土壤、光照和NAA對(duì)閩楠生長(zhǎng)和植株構(gòu)型的影響

中圖分類(lèi)號(hào)：S792.24 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2025）07-0023-09

Effects of soil， light and NAA on the growth and configuration of Phoebe bournei

ANGLiyun'，YULonghua'，CHENJiatang'，LIYueqiao'，ZHOUYoucheng'，LIUYuanbo'，SONGLiansheng'，WANGShengm .Experimentalenterofubroicalorestryiesecademyoforestry，F(xiàn)enyi66oo，iangxia; 2.Stated-ownedFengshushanForestryFarmofJingdezhen，Jingdezhen333ooo，Jiangxi，China）

Abstract：【Objectie】Toprovidetheoreticalbasisforpromotingindividual growthandplantconfgurationofPhoebeboueisdlings. 【Method】Two-year-old P. bournei was selectedas theresearch object，with thecomplete interaction designofthree factors，toexplore the effects of soil type（S1and S2），light intensity 25% 50% 75% and 100% light transmittance）， naphthylacetic acid concentration （O， 25，50 and 75mg/L ）andtheirinteractionsonitsgrowthandconfiguration.【Result】1）Theheight growthrate，ground diametergrowth rate，theratioeodddssscoasfsothc leaf number of P. bourneiseedlings treated with S2 were significantlybetter than those treated withS1.The light intensityand hormone levelsinS1signiicantlyectedthiomassofachayer’sastem，2/4banchiomass2/4and3/4lafomass/4d 4/4 （2 branch number，and2/4leaf number.The light intensityand hormone levels in S2onlysignificantlyafected2/4 and 3/4 leaf biomass， 4/4 branch number， and 3/4 leaf number; 2） Among the two common soil types， P. bournei seedlings performed best under moderate light intensityof 50% or 75% .Loworhigh light intensityinhibited theaccumulationof P. bournei stembiomass，branchbiomass，leaf biomass，and leaf quantity.Theratioof aboveground and underground biomassunder 75% and 100% light intensity treatmentswere lower than that under 25% and 50% light intensity treatments; 3） Under the same soil type conditions，there were significant differences in the effects of light intensity and NAA concentration on the growth and configuration of P. bournei，butunderthesamelight intensity， theeffctofNAAalonewasnotsignificantlydiferent;4）Amongthethreefactorsthathadthemostsignifcantimpactonthegrowth and configuration of P. bournei，soil type was the most significant，followedbylightand itsinteraction with soil，hormonesand their interactionwithsloightandfallteinteactionoftethefactos.【Conclusio】Teindiiduagrowthandplantcofuration ofP.boureisdngstreatedwithsolS2weresigiatlytertantosetreatedithoilS1.eovrallgowthndcfguratiof P. （204號(hào) bournei seedlingstreated with 75% light transmittance and 0mg/L NAAin S2 were superior to other treatments，with the best performance in grounddiamete/fd/4efs.afuliegtdleiaioio forP.bournei seedlings，thereby providing scientific basis for themanagement ofP. bournei seedlings.

