梯度遮陰對牛蒡幼苗生長、生理特性及葉片解剖結構的影響

中圖分類號：S631.904 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）11-0149-07

林下經(jīng)濟是指以種植業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)、采伐加工業(yè)和利用森林景觀為形式，開發(fā)和利用森林資源、林下植被和森林生態(tài)環(huán)境的生產(chǎn)經(jīng)營復合活動。近年來，大力發(fā)展的林藥復合系統(tǒng)是森林可持續(xù)經(jīng)營的一種重要形式，是一種利用自然森林資源進行藥用植物仿野生栽培的體系，該系統(tǒng)彌補了林木生產(chǎn)周期長、見效慢的缺點，提高了森林土地的利用價值[2]。林下環(huán)境光照不足，會限制植物的光合作用強度，影響植物的碳積累和生長速率。同時光作為環(huán)境因子，調(diào)控著植物的生長發(fā)育。光質(zhì)對光合作用、光形態(tài)建成和葉綠素合成起關鍵性作用[3]因而選育具有耐陰性的中草藥品種對于發(fā)展林藥模式尤為重要。

牛蒡（Arctiumlappa）為菊科2年生植物，具有耐寒、耐熱、耐水澇等特性，適應能力較強[4]。它具有粗壯的肉質(zhì)直根，果實和根均可入藥，并含有豐富的菊糖、纖維素、蛋白質(zhì)、鈣、磷、鐵等多種人體所需的礦物質(zhì)及微量營養(yǎng)元素，藥用價值巨大5，市場需求量較高，發(fā)展人工種植的潛力較大[

目前對于牛蒡的研究多集中于對其提取物藥用價值以及栽植技術的研究，而對于其耐陰性研究較少。因此，為探尋牛蒡幼苗生長指標、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、光合色素及解剖結構對遮陰的響應，本研究對牛蒡幼苗進行不同程度遮陰處理，旨在探明何種程度的遮陰對牛蒡幼苗生長具有促進作用，同時為林下藥用經(jīng)濟植物培育提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1 試驗地概述

本試驗于2021年4—10月在天津農(nóng)學院試驗基地（ （117^°09^′94^′′E，39^°08^′96^′′N） 內(nèi)進行，試驗

地的氣候為溫帶半濕潤大陸性季風氣候；該地四季分明，春秋較短，冬夏較長，濕度小，風力大；年平均氣溫 13.4‰ ，年平均降水量 979.1mm 。

1.2 試驗材料

試驗材料為牛蒡1年生實生苗。供試材料種子來自新疆伊犁地區(qū)，于2021年4月將種子均勻播撒于由草炭土和蛭石按體積比 1：1 混合的基質(zhì)中，澆水覆膜。待種子出苗后，定期澆水。當生長 35d 后，挑選生長狀況良好且長勢相近的幼苗移入塑料盆進行培養(yǎng)，塑料盆長度 43cm 、寬度 17cm 、高度15cm ，每盆栽植8株幼苗。15d后待幼苗生長狀況穩(wěn)定，對其進行遮陰處理。

1.3 遮陰處理

本試驗共設置3個遮陰處理，分別是 20% 遮陰（T1） ，40% 遮陰（T2）、 60% 遮陰（T3），全光照為對照（CK），通過搭設不同遮陰度的遮陰網(wǎng)實現(xiàn)遮陰效果，遮陰棚搭建于完全開放的試驗地內(nèi)。每個處理8株，3次重復，定期澆水，注意通風、除草、昆蟲啃食等一系列田間養(yǎng)護，遮陰期間不進行施肥，待遮陰處理 78d 后，進行相關指標的測定。

1.4指標測定

1.4.1生長指標的測定將完整挖出的牛蒡植株清洗干凈表面附著基質(zhì)土壤，使用游標卡尺測定其地上部、地下部的長度，使用天平稱出地上部及地下部分的重量，并觀察植株分株數(shù)量和須根數(shù)量。

