齒果酸模酵素預(yù)處理對熱脅迫下辣椒幼苗生理生化特性的影響

中圖分類號：S641.3 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2025）07-157-09

Effects of Rumex dentatus enzymes pretreatment on physiological and biochemical characteristics of pepper seedlings under heat stress

LI Jinling'，LI Baixue'，WANG Yichao'，YAO Xiang'，MA Yongbin2，DU Qingjie'，WANG Hu¹ ，WANG Xueting'，LIJuanqi'，WANGJiqing'，LIMeng'，XIAOHuaijuan'

（1.CollgeoureuualUitoaii Zhengzhou450041，Henan，China）

Abstract：Toexplore theroleofplant enzymes inheatdamage，the pepper variety Haoyoumingyue wasusedas the experimental material，andfive treatmentsweresetup： Usingclean waterasthecontrol（CK），and Rumexdentatusenzymes werediluted50-fold（T50），100-fold（T100），20-fold（T200），and40-fold（T400），respectively.Whenthetwootyledons of the pepper seedlings were fully expanded，the Rumex dentatus enzyme treatment was carried out.After 21 days， the seedlings were transferred to a high-temperature environment of 45^°C for 3 days.By measuring the physiological indicatorssuchasMDAand H₂O₂ content，the activityof three antioxidant enzymes（SOD，POD，and CAT），and the expressionlevelsofheat-stress-relatedgenes intheleavesofpepperseedlingsafterrootappication，theeffectsofRumex dentatus enzymeson the physiologicaland biochemical characteristicsof pepper seedlings under heatstress were clarified.Theresultsshowedthatcomparedwith CK，theT10Otreatmentcouldeffectively increasetherelative watercontent and the activityofSODand CAT in pepperseedlings under heat stress，and at the same time，it also reduced the POD activity，thecontentofMDA， H₂O₂ and proline，and theproduction rateof O₂^- .Theresults of fluorescence quantitative PCR indicated that the Rumex dentatus enzyme treatment enhancedthe tolerance of pepper seedlings to heat stress byregulatingthe expressionlevelsofantioxidant-relatedgenesCaPOD，CaSOD，CaCATandheat-stres-relatedgenesCaHsfA2，CaHSP16.4，CaHSP70.1，CaWRKY55.Inconclusion，the exogenous Rumexdentatus enzyme treatmentcanalleviate thedamage causedbyheat stress to pepper seedlings，andthe effectof the Rumex dentatus enzyme diluted 10o-fold is the best.

Vwords：Pepper;Heat stress;Rumex dentatus enzymes;Physiological and biochemical characteristic

隨著全球氣候變暖，熱害已成為影響植物生長和作物產(chǎn)量的最大限制因素之一。熱脅迫對植物的損害貫穿整個生長發(fā)育周期。在萌發(fā)階段，高溫脅迫會導(dǎo)致種子的胚芽長度和根尖數(shù)量顯著減少[1]。營養(yǎng)生長過程中，熱脅迫會引起細胞膜系統(tǒng)損傷、葉綠素合成速率下降和葉片氣孔導(dǎo)度顯著降低，光合速率下降，影響植株株高、葉面積，嚴(yán)重時可能導(dǎo)致植株萎蔫甚至死亡2。生殖生長期，熱脅迫會引發(fā)花粉敗育、花粉管生長異常，雌蕊細胞中活性氧（ROS）過量堆積，誘導(dǎo)雌蕊細胞程序性死亡[3]。為應(yīng)對熱脅迫，植物會激活自身的防御系統(tǒng)，一方面通過超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等關(guān)鍵酶清除ROS，減輕膜脂過氧化損害4；另一方面通過滲透調(diào)節(jié)作用維持細胞膜完整性5。陳艷等發(fā)現(xiàn)，熱脅迫會提高番茄幼苗的脯氨酸、過氧化氫 （H₂O₂） 、超氧陰離子（ O₂^-? ）和丙二醛（MDA）含量，同時誘導(dǎo)熱脅迫相關(guān)基因（SIHsfA1a、SIHsfA1b、SIHSP70、SIHSP9O）和抗氧化酶相關(guān)基因（SIPOD、SICAT、SIAPX的表達。季萌楠等研究發(fā)現(xiàn)， 40^°C 的持續(xù)高溫提高了辣椒葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗氧化酶活性，并且誘導(dǎo)熱脅迫相關(guān)基因（CaWRKY19、CaWRKY55、CaWRKY40）的表達。申夢吟凹研究發(fā)現(xiàn)，熱脅迫下甜椒葉片SOD、POD、CAT活性均呈先上升后下降的趨勢，MDA含量隨熱脅迫時間的增加持續(xù)升高，甜椒產(chǎn)量顯著降低。這些研究共同印證了熱害對植物生理和分子層面均會造成嚴(yán)重損傷，威脅作物生產(chǎn)。

