基于 HYSPLIT 模型的海南島橡膠樹白粉菌孢子氣流傳播路徑與時空動態

摘" 要：橡膠樹是海南的“三棵樹”之一，全島多個市（縣）均有種植。橡膠樹白粉病是典型氣傳性真菌病害，每年均有發生，嚴重影響橡膠產量和樹體健康。本研究以保亭黎族苗族自治縣（以下簡稱為“保亭縣”）為孢子擴散起點，分析2021年2月1日至2023年3月31日期間橡膠樹白粉菌（Erysiphe quercicola）孢子可能隨氣流的傳播路徑。通過拉格朗日混合型單粒子軌跡（HYSPLIT）模型模擬不同高度下的氣流軌跡，并結合TrajStat軟件和MeteoInfoMap平臺進行軌跡聚類分析，確定具有代表性的氣團傳輸路徑。結果表明：保亭縣是海南省橡膠樹白粉病最早發生的地區，該地區氣流主要向西南和西北方向傳播，軌跡覆蓋三亞、樂東、五指山等周邊地區，白粉菌孢子可能會通過氣流傳播加速這些地區的病情發展。此外，研究發現橡膠樹白粉菌孢子的擴散動態主要集中于每年的1—4月，該時期與海南島春季的溫濕度條件和橡膠樹的物候期密切相關。保亭縣橡膠樹的平均古銅期和白粉病發病起始時間均早于其他地區，進一步凸顯了該地區作為橡膠樹白粉病早期監測預警關鍵區的重要性。綜上所述，本研究通過模擬和分析保亭縣白粉病菌孢子可能的氣流傳播路徑，揭示了白粉病菌孢子在海南島的區域時空傳輸規律。研究結果為制定區域性橡膠樹白粉病防控策略提供科學依據和技術支撐，從而有效遏制病害擴散，保障海南省橡膠產業的穩定發展。

關鍵詞：橡膠樹白粉病；孢子傳播；HYSPLIT模型；氣流傳輸路徑；時空動態中圖分類號：S763.7 """""文獻標志碼：A

Airborne Spore Dispersal Pathways and Spatiotemporal Dynamics of Erysiphe quercicola in Hainan Island Based on the HYSPLIT Model

ZHOU Shaoyao^1，2， ZHU Jiazheng^1，2， ZHANG Yu^1，2， YANG Ye^1，2， LIANG Xiaoyu^1，2*， WANG Meng^1，2*

1. Sanya Institute of Breeding and Multiplication， Hainan University， Sanya， Hainan 572024， China; 2. School of Tropical Agriculture and Forestry， Hainan University， Danzhou， Hainan 571737， China

Abstract： Rubber tree is one of the “Three Trees” of Hainan， and it is cultivated in several cities and counties across the island. Rubber tree powdery mildew is a typical airborne fungal disease that occurs annually， severely affecting rubber yield and tree health. This study analyzed the potential airborne dispersal pathways of rubber tree powdery mildew spores from February 1， 2021， to March 31， 2023， with a focus on Baoting as the starting point for spore diffusion. Using the Lagrangian Hybrid Single-Particle Trajectory （HYSPLIT） model， airflow trajectories at various altitudes were simulated， and trajectory clustering analysis was performed with TrajStat software and the MeteoInfoMap platform to identify representative air mass transport paths. Results indicated that Baoting was the earliest outbreak area of rubber tree powdery mildew in Hainan， where airflows predominantly spreaded southwestward and northwestward， covering neighboring regions such as Sanya， Ledong and Wuzhishan. This suggests that spore dispersal via airflow may accelerate disease progression in the areas. Additionally， the study found that the spatiotemporal dynamics of spore spread primarily occurred from January to April each year， coinciding with the spring temperature and humidity conditions in Hainan and the phenological stages of rubber trees. The average budburst and disease onset times in Baoting preceded those in other regions， further the importance of Baoting as an early monitoring and warning site for powdery mildew in rubber trees. In conclusion， this study reveals the regional spatiotemporal transmission patterns of powdery mildew spores in Hainan island through the simulation and analysis of airborne spore dispersal from Baoting. The findings would provide scientific evidence and technical support for the formulation of targeted regional control measures， contributing to the effective management of powdery mildew and the stable development of Hainan’s rubber industry.

