柴達木梭梭林自然保護區典型植物群落土壤微生物群落多樣性研究

中圖分類號：S154.36 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）07-2227-11

引用格式：，等.柴達木梭梭林自然保護區典型植物群落土壤微生物群落多樣性研究[J].草地學報，2025，33（7）：2227—2237LIYan-chun，LIQiang-feng，LIWei，etal.StudyonSoilMicrobialCommunityDiversityofTypicalPlantCommunities in the Qaidam Haloxylon Ecosystem Reserve[J].Acta Agrestia Sinica，2O25，33（7）：2227-2237

Study on Soil Microbial Community Diversity of Typical Plant Communities in theQaidam HaloxylonEcosystem Reserve

LI Yan-chun1，LI Qiang-fengl*，LI Wei2，PENGMAO Dang-zhi2，LYU Jia3

（1.CollegeofAgriultureandAnialHusbandryQinghaiUniversity，XinngQinghaiProvinceool6，hina;2.ServiceCtreof

QinghaiQaidamShutleForestNationalNatureReserve，Delingha，QinghaiProvince628O2，China；.QinghaiHaiiForestryStation Delingha，QinghaiProvince 6328O2，China）

Abstract：To investigate the efects of soil depthon microbial diversityacrossdiferent plant communities，this study examined the physicochemical properties and microbial diversity of soil at three depths （ （0-20cm ， 20-40cm and 40-60cm. ） under five representative plant communities in the Qaidam Haloxylon Ecosystem Reserve， including Haloxylon ammodendron，Nitraria sibirica，Kalidium foliatum，Tamarix hohenackeri，andCaligo num mongolicum.The findings revealed that diferent plant communities significantly altered soil physicochemical properties and microbialcomposition，whereas the influence of soil depth on these properties and microbial diversity was markedly less pronounced.Among the soil properties afecting microbial communities，total salinity emerged as the most critical factor. The T ramosissima community had the highest levels of total salinity， organic matter，and total nitrogen.These led toa significant increase in the abundance of Bacteroidotaand Basidiomycota，while reducing the abundance of Ascomycota. Despite changes in microbial composition driven by plant communities，the dominant microbial phyla in the soil remained consistent.The predominant bacterial phyla were Actinobacteriota and Proteobacteria，while Ascomycota and Basidiomycota dominated the fungal communities.Functionalprofiling revealed thatthe dominant bacterial groups were chemoheterotrophs and aerobic chemoheterotrophs. These findings elucidated the interplay between plant communities and soil depth in shaping soil physicochemical properties and microbial diversity.They enhance our understanding ofthe mechanisms underlying the formation and assembly of soil microbial communities in the Qaidam Desert ecosystem.

Key words：Soil physicochemical properties;Microbial diversity;Soil depth;Dominant microbial phyla

土壤微生物在土壤生態系統扮演著至關重要的角色，深度參與到多種生態過程。如動植物的殘體以及根系分泌物的分解、有機物質的轉化與利用和土壤養分的循環等1。而土壤微生物對荒漠生態系統的影響更不可忽視。干旱導致的水分脅迫、資源競爭等問題使得土壤微生物迅速響應外部環境變化，從而有助于維持土壤結構的穩定性[2。近年來有一些研究發現土壤微生物多樣性和群落結構在不同植被類型和土層中有高度的異質性[3]。不同植物會通過復雜的生態過程來招募特定的微生物類群以保障宿主的健康生長4]。滕澤宇等[5]對阿拉善高原灌木群落土壤微生物群落研究發現，不同群落類型對土壤細菌群落結構及多樣性產生顯著影響，并指出放線菌和變形菌為優勢種。王靜婭等[6]研究發現干旱區瑪納斯河流域的土壤微生物主要受到地上植物的影響，細菌豐富度與植物多樣性成正比。因此，研究荒漠生態系統植物的微生物多樣性和功能對提高生物多樣性、維持土壤生產力的可持續發展具有重要意義。

