稻蟹田環(huán)溝水草種植及水體、土壤細(xì)菌群落研究

中華絨蟹（Eriocheirsinensis，下文簡稱河蟹）在中國分布較廣，養(yǎng)殖涉及全國30多個(gè)省份，是國內(nèi)較為重要的一種水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)物種。目前主要的人工養(yǎng)殖方式有湖泊圍網(wǎng)、湖泊放養(yǎng)、池塘養(yǎng)殖以及稻田養(yǎng)殖[。稻田養(yǎng)蟹是利用生態(tài)環(huán)境提高農(nóng)田產(chǎn)量的一項(xiàng)生態(tài)種養(yǎng)技術(shù)，已經(jīng)成為推動(dòng)農(nóng)村經(jīng)濟(jì)發(fā)展的主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)。稻蟹共作在全國20多個(gè)省份都有大規(guī)模推廣，推廣面積可達(dá)9萬hm^2[2] 。在東北地區(qū)，例如20世紀(jì)90 年代遼寧省盤錦市，其中一種養(yǎng)殖模式是“盤山模式”，在稻田田埂內(nèi)側(cè) 1m 開挖環(huán)溝，環(huán)溝主要為小溝模式；一種是采用扣蟹暫養(yǎng)后直接放入常規(guī)稻田進(jìn)行養(yǎng)殖的方式[3]。在華北地區(qū)，例如2016年山東省濟(jì)寧市發(fā)展了稻漁共生綜合種養(yǎng)基地項(xiàng)目，稻田河蟹養(yǎng)殖面積達(dá) 120hm² ，主要也是在稻田四周開挖環(huán)形溝，環(huán)溝內(nèi)種植適量水草便于河蟹攝食和隱蔽[4-5]。北方地區(qū)稻田養(yǎng)蟹主要是在稻田田埂外挖小環(huán)溝滿足河蟹生長需求[。隨著稻蟹養(yǎng)殖的試驗(yàn)成功以及大規(guī)模發(fā)展，西北鹽堿地地區(qū)也突破發(fā)展并且獲得良好的養(yǎng)殖效果。例如寧夏地區(qū)，高海拔地區(qū)適合養(yǎng)蟹，在2005年吳忠市利通區(qū)開展了 2hm² 稻田養(yǎng)蟹的試驗(yàn)取得了理想效果，蟹溝是在每塊稻田中間挖“十\"字型溝[]到2012年，寧夏稻蟹種養(yǎng)面積可達(dá)9133.33hm² ，相比較 2009年增長了137倍[8]。到 2018年靈武市開展稻田集成流水槽綜合種養(yǎng)技術(shù)研究與示范，稻蟹田田埂外四周挖大環(huán)溝，與流水槽結(jié)合形成良性的生態(tài)循環(huán)鏈，實(shí)現(xiàn)“一地兩用、一水雙收”9]。從傳統(tǒng)的稻蟹共作模式，到寬溝深槽與稻蟹綜合種養(yǎng)模式相結(jié)合[10]，稻蟹綜合種養(yǎng)形成的復(fù)合生態(tài)模式是一種農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展模式，能夠?qū)崿F(xiàn)節(jié)水減肥，一田多收，綠色、高效生產(chǎn)[11]

傳統(tǒng)河蟹精養(yǎng)塘中會(huì)因?yàn)榉判访芏取D料投喂不足以及水肥利用率低等問題導(dǎo)致河蟹長不大。在河蟹養(yǎng)殖塘里種植水草，不僅為河蟹提供攝食和隱蔽的場所[12]，還能夠在富營養(yǎng)化水體中發(fā)揮原位生態(tài)修復(fù)功能，如改善河蟹養(yǎng)殖尾水水質(zhì)[1]。水草主要應(yīng)用在人工濕地、河道、湖泊修復(fù)過程中，能截留吸附人工濕地中的懸浮物[14]、凈化湖泊水體、增加透明度、降低水體營養(yǎng)鹽的濃度[15]以及有效修復(fù)河道富營養(yǎng)化水體[16]。目前稻蟹田環(huán)溝中有關(guān)水草種植的相關(guān)研究較少，主要集中在環(huán)溝水質(zhì)變化的動(dòng)態(tài)分析[17-18]。稻田環(huán)溝是蟹生存活動(dòng)的主要環(huán)境，細(xì)菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用，在促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)、元素礦化和有機(jī)物分解中發(fā)揮著重要作用[19]，可以通過口腔或鰓進(jìn)入蟹的腸道發(fā)揮免疫和防御功能[20]。有相關(guān)研究稻蟹田稻田田面和溝渠土壤細(xì)菌群落相對豐度和多樣性比較相似，變形菌門、擬桿菌門和綠彎菌門作為水稻土和溝底泥的常見優(yōu)勢門[21]，使用高通量測序技術(shù)開展稻蟹田環(huán)溝中種植水草后水體、土壤細(xì)菌群落特征的研究鮮見報(bào)道。目前對稻蟹田環(huán)溝細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性的研究相對有限，考慮到稻蟹田環(huán)溝不同植被覆蓋度的水草生長對環(huán)溝水體、土壤環(huán)境存在顯著差異，本文通過對環(huán)溝中種植水草的水質(zhì)指標(biāo)、水體細(xì)菌和土壤細(xì)菌物種組成和多樣性深入研究，以期為寧夏西部鹽堿地稻田養(yǎng)蟹提供支持。

