瓜類作物抗枯萎病育種研究進展

中圖分類號：S651+S652+S642 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2025）07-001-09

Research progress on breeding of resistance to Fusarium wilt disease in cucurbit crops

（1.Collegeofeedirii alTechnologEesnteoonnaeybaoistaened tionofBiodiversityinColdAreas，Qiqihar16loo6，Heilongjiang，China）

Abstract：Fusariumwiltisasoil-bornediseasethataffectscucurbitcropsthroughouttheirdevelopmentalstages，withthe mostsevere impact duringthe fruit-bearing period，significantlyreducing fruityield.Thisarticlereviews theresearch progressonbreedingforresistance toFusarium wiltincucurbit crops，includingresistance identification，inheritanceof resistance to Fusarium wilt，gene mapping，molecular marker development，and breeding of resistant varieties.At the sametime，acolinearityanalysis was conductedonthegenes withinthereportedFusarium wiltresistanceregionsof watermelon，melon，and cucumber.It willprovideuseful reference forFusarium wiltresistancegene localizationanddisease-resistant breeding in cucurbit crops.

Key words： Cucurbit crops; Fusarium wilt; Gene mapping; Collinearity analysis

瓜類枯萎病是由尖孢鐮刀菌（Fusariumoxysporum）引起的一種毀滅性土傳病害，發病癥狀主要是植株萎蔫、莖基部變褐縊縮，表皮粗糙、縱裂，根部須根很少且褐色腐爛，會造成產量下降，嚴重時可能導致絕產。當植株導管受到堵塞時，會妨礙水分的運輸，使植株無法進行正常的水分吸收，隨著病菌的擴展，果膠分解酶被進一步激活，破壞細胞膜中間層，進一步阻塞導管，最終導致植株萎死亡。病原菌產生的毒素對質膜的傷害可能是病害發生的主要原因，毒素可能會影響細胞膜的通透性及功能，從而影響植株對水分和養分的正常吸收，導致植株萎蔫、死亡[1-3]。國內外學者在瓜類枯萎病抗性鑒定、抗性遺傳規律、基因定位及分子標記的開發和抗病品種選育等方面做了大量的研究，筆者對前人的研究成果進行總結和概括，旨在為瓜類枯萎病深入研究及防控提供參考。

1瓜類作物枯萎病抗性鑒定

目前，國內外對瓜類枯萎病的抗性鑒定主要在苗期采用胚根法、菌土法、浸根法、灌根法、病麥粒拌土法、傷灌根法及病原菌毒素濾液浸苗法開展[48]。在西瓜上，認為浸根法最好，最適宜孢子濃度為 1×10⁵～1×10⁶ 個 ?mL^-1[9-10] 。李曉慧等]在浸根接種法的基礎上，對西瓜幼苗剪根處理，通過剪根控制傷根的均勻程度，認為傷根蘸孢法是較為理想的接種方法。李超漢等[在傳統的孢子懸浮液浸根法的基礎上加以改良，對露白5d后西瓜幼苗的胚根進行接種，認為此方法簡單易操作，縮短了接種時間，且發病快，可節省時間和空間成本。在甜瓜上，王登明等[13]、劉朋義等[14]和郝芳敏等[15]均認為，浸根接種法操作簡單、精確，最適合甜瓜枯萎病抗性鑒定研究，并成功鑒定出甜瓜抗枯萎病材料，孢子懸浮液濃度均為 10⁶ 個 ?mL^-1 。在黃瓜上，國內采用較多的是胚根接種法、菌土接種法、浸根接種法和毒素接種法等[1]。翁祖信等[17-18]的胚根接種法被我國許多學者采用。周凱南等[19利用病原菌毒素濾液浸苗法接種黃瓜枯萎病菌，發現該方法可應用于大量雜交后代的初篩工作。近年來，周紅梅等[20]和陳風春[2]對胚根接種法、浸根接種法、灌根接種法進行了試驗，均認為浸根接種法效果最好。而楊凡等[22]使用下胚軸注射接種法，比目前國內外多數報道的枯萎病評判時間提早3～8d 。在冬瓜上，謝大森等[23-24研究認為，枯萎病病菌、FOC（毒素粗濾液）、FA（鐮刀菌酸）均可用于冬瓜枯萎病抗性鑒定，病菌適宜的接種孢子濃度為 5×10⁶ 個 ?mL^-1 ，FOC接種濃度以原液的2～4倍稀釋液為宜，接種時間為播種后15～20d，即1～2 片真葉時期，FA 的鑒定濃度以 150mg?L^-1 效果最佳。灌根法、浸根法由于接種菌量較容易控制，在實際操作中比較常見[25-26]。在苦瓜上，朱天圣等[2對4種人工接種方法進行比較，發現胚根法、浸土法發病太輕且接種至發病所需時間竟長達1個月，傷根法雖發病迅速但發病過重，根本無法從發病程度上區分品種抗病性差異，浸根法在發病程度和發病潛育時間上，均較適宜用于不同品種抗病性鑒定。郭堂勛等[28]和陳振東等[29]也認為浸根接種法較適用于苦瓜枯萎病的抗性鑒定。凌怡等[3的研究也證實了胚根法和傷根法不利于篩選抗性品種，認為在苦瓜2葉1心時采用灌根法接種濃度為 1×10⁶ 個 ?mL^-1 的枯萎病菌孢子懸浮液20mL ，接菌后25d進行枯萎病抗病性鑒定，是精準高效的苦瓜枯萎病抗性鑒定評價技術體系。趙秀娟等3研究認為，浸根水培接種法更適合于大規模的苦瓜苗期接種鑒定。柴丹等和康玉妹等32采用傷根浸根法接種成功，并對不同絲瓜品種進行了抗性品種篩選。