Keywords： rubber tree powdery mildew; spore dispersal; HYSPLIT model; airflow transmission pathways; spatiotemporal dynamics

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.07.019

橡膠樹在中國南部地區具有重要的經濟價值，廣泛分布于海南、云南和廣東等地^[1]。根據天然橡膠生產國協會（ANRPC）提供的數據，中國的橡膠產量在全球排名第五，總產量達85萬t，其中海南島的橡膠產量約占全國總產量的41%，對我國橡膠工業的發展作出了重要貢獻^[2]。由白粉菌（Erysiphe quercicola）引起的橡膠樹白粉病是典型的氣傳性真菌病害，嚴重威脅橡膠產業的穩定發展。白粉菌主要侵染橡膠樹的幼嫩組織，嚴重時可導致大面積落葉，直接造成天然橡膠產量的嚴重損失^[3]。白粉病屬于典型的氣候型病害，其發病情況和危害程度主要受氣象條件、橡膠樹物候期及病原菌數量的影響。全年均可在橡膠樹大田中發現白粉病，白粉菌通過無性階段的分生孢子在空氣中傳播，冬春兩季尤為頻繁，且在氣候條件適宜時，短時間內可迅速爆發成災，預測難度較大^[4]。作為一種氣傳性病害，白粉病的傳播符合植物病害流行病學中的空間傳播和動態發展規律，其變化取決于寄主、病原與環境條件之間的復雜相互作用^[5]。由于白粉菌孢子的高傳播能力，由其引發的白粉病又具有快速擴展的特性，因此對白粉病進行有效的監測和防控尤為重要。研究環境因素對白粉病發生和傳播的影響，對制定精準的防治策略具有重要意義。

探索初始侵染中心的擴展傳播動態是研究病害流行時空動態的基礎^[6]。真菌孢子在空氣中通過氣流傳播的距離可超過數千公里，從而導致病害的大范圍流行^[7]。通常空氣傳播類病害（如白粉病）的發展受地方、區域及大陸尺度的天氣條件和氣候的影響。對于許多通過空氣傳播的病原體，長距離傳播能力是其最顯著的特征之一^[8]。成功的遠距離運輸主要取決于大氣湍流的穩定性和能量分布、風速、風向以及病原體在傳播過程中的活性等因素^[9-10]。針對大范圍流行的病害，可以通過建模分析其病原菌孢子的遠距離傳播過程，預測病原菌對潛在感病寄主的危害，進而在農業生產中及時采取必要的防治措施，以減少損失^[11-12]。

由美國國家海洋和大氣管理局（NOAA）空氣資源實驗室開發的拉格朗日混合型單粒子軌跡（Lagrangian Hybrid Single-Particle Trajectory， HYSPLIT）模型^[13]，是一種用于遠距離傳輸建模的方法。最初，該模型主要用于分析和計算大氣污染物的傳輸與擴散^[14-15]，隨著模型的不斷完善，該模型已廣泛應用于植物保護領域^[16-17]。HYSPLIT模型能夠對空氣中的顆粒物或病原體進行軌跡、分散和沉積的建模，支持前向和后向的軌跡跟蹤。前向軌跡模擬則用于模擬氣流的擴散方向和范圍，后向軌跡模擬用于溯源氣流來源，通過軌跡的長短判斷氣團的移動速度^[18]。模型會將湍流風分量添加到平均位置上，以確定最終位置，并從該位置開始計算下一個時間步長的平流^[19]。

本研究基于海南植膠區多年對白粉病的監測結果，確定保亭黎族苗族自治縣（以下簡稱“保亭縣”）為橡膠樹白粉病的潛在早期傳播節點，并對白粉菌孢子濃度和氣象變化進行系統監測。采用HYSPLIT模型研究潛在早期傳播節點地區白粉菌孢子隨氣流的傳輸路徑，旨在深入了解海南島橡膠樹白粉菌孢子的區域時空傳輸規律，為制定不同產區的防控策略提供理論依據和技術支持。

1" 材料與方法

1.1" 材料

1.1.1" 主要儀器" Burkard孢子捕捉系統，包含單逆流離心管式孢子捕捉儀（圖1A）和多維環境氣象監測儀（圖1B），置于保亭金江26隊橡膠樹病害監測點（18°54′49″N， 109°61′61″E）。單逆流離心管式孢子捕捉儀通過收集空氣中分散的顆粒物（包括真菌孢子）來運行，并將這些顆粒以16.5"L/min³的流量沉積到無菌1.5 mL離心管中。多維環境氣象監測儀每小時連續記錄包括空氣溫度（℃）、相對濕度（%）、降雨量（mm）等關鍵數據。