1材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于寧夏回族自治區(qū)銀川市賀蘭縣四十里村科海漁業(yè)有限公司養(yǎng)殖基地，養(yǎng)殖基地占 71.10hm² ，其中水產(chǎn)養(yǎng)殖面積 19.34hm² ，水稻種植面積 51.76hm² 。試驗(yàn)區(qū)域稻田采用的是稻蟹共作循環(huán)養(yǎng)殖系統(tǒng)，養(yǎng)殖尾水從魚塘進(jìn)入生態(tài)溝渠，借助抽水泵將水源灌入稻蟹共作系統(tǒng)，稻蟹田凈化后再循環(huán)流回魚塘。維持日常水體循環(huán)的水泵功率為 5 000W，7 月1日至8月30日每天循環(huán)養(yǎng)殖尾水到稻蟹田。水稻的播種與收獲期為5月和9月，全年種植一季水稻，水稻生長期間定期施用復(fù)合肥、尿素、菌肥等，循環(huán)期間稻田田面不施用肥料。蟹苗投放時(shí)間為4月22日，中華絨螯蟹放人 749.63kg/hm² ，日常下午16：00投喂（4月 7.50kg/hm²，5 月 11.24kg/hm² ，6—7月 22.48kg/hm²，8 月 37.48kg/hm² 人工配合飼料（粗蛋白質(zhì) ≥40% ，粗脂肪 ≥5% ，賴氨酸≥2.2% ，水分 ?12% ，鈣 ≥2% ，總磷 ≥1% ，粗灰分 ?16% ，粗纖維 65% ）。各塊田邊設(shè)有防逃網(wǎng)，網(wǎng)高約 0.5m 。整個(gè)稻蟹共作系統(tǒng)有14塊稻田，稻蟹田（圖1）周圍均開挖出一條深約 2m ，寬 8m 的環(huán)溝，環(huán)溝中種植水草為螃蟹提供庇護(hù)。每塊稻田環(huán)溝都種植同樣的伊樂藻（Elodeanuttal-lii）和穗花狐尾藻（Myriophyllumspicatum），伊樂藻占 40% ，穗花狐尾藻占 60%，1m1 株，種植20m 間隔 20m 。根據(jù)環(huán)溝水質(zhì)情況，定期施用芽孢桿菌、EM（Effectivemicroorganisms）菌等微生態(tài)制劑產(chǎn)品。循環(huán)期間，通過在稻田田埂上開挖豁口便于水體交換和河蟹進(jìn)田。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

為探究稻蟹田環(huán)溝種植水草的種植效果，2023年7月一8月循環(huán)水期間選取環(huán)溝水草覆蓋率具有代表性的3塊稻蟹田（9、10、11）進(jìn)行試驗(yàn)，其中9號田環(huán)溝植被覆蓋率 80% ，11號田環(huán)溝植被覆蓋率 70%，9，11 號田為試驗(yàn)組多水草；10號田環(huán)溝植被覆蓋率 50% ，為對照組少水草。不同田稻田面積、環(huán)溝面積、水稻產(chǎn)量以及蟹的產(chǎn)量見表1。

在稻田出水口處選取臨近的兩條邊進(jìn)行采樣，其中環(huán)溝長邊選取兩個(gè)點(diǎn)，短邊選取一個(gè)點(diǎn)，分別采集水體和土壤樣品，每塊試驗(yàn)田環(huán)溝均采集3個(gè)樣品作為平行樣。2023年7—8月循環(huán)水期間，即稻蟹生長最快時(shí)期（水稻生長期為拔節(jié)期和齊穗期），每半個(gè)月左右對3個(gè)試驗(yàn)田環(huán)溝測量水質(zhì)，采集水體、土壤細(xì)菌樣品［水體各采樣點(diǎn)名稱分別為9號田（N）、10號田（T）、11號田（E）；土壤各采樣點(diǎn)名稱分別為9號田（NT）、10號田（TT）、11號田（ET）]，采樣時(shí)間均為晴朗上午，水體、土壤細(xì)菌樣品各采樣4次，分別36個(gè)樣品。

1.3 指標(biāo)測定及方法

水質(zhì)采集及測定：使用無菌采樣瓶采集距離環(huán)溝水面 25cm 處 水樣進(jìn)行水質(zhì)檢測，采集水樣進(jìn)行低溫保存， 24h 完成樣品水質(zhì)指標(biāo)檢測。水質(zhì)理化指標(biāo)采集鹽度（salinity）、 pH 、溶解氧（DO）、水溫（WT）、磷酸鹽（ PO₄^3- -P）、亞硝酸鹽氮 ΔNO₂^- -N）、氨氮（ NH₄⁺ -N）、濁度（NTU）8個(gè)水質(zhì)指標(biāo)。采用便攜式溶氧檢測儀（SSC-2022-S6）測定溶解氧、水溫，采用筆式 pH 計(jì) （pH-200） 測定 pH ，采用筆式鹽度計(jì) AR8212⁺ ）測定鹽度，采用鉬銻抗分光光度計(jì)（HJ632-2011）測定磷酸鹽，采用N-（1-萘基）-乙二胺分光光度法（GB/T11889-1989）測定亞硝酸鹽氮，采用納氏試劑分光光度法（HJ535-2009）測定氨氮，采用分光光度法（GB13200-91）測定濁度。