Keywords：Phoebe bournei;growth;configuration;soil type;light intensity;NAA

閩楠Phoebebournei為樟科Lauraceae楠屬Phoebe常綠大喬木，主要分布于中亞熱帶常綠闊葉林地帶，成年后樹(shù)干通直、木材芳香、紋理美觀，是我國(guó)特有的上等建筑用材樹(shù)種[1-3]。近年來(lái)，閩楠已成為中亞熱帶地區(qū)森林造林的重要闊葉樹(shù)種之一，林冠下套種閩楠形成的針闊異齡復(fù)層林是當(dāng)前林業(yè)生產(chǎn)上推薦的經(jīng)營(yíng)模式之一[4?，F(xiàn)有經(jīng)營(yíng)和研究發(fā)現(xiàn)，閩楠幼苗生長(zhǎng)緩慢，成年后壽命長(zhǎng)，說(shuō)明閩楠幼苗的生長(zhǎng)需要科學(xué)合理的促進(jìn)技術(shù)[]。李肇鋒等[8研究發(fā)現(xiàn)林窗下栽植2年生閩楠，生長(zhǎng)2年后累積的生物量顯著高于林中曠地和林下，說(shuō)明閩楠幼苗的生長(zhǎng)需要一定的蔭蔽環(huán)境。為此如何合理利用現(xiàn)有林地資源，為閩楠早期生長(zhǎng)提供理想的生長(zhǎng)環(huán)境，以促進(jìn)閩楠快速成林成材，縮短培育周期，成為閩楠早期栽培管理的關(guān)鍵問(wèn)題[]。土壤、光照和外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是當(dāng)今林業(yè)集約經(jīng)營(yíng)、實(shí)現(xiàn)林分速生豐產(chǎn)的重要途徑之一[9-14]。雖然有關(guān)土壤、光照和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等栽培管理措施對(duì)林木生長(zhǎng)的影響已有較多報(bào)道[9-10]，但有關(guān)閩楠的研究多集中于單一或雙因素對(duì)植株生長(zhǎng)的影響[1l-14]。而綜合考慮土壤類(lèi)型、光照強(qiáng)度和外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)閩楠的生長(zhǎng)，特別是植株構(gòu)型的研究，還罕見(jiàn)報(bào)道。因此探索土壤類(lèi)型、光照強(qiáng)度和外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)閩楠幼苗個(gè)體生長(zhǎng)和植株構(gòu)型的調(diào)控影響，顯得尤為重要。

以2年生閩楠為研究對(duì)象，通過(guò)探究不同土壤類(lèi)型、光照強(qiáng)度和萘乙酸濃度及其交互作用對(duì)苗木生長(zhǎng)、生物量分配及植株構(gòu)型的影響，旨在揭示土壤、光照和NAA等多因素互作對(duì)閩楠早期生長(zhǎng)和植株構(gòu)型的影響機(jī)制，以期為閩楠幼苗的經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究所用苗木為生長(zhǎng)狀況基本一致的閩楠2年生容器苗，平均苗高（ 56.00±2.12 ）cm，平均地徑（ （6.31±0.30） ）mm。苗木種子采自江西撫州，后在中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心（以下簡(jiǎn)稱(chēng)“亞林中心”）苗木繁育基地進(jìn)行統(tǒng)一管理育苗。本研究所用土壤類(lèi)型為亞熱帶地區(qū)常見(jiàn)的2種土壤類(lèi)型，一種取自亞林中心長(zhǎng)埠林場(chǎng)（S1），其 pH 值4.89，有機(jī)質(zhì)含量 16.45g?kg^-1 ，水解性氮含量 43.84mg?kg^-1 ，有效磷含量 4.19mg?kg^-1 ，速效鉀含量 59.72mg?kg^-1 ；另一種取自亞林中心山下林場(chǎng)（S2），其 pH 值 6.69 ，有機(jī)質(zhì)含量98.34g?kg^-1 ，水解性氮含量 182.40mg?kg^-1 ，有效磷含量 42.42mg?kg^-1 ，速效鉀含量 98.34mg?kg^-1 。遮陰網(wǎng)購(gòu)自上海斯文森園藝設(shè)備公司， 100% 聚烯烴材質(zhì)。所用生長(zhǎng)素是萘乙酸（NAA），為德國(guó)RUIBIO公司生產(chǎn)。試驗(yàn)于2021年1月一2022年1月在亞林中心實(shí)驗(yàn)基地（ 114^°39^′28^′′E 27^°49^′09^′N ）進(jìn)行。該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降水量 1 643mm ，年均氣溫 17.2°C ，年日照時(shí)數(shù) 1535h 。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

本研究采用土壤類(lèi)型（S1和S2） x 光照強(qiáng)度（L1、L2、L3和L4分別為 25% 、 50% 、 75% 和 100% 透光率） ×NAA 質(zhì)量濃度（CK、I1、I2和I3，分別為0、25、50和 75mg/L ）的3因素完全交互設(shè)計(jì)，設(shè)置32個(gè)處理，每個(gè)處理10盆，重復(fù)3次，共960盆。土壤處理為2021年1月試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)給苗木換土，盆規(guī)格 20cm×20cm ，S1和S2處理分別添加取自長(zhǎng)埠林場(chǎng)和山下林場(chǎng)經(jīng)均勻攪拌后的土壤。遮陰處理是通過(guò)同一材質(zhì)不同厚度和疏密度的遮陰網(wǎng)模擬不同梯度的光照處理，所用裝置由鋼架和鐵絲固定遮陰網(wǎng)搭建而成。NAA處理為7月上旬葉面噴施不同濃度生長(zhǎng)素，噴施量以樹(shù)冠滴水為止，處理前1d澆透水，處理后2d不澆水。試驗(yàn)期間對(duì)所有苗木進(jìn)行統(tǒng)一管理。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

