1一MCP對瑞雪蘋果冷藏期果皮褐變的防控效果及其生理機制研究

中圖分類號：S661.1 文獻標識碼：A

【結論】 1-MCP 通過提高果實的抗氧化能力和抑制α一法尼烯以及代謝產物控制‘瑞雪’的果皮褐變，其中 α- 法尼烯代謝與其發病的關系比抗氧化能力更緊密。

The Effect of 1-MCP Treatment on The Browning of The Peel of Ruixue Apples during Cold Storage and The Possible Physiological Mechanism

XING Congying1，CHEN Chunshu2，WANG Yan² ，CUI Zixuan2， ZHAO Zhengyang1 ， HUI Wei23，LIU Zhenzhong1 * （1. College of Horticulture，Northwest A amp; F University， Yangling Shaanxi 7121oo，China;

2.College of Life Science，Shaanxi Normal University，Xi'an Shaanxi 7loll19，China;

3.Enginering Research Center for High-Value Utilization of Fruit Resources in Western China，Ministry of Education，Shaanxi Normal University， Xi^′an ，Shaanxi 710119，China）

Abstract： 【Objective】‘Ruixue’ is a popular new yellow-green apple cultivar，but bagging fruit has the problem of postharvest peel browning. The study aimed to reveal the effects of different concentrations （O.5 and 1.0μL?L^-1 ） 1- methylcyclopropene （1-MCP） ）on the preservation and peel browning of refrigerated fruit. In order to investigate the preventive effects of 1- MCP on the fruit skin browning during the storage periodof‘Ruixue’apple and its physiological mechanism.【Methods】 The apples were stored at -0.5～0.5Ω^°C and 90%～95% relative humidity. Regular determination of fruit hardness，soluble solids，titrable acids，weight loss rate and peel total phenols， flavonoids，1， 1- diphenyl -2- trinitrophenylhydrazide（DPPH） clearance rate，superoxide dismutase （SOD），catalase （CAT）， polyphenol oxidase（PPO） activity， α- farnesene，conjugated trienes and 6—methyl-5—heptene -2- one（MHO） content，and the occurrence of browning were observed and analyzed.【Results】 The results showed that 1-MCP treatment could delay the decline of hardness，soluble solid and titrable acidcontentsof‘Ruixue'appefruit，reduce the weightlossrateoffruit，maintain SODand CATactivities in peel，inhibit the production of α- farnesene，conjugated triene and MHO，and reduce PPO activity，so as to inhibit peel browning. Among them， 1.0μL?L^-11-MC P treatment had the best efects on inhibiting the browning of fruit peel and maintaining the fruit quality.The browning rateofapplepeelwas negativelycorelatedwithflavonoid content， DPPH clearance andCAT，and positively correlated with α—farnesene，conjugated trienes and MHO content. 【Conclusion】Therefore， 1- MCP can improve the antioxidant capacity of fruit and inhibit α- farnesene and its metabolites to control the peel browning of‘Ruixue'. α- farnesene metabolism is more closely related to the pathogenesis than the antioxidant capacity.

Keywords：Ruixue apple; 1-MCP ；pericarp browning；antioxidantcapacity

‘瑞雪’是由‘秦富1號’和‘粉紅女士’蘋果雜交選育而成的黃綠色晚熟蘋果新品種。其果實外形美觀，酸甜適度，香氣濃郁，豐產性和抗逆性強，深受消費者的喜愛，目前推廣面積已達2萬 hm² （30萬畝），具有廣闊的推廣前景[1]。套袋‘瑞雪’果實表面呈黃綠色，在采收前后，其果實梗洼部位易顯現形狀不定的褐色斑點，發病初期呈淺褐色，隨著貯存期的增加斑點逐步加深至暗棕色，且病斑面積也會增長，隨病情的加重甚至可能遍布果面[2]。有些采收時正常的果實，在冷藏過程中也會出現類似的癥狀。2021年以來，‘瑞雪’蘋果改用單層紙袋后，采收期的果實果皮褐變基本得到了控制，但在冷藏期還有部分果實發病。不套袋的光果則一直未發病。這種現象嚴重降低了‘瑞雪’的商品價值，并影響了該品種的推廣發展。