2 瓜類作物枯萎病病原菌研究

雖然枯萎病病原菌均為尖孢鐮刀菌，但由于存在寄主專化性，導致病原菌對不同瓜類作物的侵染力和致病性存在差異[33]，對原來的寄主致病力最強。西瓜專化型尖孢鐮刀菌（Fusariumoxysporumf.sp.niveum）、甜瓜專化型尖孢鐮刀菌（Fusarium oxy-sporumf.sp.melonis）、黃瓜專化型尖孢鐮刀菌（Fu-sariumoxysporumf.sp.cucumerinum）、冬瓜專化型尖孢鐮刀菌（Fusariumoxysporumf.sp.benincasae）、苦瓜專化型尖孢鐮刀菌（Fusariumoxysporumf.sp.momodicae）、絲瓜專化型尖孢鐮刀菌（Fusari-umoxysporumf.sp.luffae）雖然苗期存在交叉感染，但其選擇致病性較強。西瓜、甜瓜、黃瓜專化型還存在不同的生理小種。

西瓜專化型現有4個生理小種0、1、2、3。生理小種0和1在意大利首次被報道，只引起易感栽培品種的枯萎，如Sugar Baby、Black Diamond[34]。1973年，在以色列首次報道2號生理小種[35]。2010年，Zhou等3首次在馬里蘭州發現生理小種3，是毒性最強的生理小種。1991年，張興平等首次證明了我國存在西瓜枯萎病生理小種0、1和2，段會軍等[38發現，河北、湖北和安徽存在生理小種0；生理小種1在中國是優勢小種，已在多地被報道，包括河北、湖北、新疆、黑龍江、山東和北京；而生理小種2僅在河北被報道，王冠等[39在寧夏首次發現生理小種3。

甜瓜專化型尖孢鐮刀菌劃分為4個生理小種，即0、1、2、1.2號。鑒別寄主分別是不含有任何抗病基因的CharentaisT、含有抗病基因Fom-1的Doublon（既抗生理小種0號又抗生理小種2號）、具有抗病基因Fom-2的CM17187（抗生理小種0號和1號）和含有抗病基因Fom-3的MR-1（抗生理小種0、1、2號）[40-41]。