1.4.2生理指標的測定本試驗于遮陰78d后，采集植株中部同方位、發(fā)育一致的葉片，每個指標分別稱取 0.05g ，采用李合生的方法測定脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性。葉綠素含量的測定采用乙醇提浸法[8]，并計算溶液中葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量。

1.4.3解剖結構的觀察葉片結構觀察參考李和平的方法進行改良。將成熟的植物葉片沿主脈兩側(cè)剪成 0.5cm×0.5cm 的大小，經(jīng)甲醛-乙酸-乙醇（FAA）固定液固定 ^48h ，再用梯度乙醇溶液（ 30% ） 50% ） 70% ！ 85% 95% 、 100% ）進行脫水，使用 100% 乙醇脫水操作進行2次，各級乙醇脫水時間在 30min 至 ¹h ，經(jīng)5級正庚烷透明、梯度浸蠟、生物組織包埋機包埋、徠卡RM2235切片機切片，切片厚度 10μm 。切片經(jīng)展片、烘干后，用正庚烷脫蠟及透明、苯胺番紅-固綠對染、封膠，在徠卡

DM4000B顯微鏡下觀察，用LASAFLite圖像軟件進行拍照分析。

1.5 評價方法

灰色關聯(lián)度計算：對進行遮陰處理后的牛蒡幼苗進行生長指標、生理生化指標、葉片解剖結構指標的測定，將所測的數(shù)值用模糊隸屬函數(shù)法進行賦值，并對其進行灰色關聯(lián)度的計算，計算方法參考薛旭鵬等的方法[10]

灰色關聯(lián)度計算方法如下：

正相關指標：

（X_ab-X_min）/（X_max-X_min）?

負相關指標：

1-（X_ab-X_min）/（X_max-X_min）_C

式中： X_ab 為 a 遮陰處理的 b 指標測定值； X_max 為 b 指標的最大值； X_min 為 b 指標的最小值。

灰色關聯(lián)度：

式中： ξ_i（k） 為 k 指標在 i 處理下的灰色關聯(lián)度值；x₀（k） 為 k 指標的最大隸屬函數(shù)值； x_i（k） 為 χ_i 處理時生理生化及葉片解剖結構指標的隸屬函數(shù)值; λ_i 為 ξ_i（k） 取平均數(shù)后的加權關聯(lián)度。第1級最大差Δi_max=k_maxΔi（k） ，第2級最大差 Δmax=i_maxΔi_max ；第1級最小差 Δi_min=k_minΔi（k） ，第2級最小差 Δ_min= i_minΔi_min 。

1.6 數(shù)據(jù)處理

將各梯度遮陰下的牛蒡幼苗生長、生理生化及葉片解剖結構指標采用灰色關聯(lián)度法進行排序[]用單因素方差分析（one-wayANOVA）、最小顯著差異法（ LSD 法）進行多重比較。

2 結果與分析

2.1不同遮陰處理對牛蒡生長指標的影響

由表1可知， 0～40% 遮陰范圍內(nèi)，牛蒡幼苗地上部、地下部長度及植株總長度隨遮陰梯度增大而增加，在T2處理下，分別較CK增加了 72.39% ！39.23% 和 54.91% ，并且差異均顯著。當處于T3處理時，植株地上部、地下部長度及植株總長度較T2處理分別縮短了 23.26%.25.57% 和 24.35% ，仍高于CK，但與CK差異均不顯著。牛蒡植株的莖根比相對穩(wěn)定，CK與3個遮陰處理差異均不顯著。須根數(shù)隨遮陰梯度增加整體呈下降趨勢，CK顯著多于T2、T3處理，而分株數(shù)隨遮陰梯度的增加呈上升趨勢，T3處理顯著多于 CK，T1 和T2處理。牛蒡植株的地上部及地下部鮮重隨遮陰梯度增大均呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢，T1處理下，牛蒡幼苗的地上部鮮重達到最大，顯著高于T3處理，但與CK、T2處理差異不顯著。地下部鮮重在T2處理時達到最大，較CK與T1處理分別增加 142.76% 和