目前研究認為“瑞雪’蘋果的果皮褐變是一種生理性病害，癥狀與虎皮病相似[2]，都是在成熟過程中發生的，表現為與低溫環境有關。前人研究表明，虎皮病果皮褐變的發生與 α 一法尼烯及其代謝產物共軛三烯、6—甲基－5—庚烯－2—酮（6—methyl—5—hepten—2—ol，MHO）的積累有密切關系[3-6]。此外，虎皮病是果實抗氧化能力降低導致的酶促褐變[7]。王爽等[8]研究表明，套袋減少了‘瑞雪’蘋果果皮抗氧化物質類黃酮和花青苷的含量，降低了蘋果果皮的超氧化物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）和過氧化氫酶（catalase，CAT）等抗氧化酶的活性，增強多酚氧化酶（polyphenoloxidase，PPO）的活性，導致褐變發生。高名月等[9]研究也表明，‘瑞雪’蘋果果皮的褐變與類黃酮含量、SOD和POD活性降低密切相關。

1—甲基環丙烯（1—methylcyclopropene， 1- MCP）是具有廣泛保鮮作用的乙烯受體抑制劑[10]，已廣泛應用于蘋果[11]、梨[12]、獼猴桃[13]和柿子[14]等果實的保鮮。此外，1—MCP處理可以保持果實的抗氧化能力和抑制 α 一法尼烯代謝產物的形成，從而控制虎皮病[15]。高習習等[16]用1一MCP處理‘瑞雪’蘋果，提高了冷藏期間的POD和CAT活性，因此提高了抗病性；Hui等[17]研究發現1一MCP處理可顯著抑制冷藏期間梨果皮中 α 一法尼烯、共軛三烯和MHO的含量，進而抑制果實虎皮病。因此1一MCP對蘋果果實采后生理品質和褐變有顯著作用。

前人將1一MCP控制‘瑞雪’果皮褐變的原因歸于保持了果實的抗氧化性。值得注意的是，‘瑞雪’具有濃郁的香氣， α 一法尼烯及其代謝產物都是揮發性物質。然而，關于果皮褐變是否與虎皮病的發病生理一致，目前尚無相關報道。本研究分別采用不同濃度的 1-MCP 處理‘瑞雪’蘋果，探究1一MCP對冷藏條件下套袋‘瑞雪’的保鮮和果皮褐變防治效果，并初步探究套袋‘瑞雪’褐變的發病生理機制，以期為防治‘瑞雪’果皮的褐變提供試驗依據。

1材料與方法

1.1 材料

以‘瑞雪’為試驗材料，于2020年10月22日從省白水縣的商業種植園中篩選大小均勻、成熟度相同且未受機械損傷的‘瑞雪’蘋果進行采摘，并于當日將這批果實運送至華圣果業有限公司，次日用 0.5μL?L^-1 、 1.0μL?L^-11- MCP在室溫下密閉處理 24h 。處理完畢后用發泡網包裹裝箱并入庫冷藏（貯藏條件： -0.5～ 0.5^°C ， 90%～95%RH） 。冷藏期間每隔30d取樣1次，每次取8個蘋果，每個處理重復3次。取樣后立即將蘋果帶回實驗室進行果實品質指標的測定，并使用液氮對果皮進行研磨取樣，將果皮樣品保存在一 80°C 的條件下，以備后續試驗使用。

1-MCP，美國羅門哈斯有限公司（Rohmand HAAS Company， AgroFreshTM Technolo-gy）制造。

1.2 儀器與設備

FT—327硬度計，意大利Effegi公司生產；PAL一數顯手持糖度計，日本ATGOA公司生產；Fresco17臺式離心機，賽默飛世爾科技有限公司生產；TU一1810分光光度計，北京普析通用有限責任公司生產。