植物酵素是一種以植物為原料，添加或不添加輔料，經(jīng)過微生物厭氧發(fā)酵得到的具有特定生物活性的物質(zhì)8。因其含有酶、礦物質(zhì)、維生素及次生代謝產(chǎn)物等多種有益成分，且綠色環(huán)保，故在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上具有很大的應(yīng)用潛力。目前，植物酵素在土壤改良、植物促生、抗病等領(lǐng)域研究較多。例如，植物酵素營養(yǎng)液可通過促進有益微生物繁殖，優(yōu)化土壤微生物結(jié)構(gòu)，改善土壤微生態(tài)環(huán)境理化性質(zhì)，提高作物對土壤養(yǎng)分的有效吸收[]。樊宇婷等研究發(fā)現(xiàn)水培小白菜中添加稀釋500倍的桑葉酵素對小白菜的提質(zhì)增效有顯著效果。康利允等[用稀釋200倍的酵素液肥澆灌土壤，可以改善設(shè)施甜瓜連作障礙，有效提高了甜瓜產(chǎn)量和品質(zhì)。李辰瓊等[13]對黑麥草施用稀釋600倍的寄云酵素液肥，顯著提高了黑麥草的產(chǎn)量，增強其抗銹病能力。上述結(jié)果表明植物酵素在克服土壤連作障礙、提高作物產(chǎn)量品質(zhì)、減輕生物脅迫方面均有積極作用，但關(guān)于植物酵素對非生物脅迫緩解效應(yīng)的研究仍為空白。

辣椒（CapsicumannuumL.）屬于茄科辣椒屬，原產(chǎn)于中南美洲熱帶雨林地區(qū)，喜溫，但對溫度較為敏感，環(huán)境溫度超過 32^°C 即可產(chǎn)生熱害，造成減產(chǎn)和果實品質(zhì)下降。齒果酸模酵素作為一種新型植物酵素，前期已被證實能顯著促進小白菜生物量積累，其作用機制可能涉及促進養(yǎng)分吸收、增強抗氧化能力及調(diào)控基因表達等多重途徑[14]。本研究擬通過不同濃度齒果酸模酵素預(yù)處理，分析其對熱脅迫下辣椒幼苗葉片中抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及相關(guān)基因表達的影響，揭示植物酵素調(diào)控植物耐熱性的生理作用機制，為辣椒高效安全生產(chǎn)提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1材料

試驗所用辣椒品種為好優(yōu)名越，購于成都好特園藝有限公司；齒果酸模酵素母液由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院設(shè)施蔬菜栽培課題組提供。

1.2試驗設(shè)計

試驗于2024年3一10月在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院設(shè)施蔬菜栽培實驗室進行。選取形態(tài)飽滿、大小均一的辣椒種子，置于 55^°C 恒溫水浴浸種20min ，室溫浸泡6h后，濾紙吸干表面水分，均勻平鋪于鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)血中，加入適量蒸餾水保持濕度，置于人工氣候箱中（溫度 28^°C 相對濕度 70% ）暗培養(yǎng)催芽。待種子露白后，播于72孔穴盤中。參考吳少博4的方法進行齒果酸模酵素的制備和保存。齒果酸模酵素設(shè)置4個濃度梯度：稀釋50倍（T50）、稀釋100倍（T100）、稀釋200倍（T200）、稀釋400倍（T400），以清水為對照（CK），共5個處理。待辣椒幼苗2片子葉完全展開時，用齒果酸模酵素澆灌植株根部，每間隔2d澆1次，其間不補充其他水分。21d后，即幼苗長至4～5真葉期，移至溫度為 45^°C 、光照強度為 30 000lx 、光周期為 16h/8h 、相對濕度為 70% 的光照培養(yǎng)箱中進行熱脅迫，處理時間為 3d 。本試驗為完全隨機試驗，每個處理3次重復(fù)，每個重復(fù)15株。