土壤深度是影響土壤物理化學特征的重要因素，土壤的物理和化學性質，如土壤碳、pH值和礦質養分，可以塑造土壤中的微生物群落[7]。有研究表明，在相同立地條件下，土壤微生物隨土壤深度呈垂直變化[8]。Du等[9]發現，隨著土壤深度的增加，微生物的數量和多樣性趨于減少，每層土壤中都有常見和特殊的微生物類群。這是因為下層土壤的微生物群落長期適應礦質有機物的環境，而表層土壤的微生物群落則更適應凋落物或根系分解的顆粒有機物，二者存在顯著差異[10]。但目前有關土壤微生物群落的研究多集中在土壤表層，對生活在深層土壤中的微生物分布格局及影響機制研究較少。

青海柴達木梭梭林自然保護區是以高原荒漠生態系統為主要保護對象的自然保護區，該保護區生態系統脆弱，土壤荒漠化嚴重，但生境中蘊藏著十分豐富的微生物資源[11]。保護區內廣泛分布著大量沙生植物，它們是特殊荒漠生態系統中不可或缺的一部分，對于維護自然生態平衡以及促進生物多樣性方面具有重要價值[12-13]。然而，過去的研究工作主要聚焦于沙生植物的生理生化特性以及它們對逆境環境的分子響應機制，關于植物與微生物之間互饋效應的系統性研究卻顯得相對匱乏[14]。因此，本研究以梭梭林保護區內五種典型植物群落為研究對象，探究土壤微生物組成特征與植物群落、土層深度等的對應關系，旨在明確土壤環境對微生物存在的影響因子，初步揭示微生物群落在荒漠環境中的生存適應機制，為保護生物多樣性及荒漠生態服務提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 研究區概況

柴達木梭梭林省級自然保護區位于青海省德令哈市西南部，海拔在 2958～3344m ，區內氣候極度干旱，年平均氣溫 3.4^°C ；境內多年平均降水量為80.4～180.2mm ；年平均蒸發量為 2500mm 左右，是降水量的二十多倍;土壤類型有灰棕漠土、栗鈣土、棕鈣土等，土壤中有機質含量低，缺氮少磷，鉀富足。主要植物類型有梭梭、怪柳、沙拐棗，麻黃、白刺和鹽爪爪等。

1.2樣地設置與樣品采集

在柴達木梭梭林自然保護區內對典型植被群落進行樣地設置，分別是梭梭（Haloxylonammodendron）群落（SS）、西伯利亞白刺（Nitrariasibirica）群落（BC）、細枝鹽爪爪（Kalidiumgracile）群落（YZZ）、多花怪柳（Tamarixhohenackeri）群落（CL）、蒙古沙拐棗（Calligonummongolicm）群落（SGZ）、每個樣地面積為 30m×30m 。在每個樣地對角線方向設置3個面積為 5m×5m 的觀測樣方。在樣方內，除去地表凋落物層后，使用 4cm 直徑的土鉆在每個樣方的5個點收集 0～20cm ， 20～ 40cm ， 40～60cm 的土樣（呈“X\"形），并將同一深度土層的5個樣品完全混合成一個均勻的土樣。共采集45份土壤樣品，采樣均在地勢平坦一致的地段選取。所采集的土壤樣品分為兩部分：一部分過土篩，迅速放入干冰桶中，帶回實驗室，放入 -80^°C 冰箱中用于提取DNA；另一部分帶回實驗室經自然風干，用于測定理化性質。采樣點基本情況（表1）。

1.3土壤理化性質測定

采用pH計測定土壤酸堿度；土壤含水量采用“烘干法\"進行測定；土壤有機質（OM）采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法[15（普蘭德Titrette滴定儀，德國）進行測定；全氮（TN）采用硫酸-催化劑消解法（SEAL流動分析儀AutoAnalyzer3，德國）進行測定；全磷（TP）采用NaOH熔融法進行測定；全鉀（TK）采用火焰光度法（FP6410-火焰光度計，上海）進行測定[16]；全鹽（TDS）采用殘渣烘干一質量法進行測定；土壤溶解性有機碳（DOC）采用水浸提法，（島津TOC-VCPH，日本）進行測定。