引起黃瓜枯萎病的尖孢鐮刀菌黃瓜專化型已分化出4個生理小種，其中來自美國、以色列、日本和中國的4個菌株分別為生理小種 1、2、3、4^[42] 。

3瓜類作物枯萎病抗性遺傳規律

由于遺傳群體不同、環境因素等原因會導致瓜類枯萎病遺傳規律不同。西瓜枯萎病生理小種1的抗性遺傳規律和生理小種2的遺傳規律有兩種說法，一部分學者認為西瓜枯萎病的抗性由顯性單基因控制[43-48]，另一部分學者認為西瓜枯萎病遺傳效應符合“加性-顯性\"模型，以加性效應為主，且感病對抗病為部分顯性，抗病性由隱性多基因控制[49-50]。

甜瓜枯萎病抗性遺傳規律分為單基因顯性控制、多基因控制以及兩個獨立基因控制（一個是顯性基因，一個是隱性基因）[s1-53]，并被認為甜瓜抗枯萎病遺傳符合“MX2-ADI-ADI”—主基因加性-顯性-上位性 + 多基因加性-顯性-上位性遺傳效應模型[54]。

黃瓜枯萎病抗性遺傳規律存在不同的觀點，一部分研究認為符合單顯性基因控制，為質量性狀遺傳[5]；一部分研究認為抗性表現為部分顯性，存在細胞質的影響[5；還有一部分研究認為黃瓜枯萎病抗性是部分隱性基因控制的；此外，還存在加性-顯性遺傳模型，抗性遺傳組成以加性遺傳為主，部分不完全正顯性，并且抗病性受到核基因的控制[58]。

在其他瓜類方面，謝大森等[5研究發現，冬瓜枯萎病抗性由隱性多基因控制，符合加性-顯性模型，以加性效應為主，感病對抗病表現為部分顯性。此外，趙秀娟等3研究認為，苦瓜枯萎病抗性受單一顯性核基因控制，但劉子記等研究認為，苦瓜枯萎病抗性受2對主基因控制。

4瓜類作物抗性基因定位和分子標 記開發

4.1西瓜枯萎病抗性基因定位及分子標記開發

國內外學者利用不同的遺傳群體對生理小種1進行了基因定位。許勇等利用PI296431-FR和97103雜交獲得 F₂ 分離群體，對西瓜枯萎病抗性基因進行定位，開發了1個RAPD標記OPP01/700，該標記與抗病基因的遺傳距離為 3.0cM ，然后進行克隆測序并轉化為SCAR標記SCPO1/700。張屹等[2利用抗病材料CalhounGray和感病材料BlackDiamond雜交獲得 F₂ 分離群體，通過BSA法將西瓜枯萎病菌生理小種1的抗性基因（Fon-1）定位于1號染色體 15cM 區域內，開發了3個CAPS/dCAPS標記，與Fon-1基因的連鎖距離分別為0.8、1.0和 2.8cM 。焦荻等[3利用感病材料NF3和抗病材料JH構建以NF3為輪回親本的回交群體，開發出與西瓜枯萎病抗病基因遺傳距離僅為 0.2cM 的高度連鎖的dCAPS標記502124_fon。Lambel等[64]利用QTL技術，發現位點SNPS1_67050與抗性距離最近，并在第3、4、9、10號染色體上均發現次要QTL位點。Ren等[65]開發了SNP標記Chr1SNP_502124，用于Fon1的鑒定。

李娜等利用QTL方法將抗Fon1基因的定位區間縮減至1號染色體 246kb 的物理區間內，并開發出Indel標記Indell_fon1。Branham等[結合全基因組重測序（QTL-SEQ分析）和KASP標記的QTL定位，成功地將 Fo-l.l 的遺傳距離從 1.56Mb 縮小到 315kb 。劉廣等通過BSA法，發現indel04、indel05、indel06這3個分子標記位于Fon1的一側，連鎖距離分別為 7.5、10.7、13.7cm 。以上開發的分子標記引物信息如表1所示。李玉林通過VIGS干涉指出，CIPHD23基因可能對西瓜抗病性起正調控作用，在西瓜抗病調控中可能發揮轉錄因子的功能。