水體細(xì)菌樣品采集：使用采水器采集環(huán)溝中表層水樣 500mL ，通過循環(huán)水式真空泵進(jìn)行過濾，水樣先通過 5μm 聚碳酸酯膜過濾水中雜質(zhì)，再經(jīng)過 0.22μm 濾膜過濾后收集水體中的細(xì)菌，最后將抽濾完成后的濾膜放入 10mL 無菌離心管中并放置在 -80°C 的冰箱凍干保存。所有樣品DNA提取和高通量測序服務(wù)送至上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司進(jìn)行。

土壤細(xì)菌樣品采集：使用污泥取樣器采集環(huán)溝水草下水泥交界面深處約 0～20cm 沉積物樣品，每個(gè)點(diǎn)位采用五點(diǎn)取樣法，采集后的樣品裝入滅菌的聚乙烯袋中封口帶回實(shí)驗(yàn)室。實(shí)驗(yàn)室中將環(huán)溝每塊試驗(yàn)田的3個(gè)點(diǎn)位樣品進(jìn)行混合，剔除草根和石頭等雜質(zhì)后裝入 10mL 離心管并放置在一 80^°C 的冰箱凍干保存。所有樣品DNA提取和高通量測序服務(wù)送至上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel2021 對數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算，用Origin2024繪圖，采用SPSS27最小顯著差異法對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和顯著性檢驗(yàn)（ （Plt;0.05） 。細(xì)菌數(shù)據(jù)分析基于上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司提供的云服務(wù)進(jìn)行（www.majorbio.com）。Alpha多樣性分析通過多個(gè)多樣性指數(shù)反映細(xì)菌的豐富度和多樣性，并通過組間差異（Kruskal-Wallis秩和檢驗(yàn)）檢測不同組別的差異性。本研究選用常見的4個(gè)指數(shù)：Sobs、Chaol、Shannon、Simpson指數(shù)，Sobs、Chaol指數(shù)分析物種豐富度，Shannon、Simpson指數(shù)分析物種多樣性。選用相似水平為 97% 的有效序列進(jìn)行OUT（Oper-ationaltaxonomicunit）聚類，通過Venn圖分析多組樣本中所共有和獨(dú)有的物種數(shù)目，在門水平（Phylum）、屬水平（Genus）上統(tǒng)計(jì)細(xì)菌群落組成及相對豐度。采用冗余分析（Redundancyanaly-sis，RDA）反映細(xì)菌與環(huán)境因子之間的關(guān)系。采用相關(guān)性heatmap 圖（Spearman相關(guān)分析）分析環(huán)境因子與所選物種之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 稻蟹田環(huán)溝水質(zhì)變化

2023年稻蟹共作田環(huán)溝中不同試驗(yàn)田的水質(zhì)理化指標(biāo)變化趨勢及比較如圖2、表2所示。試驗(yàn)地區(qū)地處西北鹽堿地，9號田平均鹽度濃度最大，為 0.73‰ ，與10、11號田呈現(xiàn)顯著差異（ ?Plt;0. 05 。 ΔpH 整體偏堿性，9號田平均 ΔpH 最大，為10.08，與10、11號田呈現(xiàn)顯著差異（ Plt; 0.05）。9、11號田溶解氧整體高于對比組，9號田平均溶解氧濃度最大，為 9.44mg/L ，與對比組

11號田有顯著差異（ ?Plt;0. 05） 。水溫隨著夏季天氣呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。11號田平均水溫最高，為 號田與9、10號田水溫呈現(xiàn)顯著差異（ Plt;0.05） 。磷酸鹽質(zhì)量濃度變化為0.01～0.14mg/L ，其中9號田整體偏高，平均磷酸鹽質(zhì)量濃度為 0. 09mg/L ，與10、11號田呈現(xiàn)顯著差異（ ΔPlt;0.05） 。亞硝酸鹽氮質(zhì)量濃度變化為 0. 001～0. 024mg/L，11 號田平均亞硝酸鹽氮質(zhì)量濃度最大，為 0. 011mg/L ，所有田之間亞硝酸鹽氮無顯著差異 ?Pgt;0.05） 。氨氮質(zhì)量濃度變化為 0.08～0.23mg/L ，其中9號田平均氨氮質(zhì)量濃度最大，為 0.15mg/L ，所有田之間氨氮無顯著差異 （Pgt;0.05） 。10號田濁度整體高于9、11號田，10號田平均濁度為78.08NTU，所有田之間濁度無顯著差異 （Pgt;0.05） 。