1.4土壤微生物DNA提取及測序

采用FastDNA？SpinKit for soil試劑盒提取土壤DNA，并檢測抽提的基因組DNA質量。在ABIGene Amp^?9700PCR 儀上（ABI，CA，US），用細菌16SrRNA基因的引物對338F（ 5^′ -ATCCCTAC-GGGGGGGGGAGGCAG- ?3^′? 和806R 5^′ -GGAT-TACHVGGGTWTCTAAT-3）以及真菌ITS1F（ 5^′ -CTGGTCATTTAGGGAAGTAA-3）和 ITS2RC 5^′ -GTGCGTTCTTCATCGATGC- 3^′ 對每個樣品的純化DNA進行PCR擴增。獲得的PCR產物從 2% 瓊脂糖凝膠中提取，并使用AxyPrepDNA凝膠提取試劑盒（AxygenBiosciences，USA）將其進一步純化，然后將基因擴增產物送至上海美吉生物醫藥有限公司進行高通量測序（IlluminaMi Seqplatform）。對測序得到的原始序列質量進行質控和過濾后，再通過UPARSE軟件（version7.0.1090http：//drive5.com/uparse/）將操作分類單位（OUT）以 97% 的相似性閾值聚類，并與Silva和Unite數據庫比對獲得OUT分類物種信息。根據每個樣本測序量的整體狀況，使用最小測序量抽平后再進行多樣性指數分析。

1. 5 數據統計與分析

采用單因素方差分析檢驗不同處理對土壤理化性質的影響。采用Mothur（1.30.2）軟件計算真菌和細菌的香農多樣性、物種豐富度及物種覆蓋度指數。采用基于Bray-Curtis距離的非度量多維尺度分析（NMDS）和群落相似性檢驗（ANOSIM）比較不同植物群落土壤微生物群落結構的差異及顯著性。利用冗余分析（RDA）研究環境因子對不同土層微生物群落的影響。通過Manteltest相關性分析探究土壤微生物群落、微生物多樣性與環境因子的相關性，分析影響微生物群落和多樣性的環境因子。此外，分別采用FAPROTAX及FUNGuild對細菌和真菌群落進行功能預測。使用MicrosoftExcel2021初步整理數據，再用R軟件對數據進行分析及作圖。

2 結果與分析

2.1 土壤理化性質

土壤全氮、全磷、全鉀、含水量等受土壤深度和植物群落的影響（表2）。鹽爪爪群落的土壤含水量顯著高于其他植物群落，檉柳群落土壤有機質和溶解性有機碳含量最高。此外，土壤pH值在 8.41～ 8.91之間，為堿性土壤。在不同土壤深度和植被類型中均沒有顯著差異（ ?Plt;0.05） ，但隨著土層深度的增加各樣本的pH值呈現出增大的趨勢。

根據土壤理化指標間的聚類分析結果發現全氮、全磷、全鹽含量在鹽爪爪和檉柳群落中含量最高，梭梭和白刺群落含量最低（圖1）。為了探究土壤深度與植物群落對土壤影響的效應，根據土壤理化指標對不同樣品進行了聚類，結果顯示相同植物群落的王樣全部被穩定的聚集在一起，表明相較于 0～ 60cm 的土層深度變化所產生的影響，不同植物群落類型對土壤理化性質的影響更為顯著（圖1B）。

注：A，不同土壤理化性質指標聚類；B，不同植物群落聚類；SS，梭梭；BC，西伯利亞白刺；YZZ，細枝鹽爪爪；CL，多花怪柳；SGZ，蒙古沙拐棗。下同

Note：A，Clusteringof different soil physicochemical properties；B，Clusteringof differentvegetationtypes；SS，Haloxylonammoden-dron；BC，Nitrariasibirica；YZZ，Kalidiumgracile；CL，Tamarixhohenackeri；SGZ，Calligonummongolicm.Thesameasbelow