1.1.2" 地圖" 本研究采用的地圖為公開的必應地圖（https：//www.bing.com/maps？cp=19.113691%7 E110.053259amp;lvl=9.0）和高德軟件提供的審圖號為GS（2022）6379的公益性海南島地圖。

1.2" 方法

1.2.1" 白粉病監測數據收集" 為了全面了解海南島橡膠樹白粉病的發病情況，本研究依托已建立的海南植膠區病害監測網絡（圖2）。該監測網絡覆蓋全島10個市（縣），設置51個監測點，系統收集冬春季橡膠樹葉片的生長發育階段氣象和物候數據，并詳細記錄橡膠樹白粉病的發病情況及病害嚴重程度。

1.2.2" HYSPLIT模型與分析方法" 為了全面了解海南植膠區橡膠樹白粉病在流行前期的菌源傳播情況，本研究選定保亭縣作為白粉菌孢子擴散起始點，研究時間為2021—2023年的每年2月1日—3月31日。模擬高度分別設定為離地面100、500、1000、1500 m。每次傳播運行6 h，每小時病原菌孢子開始傳播1次，全天共計24次傳播模擬。利用HYSPLIT模型對橡膠樹白粉菌孢子的氣流傳輸軌跡進行模擬分析。為更直觀地展示前向軌跡，將每年的軌跡傳播結果通過TrajStat軟件轉換為數字矢量文件，并在中國氣象科學研究院大氣成分研究所王亞強研究團隊開發的MeteoInfoMap平臺上，運用歐式距離算法對合并后的氣流軌跡進行聚類分析，最終歸納出幾類具有代表性的氣團傳輸路徑。此外，本研究采用后向軌跡分析，對保亭縣氣團傳輸路徑上的被傳輸地區氣團潛在來源進行驗證，模擬高度設定在500、1500 m。在后向軌跡模擬中，同樣通過TrajStat軟件處理軌跡數據，并在MeteoInfoMap平臺上進行聚類分析，以確定氣流傳播的潛在來源。

2" 結果與分析

2.1" 橡膠樹白粉菌孢子傳播的季節性分布及其因素分析

基于保亭縣孢子捕捉系統的2021—2023年監測數據，發現橡膠樹白粉菌的傳播主要集中在每年的1—4月，在此期間，海南島春季的低溫高濕氣候條件以及大量處于易感期的葉片為白粉菌的繁殖和產孢提供了理想環境。9—11月，盡管仍有孢子產生，但高溫低濕的氣候條件以及缺乏易感期葉片，均不利于孢子的產生和傳播，導致孢子密度較低且持續時間較短。此外，橡膠樹白粉病在2021年春季發生了大規模流行，孢子濃度在橡膠樹物候期轉化階段呈現多個高峰，覆蓋了葉片從萌芽到成熟的整個生長周期，孢子檢出時間為1月7日至4月13日，孢子密度峰值出現在3月22日。相比之下，2023年的孢子檢出時間為1月8日至1月31日，孢子密度峰值出現在1月16日，未出現在橡膠樹嫩葉期，且2023年2月溫度較其他年份高，而濕度低于其他年份，氣候條件、橡膠樹敏感物候期以及敏感期菌量等因素均不利于白粉病的大流行，因此2023年白粉病的發病程度較輕（圖3）。