21.97% ，而隨著遮陰梯度繼續(xù)增大，當處于T3處理時，地下部鮮重急劇減少，下降 57.62% 。葉面積隨遮陰梯度增加出現(xiàn)先增大后減少的趨勢，在T1遮陰處理下達到最大。綜上，一定的遮陰可以增加植株地上部和地下部長度、鮮重，增加植物的葉面積、分株數(shù)，減少須根數(shù)，綜合考慮，以T2處理地上及地下的生物量表現(xiàn)最佳。

2.2遮陰對牛蒡滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及丙二醛含量的 影響

由圖1可知，牛蒡幼苗中脯氨酸含量隨遮陰梯度增加呈現(xiàn)先升高后降低再升高的趨勢，表現(xiàn)為 T1gt; T3gt;CKgt;T2 ，T1、T3處理時顯著高于CK，較CK增長幅度分別為 273.69% ，68.15% ，T2處理顯著低于CK（圖1-A）。不同遮陰處理下，僅T2處理的可溶性糖含量與CK無顯著差異，僅提升 6.78% ，T1和T3處理均較CK顯著降低，分別下降45. 99% 、60.90% （圖1-B）。各處理下的可溶性蛋白含量較CK均有顯著增加，其中T2處理最高，T1、T2、T3處理相比于CK的增長幅度分別為 363.25% 、457.72%.451.30% （圖1-C）。丙二醛含量隨著遮陰梯度的上升表現(xiàn)為先急劇增加后下降然后相對穩(wěn)定的趨勢，其中以CK的丙二醛含量最低，T2、T3與CK差異不顯著（圖1-D）。綜上，遮陰條件下，牛蒡可以綜合調(diào)節(jié)細胞中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，使細胞維持正常的滲透壓，以維持細胞正常的生理功能。

2.3遮陰對牛蒡抗氧化酶活性的影響

由圖2可知，隨著遮陰梯度增加，CAT活性整體呈上升趨勢，但不同遮陰處理下的CAT活性與CK差異均不顯著，T3處理的值最大，較CK提升189.00% （圖2-A）。POD活性隨著遮陰梯度的增加呈現(xiàn)出先緩慢降低后急劇降低的趨勢，T1和T2處理的POD活性與CK差異不顯著，T3處理下POD活性僅為 172.14U/（g?min） ，顯著低于CK、T1、T2處理（圖2-B）。各遮陰處理下，牛蒡中SOD活性均顯著高于CK，其中以T1處理最高，較CK提高了434.11% ，T2和T3處理較T1處理顯著減少，但仍分別高出CF 170.70% 220.55% （圖2-C）。

2.4不同遮陰處理對牛蒡光合色素的影響

由表2可知，3個遮陰處理下的葉綠素a及類胡蘿卜素含量相對穩(wěn)定，雖有波動，但均未與CK未達到顯著性差異，僅T2處理的類胡蘿卜素顯著高于T3。葉綠素b含量在 處理下相對穩(wěn)定，T3處理顯著高于 CK，T1，T2 處理。各處理的總?cè)~綠素含量與CK差異均不顯著，而葉綠素a含量/葉綠素b含量及類胡蘿卜素含量/葉綠素含量的比值都是在T3處理達到最低。綜上，不同遮陰下，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素及總?cè)~綠素含量的變化相對穩(wěn)定。

