高溫脅迫對觀賞鳳梨生長狀況的影響

中圖分類號：S668.3 文獻標識碼：A 文章編號：2095-5774（2025）02-0169-06

Influence of high temperature stress on the growth status of ornamental pineapple

Ma Yinjie'，Zhao Wenyu2，Wang Bei2，Kang Qiuyu3，Liu Jingbo4，Li Weiming2，ChenDong5

（1.Nanjing Agricultural Equipment Promotion Center，Nanjing，Jiangsu 21Oo38， China;

2.NanjingInstituteofVegetableScience，Nanjing，Jiangsu 21OO42，China;

3.Nanjing Hexi Gardening Engineering Co.，Ltd.，Nanjing，Jiangsu 2118oo， China;

4.Nanjing Agricultural Comprehensive Administrative Law Enforcement Corps，Nanjing， Jiangsu 21oo18， China;

5.NanjingNewAgriculturalScienceandTechnologyInovationInvestmentCo.，Ltd.，Nanjing，Jiangsu232，China）

Abstract：【Objective】Thisstudyaimstoinvestigatetheimpactofhigh temperatureonphysiological indicatorsof ornamental pineapple，providingtechnicalsupportforcultivationofornamental pineappleinNanjingduring summerheat. 【Method】 Ornamental pineapples were exposed to a high temperature of 40% for12 h，24 h，36 h，and 48 h，respectively， andcompared with thecontrol group（Oh）to observe changes intheir physiological indicators.【Result】When exposed to （204號 40% high temperature stress for ^12h ，the activities of catalase（CAT），superoxide dismut （SOD），and peroxidase（POD） in theleaves ofornamental pineapples increased and reached their peaks.Subsequently，with the extensionof temperature stress duration，theactivities of CAT，SOD，and POD decreased tovaryingdegrees.Thecontentof malondialdehyde （MDA），however， showed continuous upward trend， reaching its peak at ⁴8h .The content of heat shock protein and proline reached their peaks at 24h and ^12h ，under 40% high temperature stress conditions. The content of total free amino acids reached its peak at 48h ，while the content of soluble protein and chlorophyl decreased significantly with the increase of treatment duration，and stomata gradually closed.The contentof carotenoids，however，did not change significantly.【Conclusion】High temperature stress hasanimpactonthephysiological indicatorsofornamental pineapple leaves.Most indicators reachedtheirpeaksafter12hoftreatment，indicatingthatshort-termhightemperaturehasalready caused damage to ornamental pineapples.

Keywords：ornamental pineapple;high temperature stres;physiological indicator;enzymeactivity;osmoticregulatory substance;photosynthesis

觀賞鳳梨為鳳梨科（Bromeliaceae）多年生常綠草本植物，具有觀花、觀葉、觀果的特性，備受消費者喜愛[]。觀賞鳳梨性喜溫暖濕潤、半蔭環境，耐寒能力相對較弱[2]。觀賞鳳梨最適宜的生長溫度為 22～28^°C ，若夏季溫度超過 37^°C ，生長受阻礙[3-4]。夏季環境溫度過高，會對觀賞鳳梨植株造成高溫脅迫，抑制其正常生長，進而引發花朵形態縮小、分枝減少等不良后果[5]。溫度變化影響著觀賞鳳梨植株的生長速度、葉片的厚薄度及其形態，極端的高溫或低溫環境會對葉片的正常生長發育尤為不利，具體表現為葉尖的十枯焦化和葉基部的內卷現象，均損害植株正常生長和觀賞價值[6。因此，研究南京地區夏季高溫脅迫下觀賞鳳梨的生理代謝變化，對其抗熱害栽培至關重要。

目前，國內外對于觀賞鳳梨在夏季高溫脅迫下生理響應及受損機制的深入研究相對匱乏。本研究選用‘吉利紅星’品種作為試驗材料，從活性氧代謝、熱損傷狀態、氣孔開閉等方面探討高溫脅迫對其生理代謝活動的變化規律和對植株整體生長發育的具體影響，為觀賞鳳梨溫室栽培提供科學依據和技術支持。

1材料與方法

1.1試驗材料

選取生長至20葉左右、長勢基本一致的觀賞鳳梨‘吉利紅星’（Guzmania'Cherry'）作為試驗材料。基質由草炭、花泥和珍珠巖按5：4：1的體積比混合而成， pH 值控制在5～6。

