NCEDs基因家族與環境因子和激素互作調控種子休眠萌發的研究進展

中圖分類號：Q943.2 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2025.13.035

種子休眠和萌發是植物適應環境變化的重要特征，受基因和環境因子的影響，其過程受到內源和外源信號的調節[]。赤霉素（Gibberellins，GAs）和脫落酸（Abscisicacid，ABA）是2種主要的內源性植物激素，它們相互拮抗，決定著種子的休眠和萌發狀態[2-3]。種子中的其他激素，如乙烯（ETH）和油菜素內酯（BR）等，在種子休眠和萌發過程中也起著關鍵的調控作用。9-順式-環氧類胡蘿卜素雙加氧酶（9-cis-epoxycarotenoiddioxygenase，NCED）是脫落酸（ABA）從頭合成過程中的關鍵限速酶4。NCEDs催化形成黃質醛的步驟直接關系到ABA的合成速率。NCEDs通過調控ABA合成代謝并參與到其他激素的合成途徑，從而進一步影響了種子休眠與萌發。本文綜述了近年來NCEDs基因家族與環境因子互作和參與其他激素途徑在植物種子與萌發調控方面的研究與應用，期待為NCEDs在植物種子休眠與萌發中的分子功能研究和應用方向提供更多理論參考。

1 NCEDs在環境因子作用下參與種子休眠萌發的調控

環境因子水分、溫度、光照和土壤硝酸鹽等條件都是調節種子休眠和發芽的重要信號。多個研究表明NCED在植物受到脅迫誘導時會增加ABA的積累[5]。NCEDs通過其異位表達上調內源性ABA，參與了對干旱、高鹽度和重金屬的反應，增強了植物對非生物脅迫的耐受性[6-7]。

NCEDs參與到植物對水分脅迫下的應激反應。在擬南芥中，調控種胚發育和種子成熟的轉錄因子FUS3（FUSCA3）在種子發育中后期可增強NCED6、NCED9和ABA2的表達，促進種子干旱耐受性[8]。擬南芥、陸地棉、水稻、煙草、皇冠梨等多種植物中的NCED3被克隆并被證明其為干旱誘導基因，并在干旱條件下能提高種子的萌發率9。水稻中的NCED2還通過調控水稻種殼的顏色，使得其種子的抗旱表現不同[10-1]。

高硝酸鹽條件下生產的種子ABA水平一般都較低[9]，水稻中的OsNCED3和OsNCED4在種子與根系中表達下調，在葉片中表達上調，以應對長期適度的鹽脅迫[12]。水稻種子在后熟作用下，SoNCED5在硝酸鹽誘導下顯著表達，促進種子休眠。在大豆種子中采用外源NaCI能增強NCED5和NCED9的表達，從而提高ABA含量，延緩種子萌發[13]。

溫度對種子的萌發與休眠影響較大，其中NCEDs在其中起到了不可忽視的作用。例如：小麥在超優0 35^°C ）和次優（ 4^°C ）溫度下的發芽抑制與TaNCEDs的表達更相關[4]。小麥的TaNCED1和TaNCED2會響應寒冷而下調其表達[15]。水稻種子灌漿期的熱應激有更強烈的休眠誘導，即使在休眠釋放處理后也仍然會導致發芽延遲，這與NCED基因的表達增加有較大關系[14]，OsNCED1經證明能夠被高溫誘導表達，在耐熱株系中的表達量高于熱敏感株系[。萵苣中LsNCED4在種子發育后期隨高溫脅迫上調，從而誘導ABA增加，限制種子的萌發[17-18]。擬南芥在高溫條件下，轉錄因子FUS3在熱應激條件下通過轉錄因子DREBC結合NCED9啟動子，上調AtNCED9基因表達，抑制種子萌發[14，19-23]。

許多光轉錄調節因子也被證明可調節NCED，從而影響種子的發芽。擬南芥CYP707A2和NCED6基因的轉錄都受光調控，種子萌發過程中NCED6的表達在遠紅光上調，紅光下調[。藍光作用CRY1受體可上調HvNCED1和HuNCED2基因來增加胚胎中ABA，以抑制大麥種子發芽，而白光對大麥發芽的抑制只與HuNCED1表達相關[25]。R光脈沖可以降低擬南芥種子中的AtNCED6和AtNCED9基因表達使ABA水平下降。在擬南芥中，光敏色素PHYB與bHLH轉錄因子互作調控鋅指蛋白SOM，激活NCED6和NCED9表達來抑制種子萌發[14]。新采收的煙草種子存在光休眠現象，其中就包含了光敏色素NtPHYB1介導了種子中NCED6表達[26]。天女木蘭種子的隱花色素MsCrys在藍光層積下調控MsNCED3的表達上升，從而調控了種子的萌發[27]。