2.5不同遮陰處理對牛蒡解剖結構的影響

由表3可知，牛蒡在CK下的葉片厚度為131.91μm ，不同處理的遮陰均會引起牛蒡葉片厚度不同程度的減小，以T2處理下的葉片最薄，T1、T2、T3處理下的牛蒡幼苗葉片厚度分別減少10.01%.27.41%.6.62% ，除T3處理外，均與CK差異顯著。不同遮陰對牛蒡幼苗上表皮細胞厚度影響不顯著，對下表皮細胞厚度的表現(xiàn)為先增加后降低，在T2處理下達到最高，較CK提高 42.11% ，顯著高于T3處理，但3個遮陰處理與CK差異均不顯著。表皮細胞長度方面，各處理上表皮細胞長度出現(xiàn)不同程度的下降，均與CK差異顯著，各處理的下表皮細胞長度在T2處理下顯著增加，較CK增加171.45% 。各遮陰梯度下柵欄組織厚度在 29.56～ 38.76μm ，但差異不顯著；海綿組織厚度在T2處理

下出現(xiàn)顯著降低，為 30.81μm ，僅為CK的 46.44% 0柵海比最大值出現(xiàn)在T2，且與CK、T1、T3間的差異均達到顯著水平。主脈直徑隨遮陰梯度先增加后減少，在T2達到最大，與CK相比增加 66.37% 。

2.6不同遮陰處理下牛蒡的灰色關聯(lián)度值及排序本試驗對不同遮陰處理下的牛蒡幼苗生長、生理生化指標及葉片解剖結構進行隸屬函數(shù)值的計算，并根據(jù)所得到的隸屬函數(shù)值進行相關的灰色關聯(lián)度值計算，對灰色關聯(lián)度值求平均值并排序。經(jīng)過計算，牛蒡幼苗的生長指標由強到弱順序依次為T2gt;T1gt;T3gt;CK （表4）；牛蒡幼苗的生理生化指標由強到弱順序依次為 CKgt;T3gt;T2gt;T1 （表5）；牛蒡幼苗的解剖結構指標由強到弱順序依次為 CKgt; T2gt;T1gt;T3 （表6）。

2.7不同遮陰處理下牛蒡幼苗生長的綜合排序

在所測得的牛蒡幼苗各項指標中，生長指標能夠直觀地反映植株的生長情況；生理生化指標對于植物在脅迫環(huán)境下生長情況的反映有重要意義；葉片解剖結構具有影響植物光合作用、抵抗外界機械損傷的能力，在一定程度上能夠反映植株生長情況。綜合以上特點，將不同遮陰梯度下牛蒡幼苗的生長指標、生理生化指標、葉片解剖結構指標應用灰色關聯(lián)度進行加權關聯(lián)度的計算，依據(jù)加權關聯(lián)度的值進行排序。經(jīng)計算，不同遮陰梯度下的牛蒡幼苗生長由強到弱依次為 T2gt;T1gt;CKgt;T3 （表7）。

3討論與結論

遮陰影響作物的光合作用、干物質(zhì)積累分配，并最終影響其產(chǎn)量，且肉質(zhì)直根作為牛蒡主要的藥

用部位，其變化對于日后生產(chǎn)實踐具有指導意義[12-14]。前人的研究證實一定程度的遮陰能夠提高植物的產(chǎn)量[15-17]。本試驗中，T1 和 T2處理下的牛蒡幼苗地下部鮮重較CK有所增加，但隨著遮陰強度繼續(xù)加大，牛蒡的生長發(fā)育受到抑制。但錢龍梁等對銀杏幼苗生物遮陰的研究表明，經(jīng)遮陰處理后的銀杏幼苗主根均要比全光照下的長度大[18]，該結果的出現(xiàn)可能是由于不同物種對遮陰的耐受程度不一。