熱處理0d、1d、3d時，分別觀察辣椒表型并拍照記錄。熱處理0d和3d時，采集葉片用于葉片相對含水量、活性氧（ROS）及抗氧化酶等相關(guān)指標(biāo)的測定；熱處理1d時，采集葉片進行二氨基聯(lián)苯胺（di-aminobenzidine，DAB）、硝基藍四氮唑（nitroblue tet-razolium，NBT）染色以了解熱脅迫下辣椒植株 O₂^-? 、H₂O₂ 的積累程度，并取熱處理0h和6h的葉片提取RNA，用于抗氧化酶相關(guān)基因和熱脅迫相關(guān)基因表達量的測定。

1.3 項目測定方法

1.3.1葉片相對含水量（relativewatercontent，RWC）的測定參考常菲菲等[15的方法進行葉片相對含水量的測定，選取自上而下第3片功能葉稱量鮮質(zhì)量，將葉片完全浸沒于盛有蒸餾水的玻璃培養(yǎng)皿中，室溫 25^°C 浸泡6h至葉片達到完全飽和狀態(tài)。取出后用濾紙吸除葉片表面游離水分，立即測定飽和鮮質(zhì)量。隨后將樣品置于 72^°C 烘箱中連續(xù)烘干 48h 至恒質(zhì)量，測定干質(zhì)量。

1.3.2細胞組織化學(xué)染色與生理生化指標(biāo)的測定參考Liu等的方法對辣椒葉片進行DAB和NBT染色。參考張海波等的方法測定葉片中丙二醛（MDA）含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）活性；采用芘三酮法測定脯氨酸含量，采用四氯化鈦法測定 H₂O₂ 含量，采用羥胺氧化法測定超氧陰離子 產(chǎn)生速率[18]。

1.3.3總RNA提取及實時熒光定量PCR分析使用Trizol試劑盒（TaKaRa）提取辣椒葉片總RNA，使用反轉(zhuǎn)錄試劑盒All-in-OneScriptRTpremix（withdsDNase）進行反轉(zhuǎn)錄，得到cDNA產(chǎn)物。用 將其質(zhì)量濃度稀釋至 200ng?μL^-1 ，根據(jù)SYBRPremixExTaqII試劑盒說明書進行實時熒光定量PCR（qRT-PCR）分析，以CaUBI為內(nèi)參基因，采用 2^-ΔΔct 閾值比較法計算基因相對.

2.5不同濃度齒果酸模酵素預(yù)處理對辣椒幼苗熱脅迫相關(guān)基因表達量的影響

為了進一步從分子水平上探討根施齒果酸模酵素對辣椒幼苗抵抗熱脅迫的調(diào)控機制，通過qRT-PCR測定辣椒葉片中熱脅迫相關(guān)基因CaHs-fA2、CaHSP16.4、CaHSP70.1、CaWRKY55的相對表達量。由圖7-A～D可知，熱脅迫可誘導(dǎo)各處理辣椒幼苗葉片中 CaHsfA2、CaHSP16.4、CaHSP70.1、CaWRKY55上調(diào)表達，其中，T100處理的4個基因相對表達量均最高，與CK相比，分別顯著增加了635.5、89.7、20.1、13.4倍，增加幅度均最大。結(jié)果表明齒果酸模酵素預(yù)處理可通過提高辣椒幼苗葉片中熱脅迫相關(guān)基因的表達量，來增強辣椒幼苗的耐熱性，其中T100處理的效果最好。