2.2稻蟹田環(huán)溝細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)特征

2.2.1環(huán)溝水體、土壤細(xì)菌群落Alpha多樣性分析Alpha多樣性分析表明（表3），10號田水體細(xì)菌物種豐富度和多樣性均最高，且與9號田、11號田形成顯著差異（ Plt;0.05） 。10號田王壤細(xì)菌豐富度最高，Sobs指數(shù)顯示10號田與9號田形成顯著差異 （Plt;0.05） ，與11號田無顯著差異。10號田和11號田的土壤細(xì)菌多樣性高于9號田，且與9號田形成顯著差異（ ?Plt;0. 05） 。環(huán)溝中種植水草，少水草組改變了水體、土壤細(xì)菌的豐富度和多樣性，與多水草組形成顯著差異。

2.2.2環(huán)溝水體、土壤細(xì)菌群落組成根據(jù)不同試驗(yàn)田間的OTU數(shù)量情況，通過繪制Venn圖進(jìn)行詳細(xì)分析。按最小樣本序列數(shù)抽平后，36個(gè)水體細(xì)菌樣本共得到有效序列數(shù)1427904個(gè)，OTU數(shù)8166個(gè)。不同試驗(yàn)田之間OTU總數(shù)相差不大，9、10、11號田OTU總數(shù)分別為3784、5069、4337個(gè)（圖3-a）。36個(gè)土壤細(xì)菌樣本共得到有效序列數(shù)1551168個(gè)，OTU數(shù)24543個(gè)。環(huán)溝土壤細(xì)菌群落多于水體細(xì)菌群落，3個(gè)田之間總體差異不大。9號田、10號田、11號田OUT總數(shù)分別為14638個(gè)、15482個(gè)、14660個(gè)（圖3-b）。

為探究不同環(huán)溝水體、土壤細(xì)菌群落組成特征之間的差異，可通過細(xì)菌群落組成相對豐度圖直觀的看出物種在不同環(huán)溝中的變化趨勢。細(xì)菌群落組成相對豐度圖展示所有樣本中前10的物種組成情況以及優(yōu)勢物種的占比情況，其他低豐度的物種歸為“others”。環(huán)溝水體細(xì)菌在門水平上（圖3-c）排名前10的細(xì)菌物種分別為放線菌門（Actinobacteriota）、變形菌門（Proteobacteria）、擬桿菌門（Bacteroidota）、厚壁菌門（Firmicutes）、藍(lán)細(xì)菌門（Cyanobacteria）、疣微菌門（Verrucomi-crobiota）、螺旋體門（Spirochaetota）、彎曲桿菌門（Campilobacterota）、蛭弧菌門（Bdellovibriono-ta）、Gemmatimonadota。放線菌門為最主要的優(yōu)勢物種，9號田、10號田、11號田相對豐度分別為24.68%.29.23%.27.50% ；擬桿菌門，9號田、10號田、11號田相對豐度分別為 25.55%.13.49% 、16.55% 。環(huán)溝土壤細(xì)菌在門水平（圖3-d）排名前10的細(xì)菌物種分別為變形菌門（Proteobacte-ria）、厚壁菌門（Firmicutes）、脫硫桿菌門（Desul-fobacterota）、放線菌門（Actinobacteriota）、綠彎菌門（Chloroflexi）、擬桿菌門（Bacteroidota）、黏球菌門（Myxococcota）、酸桿菌門（Acidobacterio-ta）、疣微菌門（Verrucomicrobiota）、藍(lán)細(xì)菌門（Cyanobacteria）。變形菌門為最主要的優(yōu)勢物種，9號田、10號田、11號田相對豐度分別為26.27%.31.43%.30.63% 。其次是厚壁菌門，9號田、10號田、11號田相對豐度分別為 18.29% 、18.94%.13.88% ；脫硫桿菌門，9號田、10號田、11號田相對豐度分別為16. 22% 、12. 45% 、15.67% 。

環(huán)溝水體細(xì)菌在屬水平上（圖3-e）排名前5的優(yōu)勢物種分別為Candidatus_Aquiluna、hgcI_clade、棲湖菌屬（Limnohabitans）、多核桿菌屬（Polynucleobacter）、假弓形胞菌屬（Pseudarci-cella）。Candidatus_Aquiluna是屬水平上最主要的優(yōu)勢物種，9號田、10號田、11號田相對分度分別為25. 24% 、15. 27% 、 21.64% ；其次是hgcI_clade，9號田、10號田、11號田相對分度分別為 5.45%.22.40%.12.64% ；棲湖菌屬，9號田、10號田、11號田相對豐度分別為 9.51% 、8.03% 、 7.93% 。環(huán)溝土壤細(xì)菌在屬水平（圖3-f）排名前5的細(xì)菌物種分別為硫桿菌屬（Thioba-cillus）、Svaoo81_sediment_group、類芽孢八疊球菌屬（Paenisporosarcina）、RBG-16-58-14、llu-matobacterr。硫桿菌屬為最主要的優(yōu)勢物種，9號田、10號田、11號田相對豐度分別為 9.87% 、9.78% 、7. 82% 。其次是 sediment_group，9號田、10號田、11號田相對豐度分別為