當植物體處于逆境脅迫時，會導致體細胞內(nèi)外滲透壓失衡而失水，但植物體可通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白來抵御逆境脅迫帶來的傷害，從而維持細胞正常的生理機能[19-21]。丙二醛作為脂質(zhì)在自由基的作用下發(fā)生過氧化反應的產(chǎn)物，可以加劇膜損傷，其濃度也能夠反映細胞膜的系統(tǒng)功能和結構破壞程度[22-23]。本試驗結果表明，T1處理下，脯氨酸、可溶性蛋白及丙二醛含量均有顯著增加，這是由于牛蒡植株產(chǎn)生的應激反應所致。許多研究認為，合成的可溶性蛋白一方面用于滲透調(diào)節(jié)，另一方面作為合成其他有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的碳源和能量24」，而可溶性糖含量在T1和T3處理下出現(xiàn)顯著下降，這可能是可溶性糖含量下降的重要原因。T2處理下，脯氨酸和丙二醛含量最低，說明此時牛蒡受到的逆境脅迫較小，可溶性糖含量與CK相比無顯著變化，僅可溶性蛋白仍維持在T1處理時的水平（顯著高于CK），而可溶性蛋白除了作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)外，也是牛蒡重要的營養(yǎng)成分，說明此遮陰條件可以促進牛蒡產(chǎn)生較高的可溶性蛋白。T3處理下，脯氨酸含量較CK顯著升高，可溶性糖含量顯著降低，可溶性蛋白仍維持在T1處理的水平（顯著高于CK），丙二醛含量相對穩(wěn)定地維持在T2水平，說明隨著牛蒡?qū)φ陉幍倪m應，丙二醛含量逐漸降低并趨于穩(wěn)定。整體來看，牛蒡的可溶性蛋白含量呈現(xiàn)出隨遮陰梯度增大而上升的變化趨勢，這與閔曉航對閩楠幼苗遮陰處理的研究結果[25]基本一致，但在趙則海等對遮陰條件下少花龍葵、三葉鬼針草、勝紅薊的研究中發(fā)現(xiàn)，處于遮陰條件下的可溶性蛋白含量均低于全光照[2]，表明不同植物應對遮陰有著不同策略，可溶性蛋白在不同植物體內(nèi)的積累量不同。

植物抗氧化酶的功能主要是防止氧化物對植物組織造成毒害作用，因此其活性高低與植物的抗逆性有著密切的關系，且在逆境下，抗氧化酶的活性會有所增強[27-28]。本試驗結果表明，在 T1 處理時，SOD活性顯著高于其他處理，而POD和CAT活性則保持在CK水平，這說明低度遮陰時，SOD作為對抗活性氧的第一道防線，對遮陰做出了積極響應，使牛蒡幼苗受到了較好的保護，無需其他保護酶類的參與，這與薛旭鵬等的研究結果[\"]基本一致。本試驗中，牛蒡的POD活性呈現(xiàn)先下降后上升再降低的趨勢，但T1、T2的變化幅度與CK相比并不顯著，而在馬曉華等對紫葉紫薇幼苗生長及光合特性對遮陰響應的研究中，2種紫薇的POD活性隨遮陰梯度的上升，整體上呈現(xiàn)出下降的趨勢[29]，與本試驗結果基本一致。而CAT活性則隨著遮陰梯度的增加呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢，但總體穩(wěn)定，均與CK差異不顯著，而在范宣探究遮陰對川西柳葉菜生理生化影響的研究中，植株的CAT活性從全光照到中度遮陰依次呈現(xiàn)出增加趨勢[30]。3種酶活性趨勢不一致，說明在不同遮陰條件下，不同的酶敏感性不同，三者通過協(xié)同作用來抵御遮陰環(huán)境。