3 討論與結(jié)論

溫度是調(diào)控植物生理過程的關(guān)鍵因素之一，對辣椒的生長發(fā)育有深刻的影響，極端高溫使辣椒的細胞結(jié)構(gòu)遭到破壞，生理代謝紊亂，嚴(yán)重時導(dǎo)致辣椒葉片萎蔫甚至死亡[9]。葉片相對含水量在一定程度上反映了植物的保水能力，高溫脅迫下，葉片相對含水量通常會下降，而下降幅度較小的植株通常表現(xiàn)出較強的抗高溫能力[20]。在細胞失水初期，為使細胞膨壓維持在一定水平，細胞內(nèi)會積累大量的脯氨酸以降低細胞水勢[2]，保護細胞滲透平衡和亞細胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定[22]。但脯氨酸積累超過一定閾值后會出現(xiàn)明顯的毒害作用，導(dǎo)致呼吸鏈電子超載、外滲，產(chǎn)生大量ROS，對蛋白質(zhì)等生物大分子的結(jié)構(gòu)造成損傷[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，與熱處理前相比，熱處理3d后，CK辣椒幼苗出現(xiàn)嚴(yán)重的受害癥狀，RWC顯著降低，脯氨酸含量顯著升高，而經(jīng)齒果酸模酵素預(yù)處理的辣椒幼苗受害程度明顯減輕，其中，T100處理辣椒幼苗的受害程度最輕，RWC和脯氨酸含量無明顯變化。P5CS基因負責(zé)編碼植物體內(nèi)脯氨酸合成的關(guān)鍵限速酶[2，調(diào)控谷氨酸還原為谷氨酸半醛，隨后谷氨酸半醛轉(zhuǎn)化為P5C中間體，并由P5C還原酶（P5CR）進一步還原為脯氨酸，該基因表達量上調(diào)可直接導(dǎo)致游離脯氨酸含量增加[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，熱處理3d后CK中CaP5CS的相對表達量最高，而齒果酸模酵素預(yù)處理辣椒幼苗葉片中CaP5CS的相對表達量均較CK顯著降低，其中T100處理CaP5CS的相對表達量最低。因此，推測齒果酸模酵素可能通過增強細胞膜穩(wěn)定性，下調(diào)脯氨酸合成關(guān)鍵限速酶基因CaP5CS的表達，從而有效減少脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，抑制水分的流失。常菲菲等發(fā)現(xiàn)，GA、BA通過提高番茄幼苗的相對含水量，提高番茄幼苗對高溫的耐受性。鄭衛(wèi)國等2研究證實，外源 CaCl₂ 可使月季脯氨酸含量降低，RWC升高。上述結(jié)果與本研究T100處理的結(jié)果一致。值得關(guān)注的是，高濃度或低濃度的酵素預(yù)處理對提高辣椒幼苗耐熱性效果不佳，推測稀釋50倍齒果酸模酵素處理可能因活性物質(zhì)過載引發(fā)代謝壓力，而稀釋400倍齒果酸模酵素處理則因有效成分不足難以發(fā)揮調(diào)控作用。

在植物生理穩(wěn)態(tài)下，ROS的生成與清除維持著動態(tài)平衡，該平衡體系在非生物脅迫響應(yīng)中具有關(guān)鍵作用。當(dāng)遭遇高溫、干旱等環(huán)境脅迫時植物體內(nèi)ROS代謝會發(fā)生直接或間接的改變，如果不能及時清除ROS，ROS會使細胞內(nèi)生物大分子氧化，破壞生物膜的完整性。SOD、POD、CAT作為細胞中主要的抗氧化酶，可通過清除ROS自由基維持細胞膜的完整性，是植物抗逆性的重要指標(biāo)[2。其中，SOD可特異性清除細胞中多余的 O₂^-? ，CAT負責(zé)分解H₂O₂^[28] ，而POD兼具ROS生成和清除的雙重功能[29]。本試驗結(jié)果顯示，熱處理3d后，CK辣椒幼苗葉片中CAT、SOD的活性顯著降低，POD活性顯著升高。而齒果酸模酵素預(yù)處理顯著降低了這3種抗氧化酶活性的變化幅度，其中，T100處理的

CAT、POD活性無顯著變化，SOD活性顯著升高。值得注意的是，短期高溫（6h）可誘導(dǎo)各處理辣椒葉片中 CaSOD，CaCAT 基因表達上調(diào)，但熱處理3d后，與熱處理前相比兩者酶活性下降（T100處理SOD活性除外），這與草莓高溫脅迫下SOD活性變化規(guī)律一致[3，熱處理顯著提高了CaPOD的相對表達量及POD活性（T100處理除外），而齒果酸模酵素通過降低熱處理后POD活性（與CK比）進而抑制ROS的生成，該現(xiàn)象與 a. -亞麻酸調(diào)控辣椒鹽堿脅迫的抗氧化響應(yīng)模式相似[3]。綜上，齒果酸模酵素可通過維持細胞氧化還原穩(wěn)態(tài)，有效緩解ROS積累引發(fā)的氧化損傷，從而增強辣椒對熱脅迫的適應(yīng)性，其中T100處理的效果最好。