3.97%.2.22%.3.39% ；類芽孢八疊球菌屬，9號田、10號田、11號田相對豐度分別為 4.58% 、1.95%.2.81% 。細(xì)菌門水平、屬水平群落組成可以反映不同田環(huán)溝水體、土壤細(xì)菌存在差異性。

2.2.3環(huán)溝水體細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)聯(lián)性為了探究環(huán)溝水體細(xì)菌、環(huán)境因子、樣品之間的關(guān)系以及菌群和環(huán)境因子之間的關(guān)系，通過將對應(yīng)分析與多元回歸分析相結(jié)合得到RDA分析（圖4-a）。每個(gè)分組間的樣本是比較聚集的，環(huán)溝水體細(xì)菌的41. 43% 可由選定的環(huán)境因子解釋。鹽度（ R²=0 .755， Plt;0， 01 ）、 pH （ R²= 0.703，Plt;0.01） 、磷酸鹽 （R²=0.405，Plt;0.01 ）為主要影響因子，其次是溶解氧 （R²=0.305，Plt; 0.05）和氨氮 （R²=0.192，Plt;0.05） 。除水溫、亞硝酸鹽氮、濁度外，其他環(huán)境因子與環(huán)溝水體細(xì)菌呈現(xiàn)顯著相關(guān)性 （Plt;0.05） 。通過相關(guān)性Heat-map圖（圖4-b）展示了環(huán)溝水體細(xì)菌門水平前10物種與環(huán)境因子的相關(guān)性情況，放線菌門、擬桿菌門、厚壁菌門以及螺旋體菌門與環(huán)境因子的相關(guān)性比較大，是影響環(huán)境變量的關(guān)鍵物種。

3討論

3.1稻蟹田環(huán)溝水體變化影響

試驗(yàn)基地地處西北鹽堿地，該稻蟹共作循環(huán)系統(tǒng)已經(jīng)運(yùn)行多年，通過稻蟹共作改良了鹽堿地。該基地2020年、2021年、2022年稻蟹共作測量平均鹽度的最高點(diǎn)分別可達(dá) 1.3%00.1.2%0.0.9% 而2023年稻蟹田環(huán)溝中測量平均鹽度的最高點(diǎn)為 0.81‰ ，大多數(shù)采樣點(diǎn)測量都維持在 0.57‰ 。西部鹽堿地稻田環(huán)溝種植水草本身很困難，而稻蟹共作模式環(huán)溝中種植水草不僅成功種植改良水質(zhì)，還為蟹的生長提供了一個(gè)良好的環(huán)境。 ΔpH 是影響水體環(huán)境的重要因素之一，試驗(yàn)期間 pH 呈現(xiàn)上升趨勢主要是水草光合作用將一部分的HCO₃^- 轉(zhuǎn)化成 CO₃^2-[22] 。多水草組平均 ΔpH 高于少水草組，是因?yàn)槎嗨萁M植被覆蓋率高，這與劉艷輝等[23]研究發(fā)現(xiàn)水草密度越大pH越高結(jié)果一致。環(huán)溝水體中溶解氧前期下降主要是因?yàn)樘鞖庋谉幔莶荒透邷貢?huì)死亡腐爛形成遮蔽效果影響光合作用[24]；在后期升高主要是因?yàn)樗菰诠夂献饔霉夥从畴A段產(chǎn)生大量原子氧，釋放到水中產(chǎn)生增氧作用[25-26]。9號田溶解氧整體偏高呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢，主要是因?yàn)樗萆L較好釋放氧氣充足[27]。河蟹的代謝生長需要溶解氧[28]且溶解氧過低會(huì)對蟹的生長造成負(fù)面影響[29]，多水草組的溶解氧高于少水草組，說明環(huán)溝里面多水草更有利于河蟹的生長。蟹的密度增加會(huì)降低水體透明度，但多水草組濁度低于少水草組，說明多水草組的生長能夠適應(yīng)環(huán)境吸收水體中的營養(yǎng)物質(zhì)提高水體透明度，提供水清環(huán)境供河蟹生長[30]