2.2" 前向氣流軌跡模擬與孢子傳播解析

鑒于橡膠樹白粉病流行期的關鍵階段集中在春季，根據該病害監測歷史數據表明，海南省保亭縣橡膠樹白粉病發生時間最早，故本研究重點分析保亭縣2—3月的氣團傳輸路徑，以揭示白粉菌孢子在橡膠樹葉片易感期的氣流傳播軌跡。利用2021—2023年在100、500、1000、1500 m高度每6 h的保亭縣前向氣流軌跡數據進行模擬分析，通過聚類分析方法，將各高度的氣流軌跡劃分為若干代表性路徑，以揭示白粉菌孢子可能由保亭縣向外傳播的主要輸送通道。結果表明，不同高度的氣流主要向西北和西南方向流動（圖4），其中西北方向和西南方向的典型氣團占30%以上。例如，2021年100 m高度的氣流中，西北方向的氣團占51.83%，影響白沙縣、昌江縣、五指山市等地；西南方向的氣團占26.34%，影響三亞市。隨著高度的增加，氣流傳輸路徑呈現一定的變化趨勢，即在500 m高度的氣流中，西北方向的氣流傳輸更為集中，最遠可達東方市和昌江縣北部；在1000、1500 m高度的氣流中，西南方向的氣團傳輸距離明顯增加，除西北和西南方向外，還出現了東北方向的氣流，影響定安縣中部等地區。2022年和2023年的氣流傳輸路徑與2021年基本一致。此外，由于五指山和鸚哥嶺山脈的阻隔，保亭縣西南方向的氣流傳輸速度低于西北方向，這可能導致五指山市的橡膠樹白粉病病情更為嚴重，而位于五指山北部的白沙縣和儋州市的病情較輕。

2.3 "后向氣流軌跡模擬與孢子來源分析

為了驗證橡膠樹白粉菌孢子可能的氣流傳播軌跡，本研究選取以保亭縣為中心的前行氣流軌跡中的關鍵地點進行后向氣流軌跡模擬。同時，結合聚類分析方法，識別被傳輸地區可能的氣流來源。2021—2023年的模擬結果表明，不同高度的氣流傳輸趨勢一致。在500、1500 m高度，被傳輸地區的氣團主要來源于東北和東南方向（圖5）。在從保亭縣正向軌跡中選取的各關鍵地點，其后向模擬的潛在氣流軌跡均顯示出來自保亭縣的路徑，且2種高度的軌跡路線高度一致。此外，2種高度被傳輸地區的氣流來源地表現出相當復雜的特征，多個地區之間存在交叉傳輸現象。例如，在500 m高度，三亞市的氣流向樂東縣傳輸；而在1500 m高度，樂東縣的氣流則向三亞市傳輸。這種交叉傳輸現象表明，氣流在不同高度的互動和影響更加復雜，增加了白粉菌孢子氣傳路徑的多樣性。

2.4 "海南島橡膠樹白粉病發病時序和病情嚴重度分析

根據2021—2023年的海南各地區橡膠樹物候期和白粉病監測數據，保亭縣橡膠樹的古銅期平均開始時間為2月5日，明顯早于其他地區（圖6）。同時，白粉病的平均發病起始時間為2月12日，也早于其他地區。這一現象表明，保亭縣較早的橡膠樹物候期可能是其白粉病發病時間領先于其他地區的主要原因。與保亭縣相鄰的五指山市、樂東縣和三亞市，盡管橡膠樹的古銅期相對接近，但白粉病的發病起始時間明顯滯后，且病情相對較為嚴重（圖7）。

白粉菌可侵染橡膠樹嫩葉、嫩芽、花序等幼嫩組織，其侵染速度快，當分生孢子附著葉片2 h后即可產生芽管，3 d后形成白色菌斑。后期病斑產生大量分生孢子，可造成二次侵染^[20]。白粉菌的侵染過程存在潛育期，受溫度及葉片物候期等條件的影響。例如，在25"℃時，白粉菌在古銅期葉片的潛育期為4 d，在淡綠期葉片的潛育期為7"d。由于白粉菌孢子受長距離運輸、潛育期和二次侵染的共同影響，海南植膠區白粉病在中后期的病情發展變得更加復雜。雖然白粉菌分生孢子的萌發條件相對寬泛，在溫度為5～35"℃、相對濕度為10%～90%以及pH為6～8的環境下均可萌發，但在不同的溫濕度范圍內，其萌發效率存在顯著差異^[21]。在15～20"℃的低溫條件及28"℃的高濕度條件下，白粉菌的萌發率最高^[22]。因此，海南植膠區不同的氣象因素對寄主數量產生影響，導致白粉菌在林間的菌量產生波動，進而引起橡膠樹白粉病流行強度的變化^[23]。