HsfA2在植物耐熱性形成中起關(guān)鍵作用，辣椒CaHsfA2基因已被證實受熱脅迫顯著誘導(dǎo)，其異源表達可提高擬南芥和煙草的耐熱性[32-33]。作為分子伴侶的熱激蛋白（HSPs）通過維持蛋白質(zhì)穩(wěn)態(tài)增強耐熱能力，編碼熱激蛋白的基因的表達水平與植物耐熱性呈顯著正相關(guān)34]。熱處理6h后，CK辣椒幼苗葉片中CaHsfA2、CaHSP70.1的相對表達量無顯著變化，CaHSP16.4、CaWRKY55的相對表達量顯著增加。經(jīng)齒果酸模酵素預(yù)處理的辣椒幼苗葉片中CaHsfA2、CaHSP16.4、CaHSP70.1的相對表達量顯著增加，且在熱脅迫下呈現(xiàn)濃度依賴性特征，其中，

T100處理的增加幅度顯著高于其他處理，且可顯著提高CaWRKY55的相對表達量，這與Liang等[5關(guān)于HSPs響應(yīng)熱脅迫的動態(tài)規(guī)律具有一致性，表明適宜濃度的齒果酸模酵素可有效增強分子伴侶系統(tǒng)的應(yīng)激響應(yīng)能力。同時，CaWRKY55的快速誘導(dǎo)特征與二氫卟吩鐵調(diào)控辣椒抗逆性的WRKY轉(zhuǎn)錄因子表達模式相吻合，印證了WRKY家族在脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的瞬時響應(yīng)特征[35]。研究結(jié)果表明，齒果酸模酵素可能通過協(xié)同調(diào)控CaHsfA2、CaHSPs及CaWRKY55等關(guān)鍵基因的表達網(wǎng)絡(luò)，激活下游滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成及抗氧化酶系統(tǒng)，進而修復(fù)高溫引起的代謝紊亂。

綜上所述，根施齒果酸模酵素通過維持葉片水分平衡、提高抗氧化酶SOD和CAT活性，降低POD活性、減輕高溫誘導(dǎo)的膜脂過氧化損傷、激活耐熱相關(guān)基因表達來增強辣椒耐熱性，其中齒果酸模酵素稀釋100倍的作用效果最佳。本研究為設(shè)施辣椒熱脅迫的防控提供了生態(tài)且安全的策略，為新型生物源抗逆制劑的研發(fā)提供了理論支撐。

參考文獻

[1] 徐彤，王英琪，李淵，等.小分子熱激蛋白在植物應(yīng)對高溫脅迫中的作用[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2024，40（7）：1343-1350.

[2] 王坤，楊淑華，丁楊林.植物應(yīng)答高溫脅迫的機制研究進展[J].植物生理學(xué)報，2023，59（4）：759-772.

[3] 李淵，唐洋，吳云飛，等.水稻對高溫逆境的響應(yīng)機制及防御措施研究進展[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2024，40（33）：1-10.

[4] 趙靜珂.辣椒對熱脅迫的生理響應(yīng)及耐熱相關(guān)基因功能驗證[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2024.

[5] 李萌楠，樂秀虎，周陽，等.二氫卟吩鐵調(diào)控辣椒對高溫脅迫的耐性及相關(guān)基因的表達[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2024，40（6）：1070-1077.

[6] 陳艷，韓利源，杜子龍，等.外源肌醇提高番茄幼苗耐高溫脅迫的調(diào)控機制[J].西北植物學(xué)報，2024，44（12）：1856-1867.

[7] 申夢吟.溫度脅迫對設(shè)施甜椒生理特性及產(chǎn)量的影響[D].南京：南京信息工程大學(xué)，2023.

[8] 閆文靜，王秀榮，呂麗霞.農(nóng)用酵素在作物栽培和畜禽生產(chǎn)的應(yīng)用[J].現(xiàn)代農(nóng)村科技，2025（2）：95-96.

[9] 閆學(xué)成.農(nóng)用植物酵素發(fā)酵檢測分析及其對不同作物的促生防病作用[D].山東泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2024.

[10]文亞雄，譚石勇.酵素菌技術(shù)及我國酵素菌肥料應(yīng)用現(xiàn)狀[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016（1）：112-114.

[11]樊宇婷.桑葉酵素液在水培小白菜上的應(yīng)用效果研究[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2022.