2022年1月，待閩楠生長(zhǎng)停止后，調(diào)查各處理苗高和地徑。隨后調(diào)查各處理平均木的冠幅、枝下高，并將每株分為地上和地下兩部分。為了研究不同冠層中的側(cè)枝和葉片分布格局，參考李罡等[15]對(duì)遼東櫟Quercus liaotungensis幼樹(shù)植冠構(gòu)型分析的研究，把每株地上部分按樹(shù)高分為4個(gè)層次，即從基部到頂部依次為1/4、2/4、3/4和4/4層，分別調(diào)查各層分枝數(shù)、葉片數(shù)和葉面積。地下部分先清洗掉土壤，后陰涼處風(fēng)干。最后將采集的各部分枝、葉、干和地下部分分別裝入信封，80^°C 烘干稱(chēng)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS21.0軟件中線性混合模型，檢驗(yàn)光照、土壤和NAA及其交互作用對(duì)閩楠生長(zhǎng)、植株構(gòu)型指標(biāo)的影響。采用Excel2013和SPSS21.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和均值的多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤、光照和NAA對(duì)閩楠相對(duì)生長(zhǎng)速率的 影響

表1顯示，土壤、光照及二者交互效應(yīng)極顯著影響閩楠的苗高和地徑相對(duì)增長(zhǎng)速率，激素、激素與土壤或光照交互作用僅部分影響，3因素交互效應(yīng)對(duì)閩楠苗高地徑相對(duì)增長(zhǎng)速率影響不顯著（表1）。圖1顯示，S2處理的苗高相對(duì)增長(zhǎng)速率明顯優(yōu)于S1，地徑相對(duì)增長(zhǎng)速率在 50% 、 75% 和 100% 光照中S2優(yōu)于S1，但在 25% 中S1優(yōu)于S2（圖1）。S1中，閩楠苗高相對(duì)增長(zhǎng)速率隨著光照強(qiáng)度的增加先增后降，在 50% 光照時(shí)達(dá)到最高峰（圖1A），地徑則在 25% 表現(xiàn)最優(yōu)（圖1B），其中 50%CK 處理的苗高和 25%CK 處理的地徑表現(xiàn)最好。S2中， 75% 光照處理的地徑相對(duì)增長(zhǎng)速率整體優(yōu)于其他處理，其中 75%CK 處理的地徑和 75%I2 處理的苗高相對(duì)增長(zhǎng)速率表現(xiàn)最好。

2.2 土壤、光照和NAA對(duì)閩楠生物量分配的影響

地上／地下、干、枝、葉的生物量S2優(yōu)于S1（圖2）。S1中， 50% 和 75% 光照強(qiáng)度的干、枝、葉生物量?jī)?yōu)于 25% 和 100% 處理，而低光照強(qiáng)度（ 25% 和 50% ）的地上/地下優(yōu)于高光照強(qiáng)度（ 75% 和 100% ）。S1中光照強(qiáng)度和激素水平顯著影響每一層干生物量、2/4枝生物量、2/4和3/4葉生物量，其中 50%I3 處理1/4、2/4、3/4、4/4干生物量、2/4枝和2/4葉生物量均表現(xiàn)最優(yōu)。S2中， 50% 、75% 和 100% 光照強(qiáng)度的干、枝、葉生物量?jī)?yōu)于25% ，而低光照強(qiáng)度（ 25% 和 50% ）的地上/地下優(yōu)于高光照強(qiáng)度（ 75% 和 100% ），同S1表現(xiàn)一致。S2中光照強(qiáng)度和激素水平僅顯著影響2/4、3/4葉生物量，其中2/4葉生物量最大值為 75%CK 和 50%I2 處理，3/4葉生物量最大值為 100%CK 和100%II 處理。土壤類(lèi)型極顯著影響閩楠地上/地下、干、枝、葉的生物量，光照強(qiáng)度、光照與土壤或激素、土壤與激素的交互效應(yīng)部分影響，激素及三者交互效應(yīng)對(duì)閩楠地上／地下、干、枝、葉的生物量無(wú)明顯作用（表2）。