1.3 指標測定

1.3.1果實品質指標的測定

硬度：選擇果實對稱赤道面削去果皮，使用FT—327型硬度計測量果肉硬度，探頭直徑為1.0cm ，獲得蘋果硬度值并記錄，單位為 kg?cm^-2 。

失重率：入庫時隨機選取50個果實做好標記，每隔 30d 測單果質量，計算失重率。

可溶性固形物（SSC）：取果實赤道對稱面果汁，用PAL一數顯手持糖度計測量，獲得蘋果可溶性固形物質量分數并記錄，單位為 % 。

可滴定酸（TA）：參照Gine-Cbordonaba等[18]方法用酸堿滴定法測定。

1.3.2總酚含量和PPO酶活性的測定

總酚含量：參照王皎[19]的方法，稍作修改。使用福林酚法來測定總酚含量，將凍樣溶解于 1% HCl一甲醇溶液內，加入 70% 的乙醇溶液后進行45min 的超聲提取，在避光條件下浸泡提取 24h 10 000rpm 離心處理 15min ，取上清液進行測定。

PPO活性：參考高俊鳳[20]的NBT法進行測定，單位為 U?mgprot^-1?min^-1 。

1.3.3類黃酮含量的測定

參照陳瑋琦[21]的方法，根據亞硝酸鈉一硝酸鋁比色法測定‘瑞雪’蘋果果皮類黃酮含量。將凍樣溶解于 1% HCl一甲醇溶液后進行避光提取 1d 在 70°C 溫度下利用超聲波提取 ^1h ，于9000rpm?min^-1 條件下離心 10min ，取上清液進行測定。

1.3.4 DPPH清除率的測定

參照陳瑋琦等[21]的方法，稍作修改，將4.5mL DPPH一甲醇溶液分別加入到 0.5mL 不同濃度梯度的樣品甲醇溶液中充分搖勻，避光室溫反應 30min ，在 517nm 波長處測定其吸光度值。

1.3.5抗氧化物酶活性的測定

參照高俊鳳等[20」的方法進行測定。測定SOD

活性用氮藍四唑還原法，單位為U·mgprot-1·min^-1 ；CAT活性用紫外吸收法，單位為 U?mg^- prot-1 ?min^-1

1.3.6 α 一法尼烯和共軛三烯含量的測定

依據Anet[22]的方法加以優化，稱取 2g 果皮凍樣品轉移至含有 10ml 正己烷的試管中，在避光條件下浸泡提取 ^2h 。通過Florisil柱對提取液進行凈化并定容至 5ml 。在232、281和 290nm 波長下測定光密度（OD）值，以計算 α 一法尼烯的濃度（E值 =27740 ）和共軛三烯的濃度（E值 25000），單位為 nmol?g^-1FW 。

1. 3.7 MHO含量的測定

依據Pesis等[23]的方法，稍作修改。采用固相微萃取與氣相色譜聯用技術（SPME-GC）進行檢測。 15mL 樣品瓶中加入 1g 已混合均勻的果皮，添加 2mL200g?L^-1NaCl 溶液并密封放置3h 。進行 20min 的靜態萃取后在氣相色譜進樣口進行 2min 的熱解析。GC分析參數設定為：無分流進樣模式；色譜柱初始溫度設定為 40°C ，保持2min 后，以 50^°C?min^-1 的速率升溫至 250°C ，持續 2min ；檢測采用氫火焰離子化檢測器（FID），設定檢測器溫度為 250°C 。采用外標法進行定性分析，單位 μL?kg^-1?h^-1 。

1.3.8褐變率和褐變指數的統計

每個處理隨機取30個果實來統計褐變率和病情指數，每個處理組重復3次。

‘瑞雪’蘋果指數統計參考Zanella方法[24]，依據蘋果果皮病變區域所占整體果實表面積之百分比，得以將受病害影響的蘋果，按照其褐變程度，劃分為5個等級：0級為果實無褐變的發生；1級為果實褐變率 ?25% ；2級蘋果褐變率為 25%～ 50% ；3級褐變率為 50%～75% ；4級果實褐變率gt;75% 。褐變指數根據以下公式計算結果：

∑（病果數 x 病果級數）褐變指數=（統計總數 × 最高級數）

1.4數據處理

對于每個處理組果實的測量指標，均進行了3次重復測定。數據統計工作通過 Excel2019 軟件完成，而圖表制作則利用GraphpadPrism7軟件，數據分析采用了SPSS2O.0軟件進行處理。統計數據用平均值 ± 標準誤表示，＊、**、***、***＊依次代表顯著性水平為0.05、0.01、0.001和0.0001 。