丁群英利用抗病材料PI296341和感病材料M17成功獲得與生理小種2抗性基因相連鎖的RAPD標記，命名為OPG13/530。Meru等[利用感病材料UGA147和抗病材料CharlestonGray構建分離群體，通過QTL將西瓜枯萎病菌生理小種2的抗性基因定位于11號染色體上，在其附近有3個激酶相關基因Cla016650、Cla016557和Cla016488，可能是FON2抗性分子機制的潛在候選基因。Ren等[5]通過QTLs將西瓜枯萎病菌生理小種2的抗性基因定位于9、10號染色體上，找到2個QTLs，分別為Qfon2.1、Qfon2.2，其中在Qfon2.1區域發現一種脂氧合酶基因（Cla014845），5種受體樣激酶基因（Cla014853、Cla014955、Cla014972、Cla014725和Cla014728）和4種谷胱甘肽S-轉移酶基因（Cla014674、Cla014675、Cla014676和Cla014677）;在Qfon2.2區域存在1種精氨酸生物合成雙功能蛋白基因（Cla017879）、2種受體激酶基因（Cla017918和Cla017919）和1種脂質轉移蛋白基因（Cla018045），通過查找資料發現，這些基因均與植物防御相關，推斷可用于今后對西瓜枯萎病抗性的研究。

表1西瓜枯萎病生理小種1現已開發的標記

Table1MarkerdevelopedforwatermelonFusariumwiltrace1

4.2甜瓜枯萎病抗性基因定位及分子標記開發

目前已報道的甜瓜抗病基因有Fom-1、Fom-2、Fom-3，其中Fom-2LRR區已克隆成功，并開發了相關的功能性標記[7]。Oumouloud等[53]利用含有Fom-1基因的Tortuga材料發現還攜帶隱性基因Fom-4，邵元健等[2]通過試驗發現，抗枯萎病Fom-2的雙側連鎖標記SSR430和STS296可以有效地預測品種是否帶Fom-2基因，Deol等[73]研究發現，SSR標記DM0096和CSWCTT02與5號染色體上Fom-5基因緊密連鎖；趙玉龍4開發甜瓜抗枯萎病CAPS分子標記Fom-2-3，能夠鑒定植株是否抗病。以上3個標記的引物信息如表2所示。楊夢飛等利用抗性品種YN和感病品種CG，采用BSA-seq方法將抗病基因定位在9號染色體上，在1～1370000bp 區間，共發現22個與甜瓜枯萎病抗病性相關的基因。

Table2MarkerdevelopedformelonFusariumwilt

表2甜瓜枯萎病現已開發的標記

4.3黃瓜枯萎病抗性基因定位及分子標記開發

張海霞[以抗枯萎病材料WIS2757和感枯萎病材料津研2號，利用RAPD、AFLP標記獲得了與抗黃瓜枯萎病基因相連鎖的標記并成功轉化成SCAR標記，遺傳距離為 10cM 。Zhang等以黃瓜品種9110Gt和9930為材料，根據3a（年）數據篩選出1個位于2號染色體物理位置2526888～3262528區間的主效QTLFoc2.1，兩側標記為SSR17631和SSR03084。周紅梅等通過試驗同樣發現了1個位于2號染色體上的抗病位點Foc4，并將其定位在SSR17631和SSR00684兩個標記之間，遺傳距離分別為 1.0cM 與 0.9cM 。Dong等[78]使用5個標記將主效位點 QTLfwL.I 精確定位到2號染色體標記InDel1248093和InDel1817308之間，結合轉錄組技術發掘到了5個候選基因（Csa2G007990、Csa2G009430、Csa2G009440、Csa2G008780和Csa2G009330）。Jaber等[7利用BSA和AFLP測序相結合的方法，在2號染色體上開發出2個與黃瓜枯萎病抗性位點連鎖的SCAR標記SCE12M50A和SCE12M50B（表3）。和婷婷[80]利用BSA-seq 在5號染色體 3.51～6.79Mb 區間發現1個黃瓜抗鐮刀菌基因位點CsFAR1。