2.3 土壤、光照和NAA對(duì)閩楠樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的影響

S2處理的冠幅和分枝數(shù)優(yōu)于S1。S1中，低光照（ 25% 和 50% ）處理的冠幅略?xún)?yōu)于高光照（ 75% 和 100% ）處理，其中冠幅最大值為 50%13 處理，最小值為 75%I3 。S2中，冠幅最大值為 50%CK 最小值為 50%II （圖3A）。光照強(qiáng)度和激素水平在S1中顯著影響2/4和4/4分枝數(shù)，在S2中顯著影響4/4分枝數(shù)（圖3B）。土壤、光照、激素及兩兩間交互效應(yīng)顯著影響閩楠冠幅，但三者交互效應(yīng)對(duì)閩楠冠幅沒(méi)有明顯作用。土壤、光照、激素均極顯著影響閩楠4/4分枝數(shù)，對(duì)其他各層則具有部分影響效應(yīng)，且 s×L 1 L×I 以及 S×L×I 的交互作用對(duì)閩楠各層分枝數(shù)沒(méi)有明顯效果（表3）。

2.4 土壤、光照和NAA對(duì)閩楠葉片數(shù)和葉面積的影響

光照強(qiáng)度和激素水平在S1中主要影響2/4葉片數(shù)，在S2中主要影響3/4葉片數(shù)（圖4A）。土壤類(lèi)型極顯著影響閩楠各層葉片數(shù)（表4）。光照強(qiáng)度和激素水平在S1和S2中對(duì)閩楠各層葉面積影響差異不顯著（圖4B）。

3 結(jié)論與討論

土壤是陸地植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，對(duì)林木生長(zhǎng)和構(gòu)型建成具有顯著影響[7.15]。本研究所用土壤為江西省大崗山地區(qū)常見(jiàn)的2種土壤類(lèi)型。結(jié)果顯示S2土壤處理的閩楠苗高、地徑增長(zhǎng)速率、地上與地下、干、枝、葉的生物量、冠幅、分枝數(shù)、葉片數(shù)明顯優(yōu)于S1處理。這可能是因?yàn)镾2土壤中有機(jī)質(zhì)以及有效氮磷鉀均優(yōu)于S1，而閩楠較適合種植在肥沃的土壤中[1]。也可能因?yàn)?種土壤類(lèi)型由不同的巖性發(fā)育而來(lái)，張紅艷等對(duì)2種土壤類(lèi)型中閩楠高徑生長(zhǎng)的研究，結(jié)果表明相較于板巖土壤，煤系砂頁(yè)巖土壤容重更低，透氣性、排水性更好，更有利于閩楠早期的生長(zhǎng)。植株構(gòu)型是植物本身和環(huán)境之間相互作用的結(jié)果，當(dāng)外部環(huán)境變化時(shí)，它們會(huì)通過(guò)形態(tài)可塑性來(lái)適應(yīng)，從而提高其生存適合度和競(jìng)爭(zhēng)能力[15.17]。本研究結(jié)果顯示S1中光照強(qiáng)度和激素水平顯著影響每一層干生物量、2/4枝生物量、2/4和3/4葉生物量、2/4和4/4分枝數(shù)、2/4葉片數(shù)。S2中光照強(qiáng)度和激素水平僅顯著影響2/4、3/4葉生物量、4/4分枝數(shù)、3/4葉片數(shù)。可見(jiàn)S2土攘對(duì)閩楠幼苗的影響較S1在垂直方向上移。