本研究發現，保亭縣是海南省橡膠樹白粉病最早爆發的地區，其產生的孢子可能通過長距離的氣流運輸至沿途地區，加重該地區的病害程度。因此，針對氣流傳輸路徑制定區域性防治措施顯得尤為重要。例如，應在保亭縣及其主要氣流傳輸方向上的地區加強橡膠白粉病的監測和防治力度，以有效控制病害的蔓延。此外，研究表明，橡膠樹白粉菌孢子的擴散集中于每年的1—4月，這時期與海南島春季的溫濕度條件和橡膠樹的物候期密切相關。監測數據進一步顯示，保亭縣橡膠樹平均古銅期和白粉病發病起始時間均領先于其他地區，突出了保亭縣作為橡膠樹白粉病早期監測預警地點的重要性。

當前的橡膠樹病害預測模型主要依賴溫濕度等氣象因子^[24-25]，缺乏實際監測數據，且未從病原孢子傳播的角度進行綜合分析。近年來，隨著孢子捕捉技術的準確性提高和成本降低，基于孢子數量的高效預測方法展現出明顯優勢^[26-27]。HYSPLIT模型可用于識別真菌孢子的來源和傳播途徑。通過分析氣團方向和當地風型，該模型能夠有效模擬真菌孢子的軌跡和濃度變化，從而有助于判斷孢子的來源是本地還是遠距離地區^[28-29]。例如，王奧霖等^[30]利用HYSPLIT模型對我國遼東半島南端冬小麥條銹病菌源進行后向軌跡分析，明確了旅順口區上游菌源地及當地小麥條銹病的發生流行規律。王貴^[31]應用HYSPLIT模型探究了我國北方春麥區白粉病菌的傳播來源與去向。本研究利用HYSPLIT模型對2021—2023年2—3月保亭縣橡膠樹白粉菌孢子的潛在擴散路徑進行了長距離輸送模擬，模擬結果顯示，保亭縣橡膠樹白粉菌孢子可能隨氣流向西南和西北方向傳播，主要影響三亞市、樂東縣、五指山市等地；被傳輸地區的后向軌跡模擬結果表明，這些地區不僅有來自保亭縣氣流的傳輸，彼此之間還存在氣流的相互傳輸；氣流在不同高度的傳播方向和速度存在差異，主要受大氣環流垂直結構、溫度梯度、地形、水汽含量及氣壓系統等因素的影響。盡管年際間存在一定偏差，但2021—2023年的整體傳播趨勢保持相似。需要強調的是，HYSPLIT軌跡分析僅證明白粉菌孢子隨氣流傳輸的物理可能性，而其生物學有效性還需研究傳輸過程中孢子存活率和量化沉降孢子的致病力。

結果表明，保亭縣植膠區可作為海南島橡膠樹白粉病發病早期的監測點，為全島病害防控提供至關重要的監測與預警數據。了解不同高度氣流的傳輸特征，有助于優化防治策略，以確保橡膠產業的健康可持續發展。因此，未來的防控措施應結合氣流傳輸路徑和氣象條件，有針對性地在高風險區域加強病害監測與管理，以有效遏制白粉病的進一步擴散。