2.2不同植物群落和不同土層土壤微生物多樣性

在5種植物群落樣地，經高通量測序共檢測到細菌有效序列2471445條，平均每個樣品包含54921條。所有樣本測序序列的覆蓋度指數均超過 98% 這表明測序的深度足以較好反映出土壤微生物的多樣性和群落結構特征（圖2A）。在 97% 的相似性閾值下聚類，所有樣品共獲得13476個OTU。經過分類學分析，共鑒定出43個細菌門，包括139個綱，347個目，593個科，1246個屬和2553個種。檢測到真菌有效序列1872360條，平均每個樣品包含41608條。所有樣本測序序列的覆蓋度指數均超過 99% 。在97% 的相似性閾值下聚類，共獲得1871個OTU。經過分類學分析，共鑒定出12個真菌門，包括43個綱，85個目，190個科，363個屬和550個種。

Shannon指數更注重樣品間的微生物均勻度，而Chao1指數則更關注微生物的豐富度。不同的土壤深度對真菌和細菌的Chao1指數（圖2C，圖2G）和Shannon指數（圖2D，圖2H）均無顯著影響。而土壤微生物群落alpha多樣性指數在不同植物群落之間存在顯著差異 （Plt;0.05） 。并且真菌（圖2C）與細菌（圖2B）具有相似的規律，白刺、沙拐棗植被下土壤微生物Shannon指數最大，而怪柳最小。怪柳較低的Shannon指數證明了不同微生物的豐富度差異最大，表明怪柳植被下具有明顯的微生物優勢種群。

2.3不同土層土壤微生物群落組成及群落結構特征

根據物種注釋結果，土壤微生物在門水平相對豐度排名前10的物種如圖3所示，微生物的優勢種群基本相同。優勢細菌門為放線菌門（Actinobacteriota）、變形菌門（Proteobacteria）、厚壁菌門（Firmicutes）（圖3A）。優勢真菌為子囊菌門（Ascomycota）、擔子菌門（Basidiomycota）（圖3B）。細菌的組成較真菌組成更為復雜。對于不同土層深度，在5種不同植被下均表現出相同趨勢的微生物豐度，這與Alpha多樣性指數無顯著差異結論相符，因此，本研究重點分析了不同植被間微生物組成的差異。

根據微生物豐度進行非度量多維度分析，不同王壤深度樣品均呈現出更近的關系，再次證明了王壤深度對微生物影響較小。對于不同植物群落，檉柳群落與其他樣本在NMDS軸上有明顯區分（圖4）。具體表現為，細菌豐度結果中最大的差異為檉柳植被下擬桿菌門（Bacteroidota）豐富度得到了大幅的提升，子囊菌門（Ascomycota）豐度呈現降低的狀態（圖3A）。在真菌中，怪柳植被下的擔子菌門（Basidiomycota）豐度是其他植被下的3～6倍。檉柳植被下微生物組成的變化解釋了其較低的Shannon指數（圖3B）。

2.4土壤微生物群落與理化性質的關系

土壤理化性質與土壤微生物群落多態性的Manteltest分析顯示細菌群落與全鹽 （Plt;0.01），pH 中 Plt;0.05） 呈顯著相關性。細菌Shannon多樣性指數與有機質、全氮、溶解性有機碳、全鹽呈顯著負相關 （Plt;0.001） ，而與全鉀呈顯著正相關 （Plt;0.001） 。真菌群落與全鹽 （Plt;0.01） 、土壤含水量 （Plt;0.05） 0呈顯著相關性。真菌Shannon多樣性指數與全鹽（Plt;0.001） 、溶解性有機碳 （Plt;0.05） 呈顯著負相關，與其他理化指標無顯著相關性。總的來說，土壤中的全鹽含量對微生物多樣性具有顯著影響。

進一步使用冗余分析（RDA）探究了土壤理化性質對微生物物種組成的關系，發現全鹽含量是影響物種組成的最重要因素。其次，溶解性有機碳、有機質、全氮也是影響微生物組成的主要因素之一。在這些土壤理化性質中，怪柳樣本呈現出與其他4種植物更遠的關系。怪柳群落中較高的全鹽、溶解性有機碳、有機質、全氮含量改變了土壤微生物的組成。