伊樂藻常被用做蟹塘的水草，不僅能提高水體透明度、分泌化感物質(zhì)抑制藻類生長，還能夠顯著降低營養(yǎng)鹽的濃度[31-32]。穗花狐尾藻相比于菹草、空心蓮子草等具有較高的總糖和脂肪酸營養(yǎng)含量，可以作為蟹塘中的餌料糖類補(bǔ)充，促進(jìn)蟹的生長和肝胰腺的發(fā)育[33]。本試驗(yàn)環(huán)溝中種植的水草主要是伊樂藻和穗花狐尾藻，通過吸收、同化對營養(yǎng)鹽都有一定程度的影響，環(huán)溝水體總體的營養(yǎng)鹽濃度都低于張?jiān)平艿萚18]以及王偉等[]研究，說明寧夏鹽堿地稻蟹田環(huán)溝種植水草能一定程度降低營養(yǎng)鹽的濃度。在8月上旬，磷酸鹽、亞硝酸鹽氮、氨氮整體都有所上升，主要是因?yàn)橐翗吩逶?月上旬不耐高溫死亡腐爛向水體中釋放氮磷[34]。所有試驗(yàn)田中磷酸鹽并沒有下降反而呈現(xiàn)緩慢上升的趨勢，主要是因?yàn)楹有吩诃h(huán)溝中集中活動(dòng)，隨著河蟹的生長環(huán)溝中蟹的密度也會(huì)增多促進(jìn)河蟹分泌糞便，在細(xì)菌的作用下轉(zhuǎn)化為磷酸鹽；其次是因?yàn)?月溫度較高，會(huì)促進(jìn)有機(jī)磷轉(zhuǎn)化磷酸鹽[35]；過高或過低的 pH 也會(huì)影響沉積物中磷的形態(tài)，導(dǎo)致沉積物中的磷釋放到環(huán)溝覆水中[25，36]，而整個(gè)試驗(yàn)期間環(huán)溝水質(zhì) pH 整體偏高并呈現(xiàn)緩慢上升趨勢。多水草組磷酸鹽濃度整體高于少水草組，是因?yàn)槎嗨萁M水草長勢較好（9號田水草長勢最好），其中穗花狐尾藻植株體內(nèi)可以分離獲得較強(qiáng)溶磷能力的內(nèi)生菌，這種菌株可以釋放底泥中的閉蓄態(tài)磷和鈣磷來提高水體中磷酸根離子的濃度[37]。

試驗(yàn)前期7月下旬到8月初，亞硝酸鹽氮和氨氮下降都較快是因?yàn)楹有吩诃h(huán)溝中個(gè)體較小攝食較少，細(xì)菌分解脫氮較快，依靠環(huán)溝中水草的凈化能力能夠很快消除。亞硝酸鹽氮參與氮循環(huán)的重要組成成分之一，高于 0.1mg/L 時(shí)對動(dòng)物有一定的毒性，本試驗(yàn)亞硝酸鹽氮整體偏低，能夠讓蟹處于適宜生長的安全水平。亞硝酸鹽氮整體呈現(xiàn)下降趨勢，說明后期在細(xì)菌的作用下，溶氧充足轉(zhuǎn)變?yōu)橄跛猁}氮或缺氧轉(zhuǎn)變?yōu)榘钡猍38]。在8月，環(huán)溝中的亞硝酸鹽氮有緩慢上升趨勢是因?yàn)?月初溫度整體較高，環(huán)溝水草植物生長受到限制，部分植物腐爛于水體中未及時(shí)處理[39]。氨氮的濃度含量可以反應(yīng)水體是否受到污染，本試驗(yàn)氨氮總體呈現(xiàn)下降趨勢，說明循環(huán)養(yǎng)殖不僅夠保證河蟹的正常生長還能夠一定程度改善水質(zhì)污染情況。8月1日氨氮下降是因?yàn)樗疁卦谶@天最高，溫度越高氨氮越容易分解與轉(zhuǎn)化[40]。8月13日氨氮上升是因?yàn)楦邷丶竟?jié)水草的死亡和大量河蟹

的排泄物積累[17]

3.2稻蟹田環(huán)溝水體、土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化影響

通過對稻蟹田環(huán)溝不同水草覆蓋率進(jìn)行試驗(yàn)，利用高通量測序檢測試驗(yàn)期間不同田水體、土壤細(xì)菌群落組成的變化情況，來反映不同覆蓋率的水草對稻蟹田環(huán)溝細(xì)菌群落組成的影響。從環(huán)溝水體和土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)來看，少水草組（10號田）細(xì)菌豐富度和多樣性都高于多水草組（9號田、11號田）并且形成顯著差異。張圓圓等[41研究稻蝦鱔環(huán)溝種植水草水體細(xì)菌表明水體營養(yǎng)鹽積累會(huì)改變水體細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)，許元釗等[42]研究稻蝦土壤細(xì)菌表明王壤養(yǎng)分含量較高會(huì)改變王壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)，本研究結(jié)果說明少水草組水體和土壤養(yǎng)分含量比較高改變了細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)，多水草組水質(zhì)較清，水體、土壤養(yǎng)分能被水草利用；本研究結(jié)果中多水草組蟹的產(chǎn)量高于少水草組，說明多水草組水清環(huán)境更適合蟹的生長，少水草組水草對營養(yǎng)的吸收較少導(dǎo)致營養(yǎng)積累在水體、土壤環(huán)境中，從而改變了水體、土壤細(xì)菌的豐富度和多樣性。