2 結果與分析

2.11一MCP對冷藏‘瑞雪’果實硬度和失重率的影響

如圖1A所示，在整個冷藏過程中，‘瑞雪’蘋果的硬度隨著冷藏時間的延長而下降，在冷藏的第1個月，0.5和 1.0μL?L^-11-MCP 處理硬度顯著高于對照，其他時間雖然測定值高于對照，但沒有顯著差異。這可能與瑞雪果實本身硬度高有關系。如圖1B所示，‘瑞雪’蘋果的失重率在整個貯藏期間一直呈上升趨勢， 1-MCP 處理組的失重率略低于對照組，而在240d時， 0.5μL?L^-1 1 一MCP處理可以極顯著降低果實失重率（ Plt; 0.01）， 1.0μL?L^-11-MCP 處理也可極顯著延緩果實失重率上升（ ?Plt;0.001 ），但兩種處理之間差異不顯著（ （Pgt;0.05） 。

2.21一MCP對冷藏‘瑞雪’果實SCC和TA的影響

如圖2A所示，1一MCP處理果實的SCC含量高于對照組，在貯藏 30～180 d期間，1.0μL?L^-1 1-MCP 處理與對照組差異顯著（Plt;0.05） ，與 0.5μL?L^-1 1-MCP 處理之間差異不顯著（ 。在冷藏前中期（ 30～

120d） ， 0.5μL?L^-1 1-MCP處理的SCC含量與對照組差異顯著（ Plt;0.05） 。如圖2B所示，在冷藏過程中，對照組的TA含量始終保持較低水平；相較于對照組， 1.0μL?L^-11-MCP 處理組TA含量有所提升，且冷藏180d后與對照組差異極顯著 ?Plt;0.000 1） ，其與 0.5μL?L^-1 1-MCP 處理之間差異不顯著（ Pgt;0.05） 。

2.31—MCP對冷藏‘瑞雪’果皮總酚含量和PPO活性的影響

如圖3A所示，整個冷藏期間‘瑞雪’蘋果果皮中的總酚含量表現為初期上升隨后下降的變化模式，其峰值出現在第120d，此時CK、0.5μL?L^-11-MCP 和 1.0μL?L^-11-MCP 處理的總酚分別為45.4、48.2和 54.3μg?g^-1 ，且差異極顯著（ Plt;0.000 1） 。與對照組相比， 1-

MCP處理的總酚含量升高，且 1.0μL?L^-11- MCP處理與對照差異顯著（ Plt;0.000 1） ，與0.5μL?L^-11-MCP 處理差異不顯著（ Pgt; 0.05）。如圖3B展現，在冷藏過程的整個階段，‘瑞雪’果皮的PPO活性先是上升，隨后下降，且在120d時達到最高點，CK、 0.5μL?L^-1 1- MCP 和 1.0μL?L^-11-MCP 處理的PPO 活性分別為0.74、0.58和 0.56U?mgprot^-1?min^-1 隨后降低，其中 1.0μL?L^-1 1-MCP處理與對照在210d時差異極顯著（ Plt;0.000 1） ，而貯藏結束時三者差異不顯著（ （Pgt;0.05） °

2.41一MCP對冷藏‘瑞雪’果皮類黃酮含量和 DPPH清除率的影響

如圖4A所示，在冷藏過程的整個階段，‘瑞雪’蘋果果皮的類黃酮含量先是增加而后減少，且在貯藏至第120d時達到最高點，CK、 0.5μL?L^-1 1-MCP 和 1.0μL?L^-1 1-MCP 處理的類黃酮含量分別為425、436 和 448μg?g^-1 ， 1.0μL?L^-1 （204號1-MCP 處理與對照組差異顯著 ?Plt;0.000 1） 。與對照相比， 1-MCP 處理的類黃酮含量明顯升高，其中 1.0μL?L^-11-MCP 處理與對照在 30d 后差異極顯著（ Plt;0.000 1） 。如圖4B所示，整個貯藏期間‘瑞雪’蘋果果皮的DPPH清除率呈下降趨勢，剛開始收獲時為 94% ，貯藏 結束時，CK、 0.5μL?L^-11-MCP 和 1.0μL?L^-1 1-MCP 處理的DPPH清除率分別降低至 64.3% 、65.8% 和 69.9% ，其中 1.0μL?L^-1 1-MCP 處理的DPPH清除率一直較高，與對照組差異顯著（ （Plt;0.05） 。