植物體進行光合作用，積累干物質(zhì)，需要光合色素的參與，同時葉片中光合色素的含量也能夠作為評價植物對環(huán)境適應情況的重要生理指標[31 -33] 。當植物體處于全光照的條件下時，自身的葉綠素含量合成的干物質(zhì)足夠供給生長所需[34]，隨著遮陰梯度的增大，植物體獲得的光照度受限，需要通過增加葉片中的葉綠素含量來提高光合效率[35]，以保證在弱光環(huán)境下的正常生長。本試驗中隨著遮陰梯度的增大，牛蒡的葉綠素含量表現(xiàn)出增大趨勢。牛蒡葉片的光合色素含量在T2處理下達到最大水平，而在張云等的研究中，堇葉紫金牛的葉綠素含量、類胡蘿卜素含量隨遮陰梯度增加呈現(xiàn)上升趨勢，葉綠素a含量/葉綠素b含量呈下降趨勢，分析原因是植物通過提高自身葉綠素含量、類胡蘿卜素含量，降低葉綠素a含量/葉綠素b含量，以吸收更多的藍紫光，捕獲更多的光能來彌補光不足給植株帶來的負面作用[36]。本試驗結果顯示，牛蒡的類胡蘿卜素含量及類胡蘿卜素含量/葉綠素含量的比值在T3處理下最小且與其他處理差異顯著。而在田琳琳等對玻璃苣的研究中，隨著遮陰強度的持續(xù)增大，類胡蘿卜素含量出現(xiàn)下降[37]，分析其主要原因可能是過度遮陰影響了植物保護光合系統(tǒng)的能力。

光環(huán)境的改變會引起植物葉片不同程度的結構變化，一般認為葉片在遮陰條件下呈現(xiàn)出陰生葉的特征，葉片大而薄，有較薄的角質(zhì)層，葉肉柵欄組織較薄且疏松，葉脈及氣孔較稀，在強光照條件下表現(xiàn)為陽生葉特征，葉片較厚，氣孔密度較大，柵欄組織發(fā)達，葉肉細胞間隙小[13]，本研究結果與上述基本一致。在全光照下，牛蒡的主脈直徑和最大維管束細胞面積均處于最低水平，經(jīng)過遮陰處理后，這2項指標都出現(xiàn)了不同程度的漲幅，并且牛蒡的葉片面積和葉片厚度也出現(xiàn)增大，其中上表皮細胞厚度的變化尤為明顯。這一結果與史剛榮等對白三葉（Trifoliumrepens）[38]和吳濤等對爬山虎（Parthenocissushimalayana）[39]的研究報道基本一致，植物葉片可以通過改變自身形態(tài)結構來提高對光強環(huán)境變化的適應。解剖結構的結果表明，牛蒡響應異質(zhì)光生境的策略主要是通過增加下表皮細胞長度，并減小柵欄組織細胞長度和柵欄組織厚度，以減小葉片厚度，改變?nèi)~片柵欄組織和海綿組織的比例，從而適應較弱的光照環(huán)境，柵欄組織細胞長度和層數(shù)在植物適應異質(zhì)光環(huán)境方面起到了極其重要的作用。

對牛蒡幼苗的生長指標、生理生化指標及葉片解剖結構指標進行灰色關聯(lián)度值及加權關聯(lián)度的計算，遮陰脅迫對牛蒡幼苗生長強弱的關系為 T2gt; T1gt;CKgt;T3 ，在適度的遮陰強度（ 20%～40% ）下，牛蒡幼苗各項生長指標得到了不同程度的提升，但當遮陰梯度過高時，牛蒡幼苗的生長提升水平又會有所降低。結果表明，T2處理下的牛蒡幼苗生長狀況最佳，主要是通過調(diào)節(jié)自身的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、光合色素含量、抗氧化酶活性以及改變自身葉片結構來促進其生長，而高強度的光照則會讓牛蒡幼苗的自身調(diào)節(jié)系統(tǒng)產(chǎn)生一定的失衡，對幼苗生長產(chǎn)生不利影響。因此，在對牛蒡幼苗進行管護過程中，適當遮陰能夠在一定程度上促進幼苗生長，同時應避免將植株暴露在全光照的環(huán)境下，在遮陰的同時，要保持苗木間通風，適當補充水分，注意除蟲松土等措施，為牛蒡提供良好的生長環(huán)境。

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