3.2.1環(huán)溝水體細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化影響本研究發(fā)現(xiàn)環(huán)溝種植水草水體細(xì)菌群落門水平前5的優(yōu)勢物種與稻蝦鱔環(huán)溝種植水草[41]、水草凈化富營養(yǎng)化河道水體中的細(xì)菌優(yōu)勢物種相似[43]，主要是放線菌門、變形菌門、擬桿菌門、厚壁菌門和藍(lán)細(xì)菌門，不同優(yōu)勢種群的相對豐度存在差異主要是受采樣地點(diǎn)和采樣方式的影響。放線菌門是環(huán)溝水體細(xì)菌的優(yōu)勢物種，參與碳循環(huán)，利用、降解纖維素[44]，可以將有機(jī)體分解為無機(jī)體促進(jìn)植物吸收[45]。擬桿菌門是化能異養(yǎng)細(xì)菌，能夠抑制水中有害細(xì)菌降解有機(jī)物[41，46]。9號田環(huán)溝中擬桿菌門相對豐度高于10號田、11號田，且9號田與10號田形成顯著差異（ Plt;0. 05） ，說明9號田種植水草更有利于河蟹的生長[47]。厚壁菌門參與甲殼類腸道的生理生化功能，在河蟹腸內(nèi)多糖代謝通過糞便排出[48]。9號田的厚壁菌門相對豐度高于10號田、11號田且形成顯著差異中 ，是因?yàn)?號田環(huán)溝種植水草更適合河蟹生長，河蟹密度大相關(guān)代謝活動(dòng)比較強(qiáng)。

屬水平上Candidatus_Aquiluna是環(huán)溝水體細(xì)菌中的優(yōu)勢種群，這與前人研究稻蝦田水體中Candidatus_Aquiluna也是優(yōu)勢種群結(jié)果一致[46]。Candidatus_Aquiluna 與磷相關(guān)[49]，多水草組Candidatus_Aquiluna相對豐度高于少水草組，是因?yàn)槎嗨萁M磷酸鹽高于少水草組。hgcl_clade能在較低溶解氧環(huán)境下生存，具有較強(qiáng)吸收碳水化合物和富氮化合物的遺傳能力，參與富營養(yǎng)化水體氮循環(huán)[43]。10號田hgcl_clade相對豐度高于9號田和11號田且形成極顯著差異 Plt;0. 01; ，是因?yàn)?0號田溶解氧最低且hgcl_clade能形成高密度種群。棲湖菌屬是一種淡水浮游細(xì)菌，在河道修復(fù)中比較常見，參與藻類繁殖期間的重要活動(dòng)[49]。環(huán)溝中棲湖菌屬的相對豐度都比較低，種植水草可以通過化感作用抑制藻類生長[50]。多核桿菌屬能分解有機(jī)物減少水體污染[47]，可以利用淀粉、蛋白質(zhì)及多種糖類[46]。11 號田多核桿菌屬相對豐度最高且與9號田、10號田形成顯著差異（ ?Plt;0.05） ，環(huán)溝種植水草并不是覆蓋度越高越好，而是適當(dāng)比例更有利于植被的生長發(fā)育以及環(huán)溝中河蟹的生長。3.2.2環(huán)溝土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化影響細(xì)菌在土壤養(yǎng)分循環(huán)中也發(fā)揮著重要作用，本研究發(fā)現(xiàn)稻蟹田環(huán)溝中種植水草優(yōu)勢物種主要為變形菌門、厚壁菌門、脫硫桿菌門、放線菌門和綠彎菌門，這與稻蝦田環(huán)溝中土壤的門水平優(yōu)勢物種相似[42]，區(qū)別較大的主要是脫硫桿菌門。脫硫桿菌門偏好缺氧環(huán)境，是一種嚴(yán)格厭氧菌，在養(yǎng)分循環(huán)發(fā)揮著重要作用51」。9號田、11號田中脫硫桿菌門高于10號田，是因?yàn)楹笃谒蓍L勢旺盛具有遮蔽效果，形成了缺氧環(huán)境導(dǎo)致后期多水草組溶解氧逐漸下降。變形菌門是環(huán)溝土壤細(xì)菌相對豐度最高的優(yōu)勢物種，其多為革蘭氏陰性菌，具有固氮功能，高比例有利于維持土壤肥力[42]。10 號田的變形菌門多于9號田、11號田，說明少水草組中的環(huán)溝土壤更為肥沃，從而提高土壤細(xì)菌豐富度和多樣性。9號田、11號田多水草組土壤細(xì)菌中綠彎菌門高于10號田少水草組，是因?yàn)榫G彎菌門光合比較強(qiáng)能適應(yīng)環(huán)境變化[52]且河蟹密度越大相對豐度也越高[47]，環(huán)溝中種植水草密度過大不僅不會(huì)影響植被光合作用的進(jìn)行還更有利于促進(jìn)河蟹生長提高產(chǎn)量。

屬水平上硫桿菌屬、 Sva0081_- sediment_group和類芽孢八疊球?qū)偈黔h(huán)溝土壤細(xì)菌的優(yōu)勢種群，其中硫桿菌屬與前人研究稻蟹田土壤細(xì)菌也是優(yōu)勢種群一致[53]。硫桿菌屬是一種自養(yǎng)硫氧化物，具有很強(qiáng)的反硝化能力，參與氮代謝相關(guān)功能[54]。SvaO08l_sediment_group 為硫酸鹽還原細(xì)菌，可以催化與甲烷厭氧化相關(guān)的硫酸鹽還原，它的相對豐度與沉積物P通量相關(guān)，有助于更高的磷通量[55]。類芽孢八疊球?qū)偈且活悋?yán)格需氧的革蘭氏陽性棒和球菌[56]，屬于厚壁菌門，可以異養(yǎng)方式進(jìn)行反硝化作用，以增加氮循環(huán)[57]。多水草組中類芽孢八疊球?qū)俑哂谏偎萁M，是因?yàn)槎嗨萁M溶解氧總體高于少水草組。土壤細(xì)菌優(yōu)勢種群中多水草組和少水草組沒有顯著差異，但是在參與氮、磷元素的循環(huán)過程中都發(fā)揮著重要作用。