2.51一MCP對冷藏‘瑞雪’果皮SOD和CAT活性的影響

如圖5A所示，整個冷藏期間，‘瑞雪’蘋果果皮 SOD在120d時達到峰值，CK、 0.5μL?L^-1 1-MCP 、 1.0μL?L^-1 1-MCP 處理的果皮SOD活性分別為0.56、0.61和 0.82U?mgprot^-1?min^-1 ，隨后下降，且冷藏 90～240 d時， 1.0μL?L^-1 （204號1-MCP 處理與對照差異極顯著（ Plt;0.000 1） 。圖5B展現的數據表明，在貯藏期間，‘瑞雪’蘋果的CAT活性先是增加而后減少，其活性在儲藏的第120d時達到最高，1一MCP處理果實的CAT活性在整個冷藏期間均高于對照組，且 1.0μL?L^-1

1-MCP處理與對照差異極顯著（ Plt;0.0001） 。

2.61—MCP對冷藏‘瑞雪’果皮 α 一法尼烯和共軛三烯的影響

虎皮病的主要誘因是 α 一法尼烯的代謝產物，其中共軛三烯是由 α 一法尼烯氧化產生的物質。與果皮褐變有正相關關系，如圖6A所示，整個貯藏期間果皮的 α 一法尼烯含量呈先升后降的趨勢，其中在 內一直是升高的，在冷藏最后1個月降低， 240d 貯藏結束時，CK、 0.5μL?L^-11- MCP、 1.?0μL?L^-11-MCP 處理的 α 一法尼烯含量分別為326.77、195.60、 154.05nmol?g^-1FW 0在整個冷藏期間， 1.0μL?L^-11-MCP 處理的α 一法尼烯含量與對照差異極顯著（ Plt;0.000 1） 。如圖6B所示，整個冷藏期間‘瑞雪’蘋果果皮中的共軛三烯含量整體呈上升趨勢，其中在 180d 內緩慢升高，隨后迅速升高，且 1-MCP 與CK處理組差異極顯著（ Plt;0.000 1） 。

2.71一MCP對冷藏‘瑞雪’果皮MHO含量的影響

近期的研究認為，MHO是 α 一法尼烯代謝途徑中誘導虎皮病的最下游分子，與果皮褐變的關系最密切。如圖7所示，整個冷藏期間果皮中的MHO含量呈上升趨勢，在冷藏前 30d 時較低，且三者差異不顯著（ Pgt;0.05） 。冷藏 30d 后，CK的MHO含量迅速升高，尤其是6Od后CK與 1- MCP處理組差異極顯著（ Plt;0.000 1） 。冷藏至240d 時，CK、 0.5μL ·L-1-MCP、1.0μL?L^-1 1-MCP 處理的MHO分別為5.25、2.4、 1.92μL?kg^-1?h^-1 。

2.8 1-MCP 對冷藏‘瑞雪’果皮褐變率和褐變指數的影響

由圖8A所示，在整個冷藏期間‘瑞雪’蘋果的褐變率整體呈上升趨勢，冷藏60d后褐變率增加，到貯藏240d結束時，CK、 0.5μL?L^-11- MCP、 1.0μL?L^-11-MCP 處理的褐變率分別為91% 、 76% 和 70% ，其中對照的褐變率最高，而1.0μL?L^-1 1-MCP 處理的褐變率相對較小，其中 1.0μL?L^-11-MCP 處理與對照在 60d 后差異極顯著（ Plt;0.000 1） 。由圖8B所示，在整個冷藏期間‘瑞雪’蘋果的褐變指數在 0～60d 內保持平穩，褐變指數較低，60d后開始增加，其中對照在180d后增加迅速， 1-MCP 處理與對照差異極顯著（ Plt;0.000 1） 。貯藏結束時，CK、0.5μL?L^-1 1-MCP 、 1.0μL?L^-1 1-MCP 處理蘋果果實的褐變指數分別為 62.33% 、 29.70% 和27.76% 。結果表明， 1-MCP 處理可以顯著抑制冷藏期間‘瑞雪’蘋果果皮的褐變率和褐變指數。