2.5土壤微生物群落功能預測

基于FAPROTAX對土壤細菌群落進行功能注釋，共得到62個功能組，豐度前30的功能（圖7A）。由圖可知，化能異養和好氧化能異養的表達量最高，其在沙拐棗群落的平均表達量分別為 37.3% 和利用FUNGuid數據庫對土壤真菌群落進行功能注釋，共檢出真菌生態功能類65種，豐度前15的功能（圖7B），分為5個營養類群，包括病理營養型、腐生營養型、病理-腐生、病理-共生、病理-腐生-共生營養型。不同植物群落所富集的功能變化不一，如動物病原-排泄物腐生-附生菌-木質腐生真菌和植物病原菌主要富集在白刺群落。在檉柳群落中排泄物腐生-植物腐生-木質腐生真菌表現為豐度較高。

3討論

3.1不同植物群落土壤微生物群落組成及多樣性差異

植物與土壤微生物在森林生態系統中分別扮演著生產者和分解者的角色，是最為關鍵的兩大組成部分，兩者之間的相互作用對整個生態系統的生物多樣性以及相關的生態系統功能有著重要的調控作用[17-18]。本研究在5種不同植物群落下將 0～60cm 深度的王層分為3個梯度，綜合比較發現，不同王壤深度下微生物群落結構和多樣性的差異小于植物群落不同導致的土壤微生物群落結構和多樣性的差異。這是因為不同植物群落的水文條件及植物根系生物量的分布特征是影響不同植物群落中微生物群落組成與結構特征差異的重要原因[19。例如，西伯利亞白刺和蒙古沙拐棗群落中的土壤細菌與真菌的Shannon多樣性指數明顯高于其他植物群落（圖1）。這與前人研究結論相同，立地條件基本相似背景下，植物群落類型對其土壤微生物多樣性影響顯著[20-21]。雖然不同植被對土壤微生物具有顯著的影響，但土壤微生物主要優勢菌群未發生改變。土壤細菌群落優勢類群主要為放線菌門、變形菌門和厚壁菌門，真菌優勢種為子囊菌門和擔子菌門。研究發現放線菌門在高鹽條件、干旱狀況、濕潤環境等多種極端條件下均展現出較高的活性22。本研究中，鹽爪爪群落放線菌門相對豐度高于其他群落，推測是因為該樣地土壤含水量明顯高于其他植物群落。變形菌門是一類富養型的細菌，在植被恢復區土壤中大量存在[23]。其相對豐度在白刺群落中最大。厚壁菌門的分布較大程度上受到環境條件的制約，它們對鹽堿環境具有很好的適應性。本研究中沙拐棗群落厚壁菌門相對豐度高于其他群落，原因可能是該樣地的pH高于其他樣地，子囊菌門進化出了較厚的細胞壁或抗逆性極強的孢子，可能夠更好地抵御環境壓力[24-25]，而這些優勢菌群依賴于自身的環境適應性[26]。擔子菌門真菌偏好在木質纖維素水平高的喬木環境定殖，而怪柳擁有較為粗壯和錯綜復雜的根系，這可能是其在土壤中相對豐度較高的原因。與郭雨桐2關于黃河口濕地不同植被類型條件下真菌群落結構特征研究結果一致。