參考文獻

1. LIYANAGE K K， KHAN S， MORTIMER P E， HYDE K D， XU J， BROOKS S， MING Z. Powdery mildew disease of rubber tree[J]. Forest Pathology， 2016， 46（2）： 90-103.
2. 莫業勇， 楊琳. 2021年國內外天然橡膠產業形勢和2022年展望[J]. 中國熱帶農業， 2022（4）： 5-11， 53.MO Y Y， YANG L. Global natural rubber industry situation in 2021 and prospect in 2022[J]. China Tropical Agriculture， 2022（4）： 5-11， 53. （in Chinese）
3. LIANG X Y， MA Z， KE Y H， WANG J L， WANG L F， QIN B， TANG C R， LIU M Y， XIAN X M， YANG Y， WANG M， ZHANG Y. Single-cell transcriptomic analyses reveal cellular and molecular patterns of rubber tree response to early powdery mildew infection[J]. Plant， Cell amp; Environment， 2023， 46（7）： 2222-2237.
4. 楊洪， 胡義鈺， 張宇， 王立豐. 橡膠樹白粉病預測預報技術現狀與應用展望[J]. 分子植物育種， 2023， 21（7）： 2423-2431.YANG H， HU Y Y， ZHANG Y， WANG L F. Present situation and application prospects of powdery mildew prediction technology of Hevea brasiliensis Muell. Arg[J]. Molecular Plant Breeding， 2023， 21（7）： 2423-2431. （in Chinese）
5. LEVETIN E. Aerobiology of agricultural pathogens[M]//YATES M V， NAKATSU C D， MILLER R V， PILLAI S D. Manual of environmental microbiology. Washington， DC： ASM Press， 2015.
6. ARIAS J H， GóMEZ-GARDENES J， MELONI S， ESTRADA E. Epidemics on plants： modeling long-range dispersal on spatially embedded networks[J]. Journal of Theoretical Biology， 2018， 453： 1-13.
7. SAVAGE D， BARBETTI M， MACLEOD W， SALAM M， RENTON M. Seasonal and diurnal patterns of spore release can significantly affect the proportion of spores expected to undergo long-distance dispersal[J]. Microbial Ecology， 2012， 63： 578-585.
8. AYLOR D E. Spread of plant disease on a continental scale： role of aerial dispersal of pathogens[J]. Ecology， 2003， 84（8）： 1989-1997.
9. AYLOR D E. Biophysical scaling and the passive dispersal of fungus spores： relationship to integrated pest management strategies[J]. Agricultural and Forest Meteorology， 1999， 97（4）： 275-292.
10. SCHMALE III D G， ROSS S D. Highways in the sky： scales of atmospheric transport of plant pathogens[J]. Annual Review of Phytopathology， 2015， 53（1）： 591-611.
11. RADICI A， MARTINETTI D， BEVACQUA D. Early-detection surveillance for stem rust of wheat： insights from a global epidemic network based on airborne connectivity and host phenology[J]. Environmental Research Letters， 2022， 17（6）： 064045.
12. STRONA G， CASTELLANO C， FATTORINI S， PONTI L， GUTIERREZ A P， BECK P S. Small world in the real world： long distance dispersal governs epidemic dynamics in agricultural landscapes[J]. Epidemics， 2020， 30： 100384.
13. STEIN A， DRAXLER R， ROLPH G， STUNDER B， COHEN M， NGAN F. NOAA’s HYSPLIT atmospheric transport and dispersion modeling system[J]. Bulletin of the American Meteorological Society， 2015， 96（12）： 2059-2077.
14. ANASTASSOPOULOS A， NGUYEN S， XU X. An assessment of meteorological effects on air quality in Windsor， Ontario， Canada-sensitivity to temporal modeling resolution[J]. Journal of Environmental Informatics， 2008， 11（2）： 45-50.
15. HOU H， REN H， ROYER P， YU X Y. A geospatial risk analysis graphical user interface for identifying hazardous chemical emission sources[J]. PeerJ， 2023， 11： e14664.
16. APANGU G P， ADAMS-GROOM B， SATCHWELL J， PASHLEY C H， WERNER， M， KRYZA M， SZYMANOWSKI M， MALKIEWICZ M， BRUFFAERTS N， HOEBEKE L， GRINN-GOFRON A， GREWLING L， ROLDAN N G， OLIVER G， SINDT C， KLOSTER M， SKJOTH C A. Sentinel-2 satellite and HYSPLIT model suggest that local cereal harvesting substantially contribute to peak Alternaria spore concentrations[J]. Agricultural and Forest Meteorology， 2022， 326： 109156.
17. WANG H， YANG X B， MA Z. Long-distance spore transport of wheat stripe rust pathogen from Sichuan， Yunnan， and Guizhou in southwestern China[J]. Plant Disease， 2010， 94（7）： 873-880.