2.9冷藏期間‘瑞雪’果皮褐變率、病情指數與生理指標的相關性

由表1可知，套袋‘瑞雪’的褐變率與 α 一法尼烯、共軛三烯和MHO極顯著正相關（ Plt; 0.001），且與 α 一法尼烯相關性最為顯著（ Plt; 0.0001），而與CAT活性和DPPH清除率分別顯著負相關（ Plt;0.05） 、極顯著負相關（ Plt; 0.01）。‘瑞雪’褐變指數與 α 一法尼烯、共軛三烯極顯著正相關（ Plt;0.001 ，與DPPH清除率呈極顯著負相關（ ?Plt;0.01） 。這說明‘瑞雪’的褐變可能與 α 一法尼烯代謝和抗氧化能力有關，特別是 α 一法尼烯含量。

3討論

‘瑞雪’蘋果的果皮褐變影響到了該品種的推廣，因此，研究采后的防治技術在生產上有重要意義。高習習等[16]在采后用1一MCP處理果實獲得了良好的控制效果，本試驗的結果與此一致，0.5和 1.0μL?L^-1 的 1-MCP 都能極顯著的降低冷藏期的蘋果果皮褐變。

已有研究認為，組織的褐變與抗氧化能力下降密切相關[]，高名月[9]和高習習[16]的研究表明，‘瑞雪’的果皮褐變與抗氧化能力下降有緊密關系，本試驗結果也證明了這一點。 1-MCP 處理‘瑞雪’降低褐變率與保持冷藏期間的抗氧化能力有顯著相關性，褐變率與果皮DPPH、類黃酮含量和CAT活性顯著負相關（ P 分別 lt;0.01 ， lt;0.05 lt;0.05） ，結果表明，‘瑞雪’蘋果果皮褐變與抗氧化能力以及類黃酮含量和CAT活性關系密切。

“瑞雪’的果皮褐變與虎皮病癥狀有相似的地方，是否是同一種病或者有相同的生理機制，本研究結果表明，‘瑞雪’的果皮褐變與 α 一法尼烯及其自氧化產物有密切關系，但與虎皮病又不完全一樣。本試驗中，不同的1一MCP處理均可以顯著抑制冷藏期間果皮 α 一法尼烯、共軛三烯及MHO的含量，且果皮褐變率和褐變指數與 α 一法尼烯、共軛三烯和MHO含量呈極顯著正相關，其中褐變率與 α 一法尼烯含量的正相關性最為顯著（ Plt; 0.0001），這些結果表明‘瑞雪’果皮褐變作為一種生理性病害，與蘋果、梨的虎皮病發病生理機制高度相似。它們與發病率的相關性比抗氧化指標更高，因此， 1-MCP 抑制冷藏期間‘瑞雪’果皮褐變的發生，可能是通過降低 α 一法尼烯生成及其自氧化產物積累而發揮作用的。

但‘瑞雪’的果皮褐變與虎皮病并不完全一樣。在生產上，采后選擇 1.0μL?L^-11-MCP 處理其他品種的果實，基本上就可以控制冷藏期和貨架期的虎皮病[11]。本研究的結果中， 1-MCP 處理的果實發病率雖然顯著低于對照，但發病率只是降低了 30%～50% ，對‘瑞雪’果皮褐變的控制效果遠不及虎皮病那么有效，說明‘瑞雪’的果皮褐變發病機理與虎皮病不完全相同。

4結論

“瑞雪’蘋果果皮褐變的發生是果實后熟衰老過程中一系列生理失調的集中表現，與虎皮病有相似性，抗氧化能力與 α 一法尼烯代謝產物都與發病有相關性，其中 α 一法尼烯以及代謝產物與發病的相關性更高，而 1-MCP 可能通過抑制 α 一法尼烯、共軛三烯和MHO的形成，以及維持果皮的抗氧化性兩個方面的作用，降低果皮褐變的發生，1.0μL?L^-1 1-MCP 是采后處理最有效的濃度。

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