4.4其他瓜類枯萎病抗性基因定位及分子標記開發

趙芹等[8和劉文睿等[2通過同源克隆法分離冬瓜NBS-LRR類抗病同源序列，發現這些抗病基因同源序列可能存在功能性的 R 基因，包含P-loop，Kinase-2和GLPL等保守結構域。關峰等[發現枯萎病菌侵染高感冬瓜后，葉片會出現黃化褪綠的現象，通過試驗發現，抗病品種光合效率降低是由氣孔限制導致的，而感病品種是由非氣孔限制因素引起的。Zhu等[84通過研究發現，嫁接后的冬瓜抗病性較強，發病指數較低，對生長影響較小，其中絲裂原活化蛋白激酶（MAPK信號途徑增強了嫁接冬瓜的早期防御反應，角質、木栓質和蠟質生物合成信號途徑增強了嫁接冬瓜的表面抗性。

表3黃瓜枯萎病現已開發的標記

Table3MarkerdevelopedforcucumberFusariumwilt

王艷茹[以192份苦瓜種質資源為研究對象，進行全基因組關聯分析，發現苦瓜LOC111013191基因可能為抗苦瓜枯萎病的候選基因，其功能還需要進一步鑒定。Guan等通過研究發現，木質素的合成和鈣離子介導的MAPK途徑可能與苦瓜的抗病性密切相關，苦瓜受枯萎病菌侵染后抗性品種的超氧化物歧化酶、過氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶和過氧化氫酶活性以及超氧陰離子和丙二醛含量均高于感病品種。Guan等首次對苦瓜SCPL基因家族進行了分析，發現McSCPL22可能具有增強苦瓜對FOM抗性的潛力，其功能還有待于進一步研究。

吳波等利用不同LED光質對絲瓜枯萎病進行研究，結果表明，經過光照預處理72h，370、380和 425nm 處理顯著延緩了絲瓜枯萎病病害的發展。Li8等篩選到1個與LOC111009722同源的候選基因，該基因編碼過氧化物酶40，與絲瓜抗病性相關，并開發了1個與感枯萎病連鎖的SNP標記。

4.5西瓜、甜瓜、黃瓜抗枯萎病位點共線性分析

基因共線性能夠反映出共同祖先的基因順序，尤其是針對復雜基因組的進化進行解析具有重要意義。研究表明，不同葫蘆科基因組之間存在高度的序列保守性和共線性，并且建立了不同染色體區域之間的共線關系9。高美玲等對西瓜、甜瓜、黃瓜和南瓜果皮覆紋基因進行了共線性分析，發現果皮覆紋基因在上述瓜類作物中存在一定保守性。目前，國內外有關瓜類枯萎病抗性基因定位的研究主要集中在黃瓜、甜瓜及西瓜上。因此對黃瓜、甜瓜及西瓜抗枯萎病基因所在的染色體利用TBtools軟件進行了共線性分析，旨在為其他瓜類枯萎病基因定位提供參考。

通過比對3個基因組的同源染色體片段來研究抗枯萎病基因所在的同源片段，由于在前人的研究中分別針對瓜類不同作物抗枯萎病基因進行定位，因此筆者在共線性分析中找到了多個不同的共線性區段（西瓜，Cla97Chr01：145320～149060；Cla97Chr01： 287 969～288192；Cla97Chr01：520332～520473;Cla97Chr01：519033～519202;Cla97Chr01： 525 014～525351；Cla97Chr01：562662～562756；Cla97Chr01：2 535394～2535617;Cla97Chr01：2 709911～2 710 105；Cla97Chr01：2724551～2724571；Cla97Chr01：34859163～34861 116;Cla97Chr03：11 117 698～11 117 761;Cla97Chr04：13547512～13547565；Cla97Chr09：14659707～14738814;Cla97Chr10：20659164～20659195；Cla97Chr11：21779189～21921856;Cla97Chr11：21983692～22709058；Cla97Chr11;22738360～23492959。甜瓜，Chr05：22362925～22363018；Chr05：20726843～20726928；Chr09：438869～438887；Chr11：6912 856～6 914319。黃瓜，Chr2：3262413～3262528；Chr2：2526888～2526907；Chr2：4 146214～4 146234；Chr5：3 510 000～6790000）。