1.2試驗處理

在試驗開始前，所有試驗樣品需經過預處理，試驗采用人工模擬方法進行：首先將材料置于25^°C 培養箱中預培養 7d ，隨后將試驗植株移至已調節至 40^°C 的人工氣候培養箱中[3-4]。試驗處理僅在高溫脅迫時長上進行調整，其余栽培條件保持一致。

試驗組人工氣候培養箱設置為溫度 40^°C ，濕度 60% ，光照 16h 。設置處理時長分別 ^0h （對照）、 12h 、 24h 、 36h 、 48h 。取不同處理時長觀賞鳳梨相同位置的植株葉片，具體為采集莖頂端生長點往下第4～5片功能葉，所取鮮樣一份迅速用液氮固定，保存于超低溫冰箱中，待測酶活性等指標。每個處理每次取樣3株，3次重復。

1.3測定項目與方法

觀賞鳳梨酶活性及生理指標：超氧化物歧化酶（SOD）活性測定采用磷酸緩沖液提取，氮藍四唑（NBT）光還原法測定[7]；過氧化物酶（POD）活性采用Koch-ba等的方法測定[8]；過氧化氫酶（CAT）活性采用Dhindsa等的方法測定[8]。丙二醛（MDA）含量采用改進的硫代巴比妥酸法測定[9]；脯氨酸含量采用水合芘三酮法測定[10]；可溶性蛋白（SP）含量與熱激蛋白（HSP）含量的測定方法分別采用磷酸緩沖液提取的考馬斯亮藍G-250染色法測定[1]。游離氨基酸的測定方法采用水合芘三酮進行反應后測定[2]；光照強度在晴天的上午12時左右用SPI-71型照度計（日本）進行測定并記錄；光合色素含量的測定方法采用丙醇乙醇混合液浸提法[13]。

利用無色指甲油均勻地涂覆于葉片中央部位的下表皮之上，等指甲油固化后取下，用顯微鏡進行觀察，計算單位面積的開關百分率來測定氣孔的開張比率，每個處理重復5次。

1.4數據分析

采用SPSS19.0的軟件分析、Duncan多重比較法進行數據分析，并用Excel2010進行作圖。

2結果與分析

2.1高溫脅迫對觀賞鳳梨葉片抗氧化酶活性影響

40% 高溫脅迫下，觀賞鳳梨葉片中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）的活性及丙二醛（MDA）含量變化見圖1。高溫處理后，葉片中SOD活性呈現先升高后降低趨勢，在 12h 和 24h 時SOD活性顯著高于其他處理，隨著處理時間的繼續延長，SOD活性顯著下降，且顯著低于對照（ （0h） ；高溫處理后觀賞鳳梨葉片POD活性均高于對照，峰值出現在 12h ，但與處理 24h 和 36h 差異不顯著；高溫處理 12h 時CAT活性達到峰值，且顯著高于其他處理，隨后極速下降，高溫脅迫 24h 、 36h 以及 48h 后均顯著低于對照。高溫脅迫處理葉片中MDA含量隨著脅迫時長的增加而增加，從 ^12h 開始MDA含量顯著提高，并在 48h 時達到最大值。

注：柱上不同小寫字母表示處理間差異顯著（ ∣Plt;0.05? ，下圖同。

Note：Different lowercase letters on the column indicate significant differences between treatments （ Plt;0.05 ，asshownin the fol lowing figure.

Figure1Efect of enzyme activityin the leaves of ornamental pineapples exposed to high temperature stress

2.2高溫脅迫對觀賞鳳梨葉片滲透調節物質含量

40^°C 高溫脅迫下，觀賞鳳梨葉片中可溶性蛋白、總游離氨基酸、熱激蛋白和脯氨酸含量變化見圖2。高溫處理后，葉片中可溶性蛋白含量呈現先降低后增高最終降低的趨勢，各處理均顯著低于對照，并且在 24h 和 48h 時可溶性蛋白含量最低；高溫處理后觀賞鳳梨葉片總游離氨基酸含量從 24h 開始逐漸升高，且顯著高于對照，峰值出現在 48h ，顯著高于其他處理；高溫處理熱激蛋白含量呈現先升后降的趨勢， 24h 時達到峰值且顯著高于其他處理，隨后下降；高溫脅迫處理葉片中脯氨酸含量 12h 時達到頂峰，顯著高于對照，之后隨著脅迫時長的延長而降低。

