顯著高于其他3個光照梯度。

2.4幼苗葉功能性狀間及其與光照強度的關系

由圖2可知，光照強度與新疆野蘋果幼苗葉鮮質量、葉干質量、葉厚、葉周長、葉寬、葉面積呈極顯著正相關，比葉面積與光照強度呈極顯著負相關，葉長與光照強度無相關性。在不同葉片功能性狀指標之間，葉干質量、葉厚、葉周長、葉寬、葉面積與葉鮮質量呈極顯著正相關，比葉面積與葉鮮質量呈顯著負相關；葉厚、葉周長、葉寬、葉面積與葉干質量呈極顯著正相關，比葉面積與葉干質量呈極顯著負相關；葉周長、葉寬、葉面積與葉厚呈顯極著正相關，比葉面積與葉厚呈極顯著負相關；葉寬、葉面積與葉周長呈極顯著正相關；葉寬與葉面積呈極顯著正相關。

3討論

植物葉片的形態、生理和發育性狀的可塑性，及其與環境的關系，反映了植物對各種環境變化的適應能力和資源利用策略[20-21]。對其開展研究，有助于掌握植物的生存與生長能力，對物種繁衍保護和人工培育都有實用價值。本研究中，新疆野蘋果當年實生幼苗的葉片數量，隨著光照強度的減弱而逐漸減少，與桐花樹[22]在不同光照強度下葉片數量的變化規律一致；野蘋果幼苗葉綠素含量隨光照強度的變化，與草莓[23]在光照影響下葉綠素含量變化結果不同，這可能是因為草莓的耐陰性相對較強，導致其葉綠素隨著光照強度減弱而增加，而新疆野蘋果需光量相對較強，其葉片吸收利用的光能力較強，在全光照下的幼苗葉綠素含量顯著高于其他低光照強度下的幼苗。但是在遮光后，葉綠素含量又隨著光照強度減弱而增加，這是野蘋果幼苗隨著光照強度的變化，自我調整了對光的吸收和轉化能力，增強葉片對濕度減弱的光照強度的適應能力。

植物葉片的生長量指示了其對光照、水分、土壤養分等條件的響應效果，反映了植物的生存能力。新疆野蘋果幼苗葉片厚度隨著光照強度減弱而減小，與樟樹[24]、香果樹[25]、紅果榆[26]的幼苗在不同光照強度下的葉片厚度變化特征相同，這主要是因為，降低光照可使植物幼苗葉片發生欄柵組織細胞變短、細胞間隙增大的組織結構變化，葉片變薄。新疆野蘋果幼苗葉片質量隨著光照強度減弱而減小，其原因是光照強度的逐漸減弱至開始出現光照強度不足，葉片進行光合作用也隨之減弱，同化物質的合成與轉運相應變慢，質量減少，從而降低了葉片的生長量[27]。新疆野蘋果幼苗葉片大小隨著光照強度降低先增大后減小，與光照強度變化影響連香樹幼苗葉片大小的結果一致[28]。但是，在透光率 100% 與 41. 67% 的光照強度下，新疆野蘋果幼苗葉片的大小無顯著差異，這是因為其幼苗葉片在非顯著低光強下，葉片可通過增加細胞分裂來擴大葉面積，提高光照資源截留量，來滿足生長發育對光照的需要。但是當幼苗所需光照強度受到過度限制（透光率在 26.04% 以下時），其對葉片生長與生理的抑制作用將會逐步增強，降低其生長能力直至衰亡。這充分表明，春季天然實生更新的新疆野蘋果、幼苗在生長過程中，因為絕對生長量的顯著差異，受到草本層以及母株等的遮光限制作用逐漸增強，光照強度則逐漸減弱，直至幼苗無法獲得供給生長需要的最低光照量，導致其生長量小、苗弱，并過早衰亡；充分表明光照抑制是新疆野蘋果實生天然更新障礙的主要氣候因子之一。本研究的結果，也表明在人工培育野蘋果實生苗過程中，需要科學調控光照強度，維持幼苗最大生長效率，才可獲得生長量符合要求的苗木。

4結論

新疆野蘋果幼苗葉片性狀隨著光照強度的減弱而降低，全光照強度最有利于幼苗葉片的生長發育。幼苗在生長過程中，光照強度適度受限（透光率 41.67% ），可使葉片增大；當過度受限時（透光率 26.04% 以下），幼苗葉片性狀顯著下降，并逐漸衰亡。光照抑制是野蘋果天然更新障礙的主導因子之一。

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