從圖1的共線性分析結果來看，西瓜1號、10號染色體抗枯萎病區段均與黃瓜5號染色體以及甜瓜9號、11號染色體上具有共線性關系，同時西瓜11號染色體上抗病區段與黃瓜2號染色體、甜瓜5號染色體定位區段具有共線性關系；黃瓜2號染色體與甜瓜11號染色體具有共線性關系。根據共線性結果分析，筆者推測以上共線區段內的基因可能與調控枯萎病抗性相關。

5瓜類抗枯萎病品種選育

目前，選育抗病品種是防治枯萎病最有效、最根本的辦法。美國選育的抗枯萎病西瓜品種CharlestonGray在生產中被廣泛應用。除西農8號、鄭抗1號、鄭抗2號、抗病蘇蜜（蘇蜜1號 × Smokely）、皖雜1號、紅優2號、京抗2號、京抗3號、抗病948等以美國引進的抗病西瓜品種為親本之一育成的雜交一代抗病西瓜品種外[92-95]，還有王喜慶等培育出的龍盛9號、龍盛佳力等高抗枯萎病品種，梁燕平等通過對428份材料進行抗性評價，選育并登記了3個西瓜新品種：晉西瓜6號抗枯萎病等同京欣一號；晉西瓜8號抗枯萎病等同西農8號，抗性級別為中抗；晉抗7號抗枯萎病等同西農8號，抗性級別為中抗。

甜瓜抗枯萎病品種如Doublon和Vedrantais在歐洲和北美市場表現優異，還有較抗甜瓜枯萎病的密甜瓜和M327-1自交系[98-99]。

圖1西瓜、甜瓜、黃瓜抗枯萎病基因的共線性關系分析

Fig.1 Collinear relationshipanalysis ofFusarium wilt resistance genes in watermelon，melon and cucumber

近年來，我國先后育成了具有抗枯萎病、耐熱性的黃瓜露地品種津春4號、中農38號、津優40號、津優406、津優409、京研夏美等；還有耐低溫及弱光的抗枯萎病溫室品種津優35號、中農32號、唐雜8號、濟優12號等[10]；東北農業大學研發的東農系列（東農812、東農807、東農808等）[101-103]和天津科潤黃瓜研究所培育的津優48號和津優49號[104-05]，周勝軍等[10]以H225-1-1-2-1-1-1為母本和B11-1-2-2-1-1-1為父本配制而成的黃瓜一代雜種浙秀35。

康德賢等[10對東莞市的16個冬瓜品種進行枯萎病抗性苗期接種鑒定，發現南城粉皮冬瓜對枯萎病表現為高抗，麻涌青皮冬瓜、莞研1號小冬瓜和麻涌青皮大冬瓜3個冬瓜品種對枯萎病表現為抗病，中抗品種較多，與前人的研究結果一致。梁少麗等[108研究發現，冬瓜枯萎病田間抗病性與皮色相關，其中黑皮冬瓜資源最抗病，其次為粉皮冬瓜資源，而青皮冬瓜對枯萎病的抗性較差。地方古老苦瓜品種含有豐富的抗病基因[9]，目前選育的絲瓜新品種（系）大多數對枯萎病表現為抗或中抗[1]。

6展望

目前，防治瓜類枯萎病的主要方法包括化學防治和嫁接。然而，這些方法存在一定的局限性和潛在的環境風險。化學防治可能導致環境污染和土壤板結，而嫁接雖然是一種有效的防治手段，但也可能影響果實品質。

盡管國內外關于瓜類枯萎病的抗性遺傳研究已有許多報道，但由于瓜類枯萎病遺傳規律的復雜性以及致病菌不斷分化且強致病力導致瓜類枯萎病泛濫，嚴重影響瓜類作物生產，在一定程度上致使抗病品種的培育受到嚴重影響。但利用生物技術手段可以在較短時間內完成瓜類作物抗枯萎病分子標記開發及基因定位，為抗病育種奠定基礎。因此，明確瓜類作物枯萎病的抗病機制并培育抗病品種成為解決枯萎病問題的一種更為有效和可持續的方法。

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