2.3高溫脅迫對光合作用相關指標影響

40^°C 高溫脅迫下，觀賞鳳梨葉片中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a +b 及類胡蘿卜素的含量變化見圖3。高溫處理后，葉片中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素 Φ_a+b 與對照相比均顯著下降，除葉綠素a在處理 48h 時顯著低于其他處理外，葉綠素b、葉綠素a ^+b 在處理 12h ， 24h 、 36h 以及 48h 間差異均不顯著，類胡蘿卜素在不同處理間差異不顯著。

2.4高溫脅迫對觀賞鳳梨葉片氣孔開張的影響

不同高溫處理時長對觀賞鳳梨葉片氣孔的影響見表1。結果表明，高溫脅迫下觀賞鳳梨葉片的氣孔調節機制呈現動態變化。隨著脅迫時間的延長，葉片氣孔關閉率逐步增加。在高溫脅迫初期（0h） ，葉片氣孔完全張開；在高溫脅迫 ^12h 時，氣孔關閉率升至 82.6% ，顯著高于對照。至 ^48h 時，氣孔已完全關閉。

3討論

40^°C 高溫脅迫下，觀賞鳳梨葉片SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性基本呈“先升高后降低”的雙階段變化，丙二醛（MDA）含量則隨脅迫時長持續增加。脅迫前期，植株通過提升超氧化物歧化酶、過氧化物酶等活性，清除高溫誘導產生的過量活性氧（ROS），維持細胞內氧化還原平衡。這一防御機制與植物應對非生物脅迫的普遍策略一致[14-15]，例如Gao等[15]對梨花粉管的研究也觀察到MDA累積與抗氧化酶活性的動態關聯。然而，當脅迫持續超過閾值，抗氧化酶系統因長期超負荷運作而受損，導致ROS清除能力下降，氧化應激損傷加劇。不同植物間抗氧化酶調控差異可能源于遺傳特性、生境適應策略的不同，例如耐熱品種可能具備更穩定的酶系統修復能力。

高溫脅迫對包括可溶性蛋白、總游離氨基酸、脯氨酸和熱激蛋白（HSPs）在內的滲透調節物質含量也存在影響。其中，高溫條件下，脯氨酸變化趨勢為先上升后下降，作為核心滲透保護劑，通過調節細胞滲透壓、穩定生物膜結構增強抗逆性；熱脅迫下，總游離氨基酸的含量變化趨勢持續升高[16-19]。與可溶性蛋白、熱激蛋白含量相比，總游離氨基酸含量增幅最大，推測其在觀賞鳳梨高溫適應中發揮關鍵作用。在 40% 處理下，可溶性蛋白含量雖有所波動，但基本呈現下降趨勢，與張巍巍等[17]“不利環境中持續下降”的結論是一致的。Claudia等[18]研究表明，耐熱品種通過維持高蛋白合成速率和低降解速率應對脅迫。

高溫脅迫后，觀賞鳳梨葉片葉綠素a、葉綠素b及葉綠素a +b 含量顯著下降，直接導致光能捕獲效率降低，削弱光反應中ATP和NADPH的合成，進而限制暗反應碳同化過程。與此同時，高溫誘導的氣孔關閉加劇了 CO₂ 供應不足，形成“光合色素減少-氣孔限制”的協同抑制效應。已有研究證實，氣孔閉合引發的碳源匱乏是高溫后常溫恢復期光合能力難以恢復的主因[20-21]。這與前人研究中高溫脅迫對植物光合作用的影響機制基本相符，但不同植物在高溫脅迫下光合作用各指標的變化幅度和響應時間可能存在差異，這可能與植物的光合類型、氣孔特性以及光合機構的穩定性等因素有關。

4結論

在 40^°C 高溫脅迫下，觀賞鳳梨葉片中SOD、CAT及POD活性在 ^12h 時顯著增加， 24h 后呈明顯下降趨勢；高溫抑制了可溶性蛋白合成，促進了總游離氨基酸的生成與積累，而熱激蛋白和脯氨酸含量呈現先上升后下降的趨勢。同時，葉綠素含量隨脅迫時間延長而減少，表明高溫顯著抑制葉片光合作用。此外，氣孔逐漸關閉影響氣體交換與蒸騰作用。

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（責任編輯：鐘海豐）