4結(jié)論

本研究結(jié)果表明在稻蟹田環(huán)溝中種植沉水植被能改良水體、土壤環(huán)境，與稻蟹共作循環(huán)系統(tǒng)運(yùn)行相結(jié)合能夠降低水體中磷酸鹽、亞硝酸鹽氮、氨氮營養(yǎng)鹽的濃度，為河蟹提供良好的生長環(huán)境。采用高通量測序技術(shù)分析稻蟹田環(huán)溝種植沉水植被對水體、土壤細(xì)菌結(jié)構(gòu)組成和豐度的影響，少水草組細(xì)菌多樣性和豐富度高于多水草組。水體細(xì)菌門水平優(yōu)勢種群為放線菌門、變形菌門、擬桿菌門、厚壁菌門和藍(lán)細(xì)菌門，王壤細(xì)菌門水平優(yōu)勢種群為變形菌門、厚壁菌門、脫硫桿菌門、放線菌門和綠彎菌門。環(huán)溝水體、土壤擁有較為健康的細(xì)菌群落組成，在細(xì)菌屬水平差異比較明顯，如Candidatus_Aquiluna、hgcl_clade、多核桿菌屬在參與氮磷元素循環(huán)、修復(fù)水質(zhì)減少水體污染等方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用。RDA分析顯示鹽度、pH和磷酸鹽是主要環(huán)境影響因子，放線菌門、擬桿菌門和厚壁菌門是影響環(huán)境變量的關(guān)鍵物種。

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Bacterial Community Composition in Water and Soil in Ring Groove in Rice-crab Fields

YANG Qiqi1 ，XUE Rui1 ，LIU Guorong1，JIANG Yifeng1 ， SHI Wei2 and GUAN Weibing 1，3

（1.College of Oceanography and Ecological Science，Shanghai Ocean University，Shanghai2ool20，China; 2.Yinchuan Kehai Biotechnology Co.，Ltd.，Yinchuan 750ooo，China；3.Key Laboratory of Integrated Rice-Fish Farming，Ministry of Agricultureand Rural Affairs，Shanghai 2Ool2o，China）

Abstract This study investigated the planting of submerged macrophytes in the ring groove of ricecrab fields and its influence on the bacterial community structure of water and soil to provide scientific and and practical guidance for developing rice-crab farming in western saline-alkali water areas. Based on the variation in submerged vegetation cover in the ring groove of rice-crab fields，the fields were classified into two groups： a high-density submerged macrophyte group （fields 9 and 11） and a low-density submerged macrophyte group （field 1O）.Combinine the rice-crab co-culture with recirculating aquaculture system，we conducted sampling and analysis of water quality，water microorganisms，and soil microorganisms in the ring groove of the different rice-crab fields in 2023. We analyzed changes in water quality of submerged vegetation and the changes in bacterial community structure of water and soil in rice-crab fields.The results showed that the dominant groups of water microorganisms were Actinobacteria （41.97%-51.44%） ，Proteobacteria （24.68%-29.23%） ，and Bacteroidota （13. 49%-25 ： 55% ），while the dominant groups of soil microorganisms were Proteobacteria （2號 （26，27%-31.43%） ，F(xiàn)irmicutes （13.88%-18.29%） ，and Desulfobacterota （12.45%-16.22%） ！ Bacterial richness and diversity in water and soil were higher in the low-density submerged macrophyte group （field 1O） than in the high-density group （fields 9 and 11）.RDA analysis showed that salinity，temperature， pH ，and nitrite nitrogen were the main influencing factors，and Actinobacteria and Bacteroidota were the key species affecting the environmental variables.Planting submerged macrophytes in western saline-alkali water areas is challenging.This study provides a technical guidance and theoretical support for large-scale submerged macrophytes cultivation in western saline-alkali land aquaculture，especially in the ring groove of rice-crab fields.

Key wordsRice-crab fields; Ring groove; Submerged macrophytes planting; Bacterial community structure

Received 2024-09-13 Returned 2024-11-26

Foundation item 2O17 Agricultural Science and Technology Project of Yinchuan Agricultural and Animal Husbandry Bureau （No.D-8006-18-008）； Science and Technology Key Research and Development Program of Ningxia Hui Autonomous Region （No.202OBBF02009）.

First authorYANG Qiqi，female，master student.Research area：eco-fisheries. E-mail：yqql9990608 @ 163.com

Corresponding author GUAN Weibing，male，professor，master supervisor.Research area：eco-fisheries and restoration ecology.E-mail：wbguan@ shou. edu. cn

（責(zé)任編輯：史亞歌 Responsible editor：SHI Yage）