光照作為重要的非生物資源，對(duì)植物的生長(zhǎng)和構(gòu)型的影響存在較強(qiáng)差異性[18]。在低光照條件下，耐陰植物通常能夠獲得更多的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，而喜陽(yáng)植物的生物量積累以及地上、地下部分的生長(zhǎng)則容易受到低光照的負(fù)面影響[19-21]。本研究中閩楠幼苗屬耐陰植物，在S1土壤中，苗高增長(zhǎng)、干、枝、葉生物量、分枝數(shù)、葉片數(shù)隨著光照強(qiáng)度的增加先升后降，在 50% 光照時(shí)表現(xiàn)最優(yōu)。在土壤S2中，干、枝、葉生物量在 50% 光強(qiáng)時(shí)表現(xiàn)最優(yōu)，苗高和地徑則在 75% 表現(xiàn)較好。研究結(jié)果表明在2種常見(jiàn)土壤類(lèi)型中，閩楠幼苗在適度光照強(qiáng)度 50% 或 75% 時(shí)表現(xiàn)最好，低光照或者高光照抑制了閩楠干、枝、葉生物量的積累和葉片數(shù)量，這與前人研究結(jié)果基本一致[22-23]。另外，本研究2種土壤類(lèi)型中均呈現(xiàn)高光照強(qiáng)度處理的地上/地下生物量低于低光照強(qiáng)度處理，表明隨著光照強(qiáng)度的升高，閩楠將更多的生物量分配給地下部分。此外，在 25% 光照強(qiáng)度下，S1處理地徑增率優(yōu)于S2，而高生長(zhǎng)、地上/地下生物量、干枝葉生物量、分枝數(shù)、葉片數(shù)，依然是S2明顯優(yōu)于S1，這可能是因?yàn)樵诠庹召Y源不足的情況下，高生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制，閩楠會(huì)將從土壤中吸收的有限的營(yíng)養(yǎng)分配給地徑生長(zhǎng)?？梢?jiàn)，環(huán)境中可利用資源的變化會(huì)直接影響植物生物量的積累與分配，進(jìn)而影響植株構(gòu)型的形成[10]。

NAA是一種廣譜型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，屬于生長(zhǎng)素類(lèi)化合物，通過(guò)促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)、分裂和分化，誘導(dǎo)根系生長(zhǎng)，提高植物的光合作用效率和對(duì)養(yǎng)分的利用能力，從而促進(jìn)植株生長(zhǎng)[24-25]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在同一土壤類(lèi)型條件下，光照強(qiáng)度和葉面噴施NAA對(duì)閩楠生長(zhǎng)和構(gòu)型的影響存在顯著差異，但對(duì)比同一光照強(qiáng)度下，僅NAA的影響差異不大，僅在少量性狀指標(biāo)中差異顯著。比如S1土壤處理的苗高增率，僅在 50% 光照強(qiáng)度下，I2處理顯著低于CK；S2土壤中，僅在 25% 光照強(qiáng)度下，I1和I2處理苗高增率顯著高于CK。這可能是因?yàn)楣庹諒?qiáng)度和NAA的交互效應(yīng)抵消所致。另外，本研究結(jié)果顯示光照、土壤和NAA3種因素對(duì)閩楠生長(zhǎng)和構(gòu)型的影響中最顯著的是土壤，其次是光照及土壤和光照的交互效應(yīng)，再次是激素、激素與土壤或光照的交互作用，最后是三者的交互作用。智西民等[0]對(duì)青桐Firmianaplatanifolia生長(zhǎng)生物量的研究則顯示影響效應(yīng)最顯著的是遮陰（全光、 50% 、 75% 、 95% 遮陰），其次是遮陰和土壤類(lèi)型的交互作用，最后是土壤類(lèi)型（酸性紫色土、堿性紫色土、紅壤、黃壤）?？梢?jiàn)，各物種對(duì)不同環(huán)境條件響應(yīng)存在差異性。

綜合分析土壤、光照和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)閩楠幼苗個(gè)體生長(zhǎng)和植株構(gòu)型的影響，土壤S2處理的閩楠個(gè)體生長(zhǎng)和植株構(gòu)型明顯優(yōu)于土壤S1，S2中75% 透光率 +0mg/L NAA處理的閩楠幼苗生長(zhǎng)和構(gòu)型整體優(yōu)于其他處理，其中該處理在地徑、2/4葉生物量和3/4葉片數(shù)表現(xiàn)最好。本研究?jī)H分析閩楠幼苗的個(gè)體生長(zhǎng)和植株構(gòu)型對(duì)土壤、光照和NAA的短期響應(yīng)差異，仍有待于結(jié)合生理生態(tài)特性開(kāi)展更系統(tǒng)和深入的研究，以期為閩楠幼苗的經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

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[本文編校：吳毅]