3.2理化性質對土壤微生物的影響

土壤理化性質是塑造微生物群落的主要因素28。前人研究發現土壤pH、總氮、磷、鉀和總碳含量對土壤微生物菌落組成和功能有顯著影響[29-30]。本研究中全鹽 Φ，pH 是影響細菌群落的主要因子，全鹽和土壤含水量是影響真菌群落的主要因子，且細菌和真菌Shannon多樣性指數與全鹽含量呈顯著負相關（圖5）。土壤中的鹽分不僅會影響土壤理化性質，還會對土壤微生物產生重要的影響[31-32]。就干旱區鹽堿土微生物而言，鹽分積累會提高微生物細胞外滲透壓，細胞逐漸失水，無法適應高滲透壓的微生物可能會失去活性甚至死亡。Fu等[33]在研究不同圍墾年代下土壤的微生物群落和酶活性時，指出稻麥輪作降低了土壤鹽分，增加了濱海鹽土細菌、放線菌和真菌的數量。鹽分的增加會導致土壤有機質和全氮等含量減少。但在本研究中我們發現怪柳群落具有最高全鹽含量的同時具有最高的有機質和全氮。這些理化性質的變化，影響了微生物的組成，但是怪柳植被土壤具有最低的微生物Alpha多樣性指數，意味著怪柳的微生物生態系統最為脆弱。這與一般環境下，有機質和全氮含量與土壤微生物多樣性具有正相關關系不同，可能與柴達木盆地干旱、高寒地區的環境相關。例如，Tian等[34]在敦煌研究干旱影響下微生物群落組成及多樣性變化響應模式中指出，極端環境下，土壤中微生物群落的結構和多樣性會發生變化，進而影響其生物量。如果某種關鍵微生物種群受到抑制或缺失，可能會阻礙整個微生物群落的正常增長。此外，并非所有的有機質都能被微生物輕易利用。部分有機質可能與土壤礦物質緊密結合，形成難以分解的復合物，從而降低了其可利用性[35]。這種情況下，盡管土壤中有機質含量上升，但能夠直接支持微生物生長的那部分有機質并未顯著增加，導致微生物的活性和生物量也受到抑制[36]。因此要全面解釋這一現象，需要綜合考慮土壤生態系統的多個方面。

3.3土壤微生物功能特征

土壤微生物群落組成及其多功能性對于維持土壤健康和生態功能至關重要[37]，文東新等[38]對不同植被覆蓋條件下的土壤微生物群落功能多樣性的探究揭示，土壤中的有機碳含量是調控土壤微生物代謝活力及其功能多樣性的一個關鍵因素。本研究利用FAPROTAX和FUNGuid軟件分別對土壤細菌和真菌群落進行功能注釋。不同植物群落和不同王層的王壤細菌功能類群存在差異，其中化能異養和好氧化能異養功能的表達量最高（圖7），這與Li等[39]的研究結果一致。在土壤生態系統中，化能異養型與好氧化能異養型細菌是普遍存在的兩大功能群體，它們與土壤的碳循環息息相關。當前的研究表明，這兩類細菌功能群無法自主固定碳，而是必須依靠氧化有機化合物來獲取碳源及能量，以維持生長[40-41]。本研究中沙拐棗群落的化能異養和好氧化能異養功能表達量高于其他植物群落（圖7）。這說明該群落中大部分細菌通過土壤有機質分解獲得能量和碳，從而導致其具有較高的相對豐度。本研究中全鹽、TP含量對大多數土壤微生物群落功能多樣性具有顯著負效應，這一現象可能歸因于土壤中全鹽含量以及總磷（TP）含量的增加對土壤中的功能微生物產生了抑制作用，影響了它們的生長與繁殖能力，從而降低了土壤微生物群落的功能多樣性。土壤中元素N是微生物進行硝化反應的重要底物[42]，與氮循環相關的功能如硝化作用等在不同植物群落土壤中表達量較低，推測是因為該區域土壤中TN含量較低。

4結論

不同植物群落類型和土層深度影響了土壤微生物群落結構和多樣性，但不同植物群落類型對土壤微生物的影響更為顯著。植物群落改變了土壤微生物的組成，主要微生物優勢菌群并未改變，優勢細菌門為放線菌門（Actinobacteriota）、變形菌門（Proteobacteria）厚壁菌門（Firmicutes）。優勢真菌為子囊菌門（Ascomycota）、擔子菌門（Basidiomy-cota）。全鹽是影響微生物組成的最重要因素。不同植物群落中檉柳群落的土壤理化性質和微生物組成差異最大。怪柳群落中全鹽、有機質、全氮等含量較高，這些理化性質的改變導致了擬桿菌門（Bacteroidota）擔子菌門（Basidiomycota）豐度的顯著提高，降低了子囊菌門（Ascomycota）豐度。本研究對了解柴達木荒漠生態系統中土壤微生物群落構建機制提供科學依據，為保護生物多樣性及恢復荒漠土壤功能提供理論參考。

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（責任編輯彭露茜）