[12]康利允，李曉慧，高寧寧，等.酵素液肥改良設(shè)施甜瓜連作土壤質(zhì)量的效應(yīng)[J].中國瓜菜，2021，34（11）：63-67.

[13]李辰瓊，莫志萍，陳燕萍.黑麥草施用寄云酵素液肥效果研究[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（6）：83-84.

[14]吳少博.齒果酸模酵素制備配方及功能成分研究[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2024.

[15]常菲菲，楊志杰，冉春霞，等.外源γ-氨基丁酸緩解番茄幼苗熱脅迫的生理生化機制[J].植物生理學(xué)報，2023，59（11）：2039-2051.

[16]LIU N，JIN ZY，WANG S S，et al.Sodic alkaline stress mitiga-tion with exogenousmelatonin involves reactive oxygen metab-olism and ion homeostasis in tomato[J].Scientia Horticulturae，2015，181：18-25.

[17]張海波，楊桂娟，高衛(wèi)東，等.香椿種子特定貯藏條件下活力變化的研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，2019，32（2）：152-159.

[18]李合生.現(xiàn)代植物生理學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2002.

[19]張宗申，利容千，王建波.外源 Ca²⁺ 預(yù)處理對高溫脅迫下辣椒葉片細胞膜透性和GSH、AsA含量及 Ca²⁺ 分布的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報，2001（2）：230-234.

[20]劉燕.黑殼楠對高溫脅迫的生理響應(yīng)及外源水楊酸的緩解效應(yīng)[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2024.

[21]桑子陽，馬履一，陳發(fā)菊.干旱脅迫對紅花玉蘭幼苗生長和生理特性的影響[J].西北植物學(xué)報，2011，31（1）：109-115.

[22]焦蓉，劉好寶，劉貫山，等.論脯氨酸累積與植物抗?jié)B透脅迫[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2011，27（7）：216-221.

[23]張林，陳翔，吳宇，等.脯氨酸在植物抗逆中的研究進展[J].江漢大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2023，51（1）：42-51.

[24]王玲，張艷萍，齊燕妮，等.胡麻P5CS基因家族進化模式分析及LusP5CS1基因耐旱能力驗證[J].作物學(xué)報，2024，50（10）：2515-2527.

[25]胡月.促生長基因 RPAP3 的功能及抗逆基因 P5CSI 的育種潛力研究[D].四川雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2024．

[26]鄭衛(wèi)國，許勇，程艷，等.不同生物刺激素對月季高溫脅迫的緩解能力對比[J].林業(yè)科技通訊，2025（1）：11-16.

[27]梁朋，陳振德，羅慶熙.南方根結(jié)線蟲對不同砧木嫁接番茄苗活性氧清除系統(tǒng)的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2012，32（7）：2294-2302.

[28]孫憲芝，郭先鋒，鄭成淑，等.高溫脅迫下外源鈣對菊花葉片光合機構(gòu)與活性氧清除酶系統(tǒng)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2008，19（9） ：1983-1988.

[29]崔慧萍，周薇，郭長虹.植物過氧化物酶體在活性氧信號網(wǎng)絡(luò)中的作用[J].中國生物化學(xué)與分子生物學(xué)報，2017，33（3）：220-226.

[30]吳夏明，楊敏，周陳平，等.不同濃度褪黑素處理對高溫脅迫下草莓苗生理特性的影響[J].生物技術(shù)通報，2025，41（3）：181-189.

[31]楊思震，周璐瑤，陳春林，等.外源ALA 對鹽堿脅迫下辣椒幼苗生理生化特性的影響[J].中國瓜菜，2023，36（5）：51-58.

[32]NISHIZAWA A， YABUTA Y，YOSHIDA E，et al. Arabidopsisheat shock transcription factor A2 as a key regulator in responseto several types of environmental stress[J]. The Plant Journal，2006，48（4）：535-547.

[33]郭猛.辣椒熱脅迫相關(guān)基因表達分析及功能研究[D].陜西楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2016.

[34]張蓓，任福森，趙洋，等.辣椒響應(yīng)熱脅迫機制的研究進展[J].生物技術(shù)通報，2023，39（7）：37-47.

[35]LIANG M M，LI HY，YONG K，et al.Pepper autophagy relat-ed gene CaATG8e differentially regulates plant tolerance to heatand salt stress[J].ScientiaHorticulturae，2023，308：111559.