18. CHEN W， NEWLANDS N， HAMBLETON S， LAROCHE A， DAVOODI S M， BAKKEREN G. Optimizing an integrated biovigilance toolbox to study the spatial distribution and dynamic changes of airborne mycobiota， with a focus on cereal rust fungi in western Canada[J]. Molecular Ecology Resources， 2024， 24（6）： e13983.
19. KORACIN D， VELLORE R， LOWENTHAL D H， WATSON J G， KORACIN J， MCCORD T， DUBOIS D W， ANTONY CHEN L W， KUMAR N， KNIPPING E M， WHEELER N J M， CRAIG K， REID S. Regional source identification using LaGrange stochastic particle dispersion and HYSPLIT backward-trajectory models[J]. Journal of the Air amp; Waste Management Association， 2011， 61（6）： 660-672.
20. CAO X， XU X， CHE H， WEST J S， LUO D. Effects of temperature and leaf age on conidial germination and disease development of powdery mildew on rubber tree[J]. Plant Pathology， 2021， 70（2）： 484-491.
21. 劉靜， 李國華， 周明， 許麗月， 肖春云. 橡膠樹白粉菌分生孢子萌發條件及存活時間的研究[J]. 西南農業學報， 2014， 27（1）： 151-155.LIU J， LI G H， ZHOU M， XU L Y， XIAO C Y. Study on conditions of conidial germination and survival time of Oidium heveae[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences， 2014， 27（1）： 151-155. （in Chinese）
22. LIYANAGE K K， KHAN S， BROOKS S， MORTIMER P E， KARUNARATHNA S C， XU J C， HYDE K D. Taxonomic revision and phylogenetic analyses of rubber powdery mildew fungi[J]. Microbial Pathogenesis， 2017， 105： 185-195.
23. ZHAI D， WANG J， THALER P， LUO Y Q， XU J C. Contrasted effects of temperature during defoliation vs. refoliation periods on the infection of rubber powdery mildew （Oidium heveae） in Xishuangbanna， China[J]. International Journal of Biometeorology， 2020， 64： 1835-1845.
24. 葉勁秋， 劉文波， 林春花， 鄭服叢， 繆衛國. 基于人工神經網絡建立橡膠樹白粉病預測預報模型[J]. 西南農業學報， 2020， 33（4）： 797-804.YE J Q， LIU W B， LIN C H， ZHENG F C， MIAO W G. Establishment of prediction model of rubber powdery mildew based on artificial neural network[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences， 2020， 33（4）： 797-804. （in Chinese）
25. 白蕤， 李寧， 陳匯林， 劉少軍， 陳小敏， 鄒海平. 大氣環流指數和地面氣象要素對海南省橡膠樹白粉病的影響[J]. 植物保護學報， 2019， 46（4）： 770-778.BAI R， LI N， CHEN H L， LIU S J， CHEN X M， ZOU H P. Influences of atmospheric circulation index and surface meteorological elements on the rubber tree powdery mildew in Hainan province[J]. Journal of Plant Protection， 2019， 46（4）： 770-778. （in Chinese）
26. GAO S G， LUO J Y， ZENG R， XU L H， CHEN L， DAI F M. Application of intelligent spore capture system in prediction of cucumber downy mildew and cucumber powdery mildew[J]. Trends in Horticulture， 2019， 2（1）： 36-45.
27. ZHAO Y C， LIU S G， HU Z H， BAI Y， SHEN C， SHI X Q. Separate degree based Otsu and signed similarity driven level set for segmenting and counting anthrax spores[J]. Computers and Electronics in Agriculture， 2020， 169： 105230.
28. SADYS M， KENNEDY R， SKJOTH C A. An analysis of local wind and air mass directions and their impact on Cladosporium distribution using HYSPLIT and circular statistics[J]. Fungal Ecology， 2015， 18： 56-66.
29. APANGU G， FRISK C， ADAMS-GROOM B， SATCHWELL J， PASHLEY C， SKJOTH C. Air mass trajectories and land cover map reveal cereals and oilseed rape as major local sources of Alternaria spores in the Midlands， UK[J]. Atmospheric Pollution Research， 2020， 11（9）： 1668-1679.
30. 王奧霖， 劉巖， 李曉文， 李佩玲， 葛宏蔓， 韓方強， 范潔茹， 劉偉， 胡小平， 周益林. 基于后向軌跡分析的遼東半島南端冬小麥條銹病菌源初探[J/OL]. 植物保護， 1-17. （2024-12- 10）[2025-01-09]. "https：//doi.org/10.16688/j.zwbh.2024547.WANG A L， LIU Y， LI X W， LI P L， GE H M， HAN F Q， FAN J R， LIU W， HU X P， ZHOU Y L. Identification of wheat stripe rust transport pathways for re-colonization on winter-wheat of southern tip of Liaodong Peninsulausing backward trajectories[J/OL]. Plant Protection， 1-17. （2024- 12-10）[2025-01-09]. "https：//doi.org/10.16688/j.zwbh.2024547. （in Chinese）
31. 王貴. 北方麥區小麥白粉菌群體的遺傳多樣性及傳播氣流軌跡分析[D]. 北京： 中國農業科學院， 2022.WANG G. Population genetic diversity and trajectory analysis of Blumeria graminis f. sp. tritici in north wheat region[D]. Beijing： Chinese Academy of Agricultural Sciences， 2022. （in Chinese）