2 與其他激素互作調節種子的休眠與萌發

植物激素作為環境因子的內部媒介，控制著種子的萌發和休眠。NCED基因家族通過參與ABA的生物合成，與GA等其他植物激素相互作用，共同參與植物的生長發育和逆境響應，如圖1所示。越來越多的研究也表明，植物內源激素通過NCEDs來調節ABA與GA在種子休眠與萌發中的拮抗作用，直接影響了種子的休眠與萌發。例如：在水稻OsNCED3基因的過表達株系表現出ABA含量較高，GA水平較低，穗發芽率顯著下降；而OsNCED3基因敲除株系則表現出ABA含量降低，活性GA含量增加，導致種子休眠減少，胚快速生長[28]。

圖1NCEDs參與激素調控種子萌發休眠示意圖

注：ABA.脫落酸；GA.赤霉素；IAA.生長素；ETH.乙烯；JA.茉莉酸；CTKs.細胞分裂素；BR.油菜素類固醇；SA.水楊酸。

乙烯（Ethylene，ET）對ABA有拮抗作用，相關研究表明乙烯受體ETR1種子中NCED3的表達較高，休眠增加。NCED在乙烯影響下上調，增加了ABA含量，延長洋蔥鱗莖的休眠[29]。花生的吸脹休眠態種子使用外源乙烯利誘導了AhNCED2下調，負向調節種子休眠，但在干種子中卻相反[30-31]。

生長素影響到ABA的信號傳導，進而影響種子休眠。低濃度的IAA可促進種子萌發，而高濃度的IAA可導致種子休眠[32]。生長素信號途徑下游末端轉錄因子ARF10、ARF16、ARF17均可與種子休眠特異性基因Dog1基因互作，并上調NCED9的表達，顯著增強擬南芥種子的休眠性[33]。生長素還可誘導ABI3，通過ABI3—ODR1—bHLH57—NCED6/9這一途徑，生長素也能影響到ABA的信號傳導[14.34]。

其他激素也不同程度地通過激素間互作進而影響種子萌發。在番茄中發現NCED酶與獨腳金內酯（Strigolactone，SL）產量的減少密切相關[35]。但NCED可能不直接參與SL的生物合成，但通過ABA起到調節作用[36]。茉莉酸甲酯（MethylJasmonate，MeJA）抑制TANCED1和增加 TaABA8^′OH-I 的表達可導致小麥萌發前吸收胚胎中ABA含量降低，達到破休眠作用[5]。抗旱研究發現將葡萄中的VaNCED1的過表達，還誘導了茉莉酸（JA）的產生和JA生物合成相關基因的積累[37]。水楊酸處理水稻種子，發現OsNCED1/2/3/4/5的表達量出現顯著降低[32]。

NCED還參與了種子萌發中的糖信號傳導，例如采用高濃度（ 3% ）的海藻糖和蔗糖處理的水稻種子，顯著上調了NCED3、NCED5的含量，促進了ABA合成，延遲了種子的萌發[38]。NCED2、NCED3、NCED6被證明可通過葡萄糖誘導表達導致種子萌發的延遲[39-42]。

植物在正常條件下，ABA正調控種子休眠、GA正調控種子萌發，但在逆境脅迫下，植物通常會與其他植物激素如水楊酸、茉莉酸、油菜素內酯等協同，通過調整2種激素的比例來調控逆境中的種子萌發與休眠。

3 總結與展望

NCEDs作為合成植物激素脫落酸（ABA）的關鍵限速酶的基因，在種子的發育和成熟過程中扮演著重要角色。它們及其同源基因在多種作物中對于維持種子的休眠狀態和提高抗逆性具有顯著影響。通過調節NCED的活性，我們可以精確控制ABA的內源性積累。近年來，結合NCED基因的功能，基因編輯、激素處理和化學物質處理等技術被綜合應用于預防作物穗發芽。例如，水稻中的OsNCED3基因在調控水稻穗發芽和籽粒發育中起著關鍵作用[43]。通過開發NCED正反饋調控機制，可以在不使用化學誘導劑的情況下，通過種子特異性途徑增加ABA的生物合成。例如，將pTaEM：SbNCED系統引入擬南芥后，其種子中的ABA水平提高了70倍，有效抑制了種子的發芽。此外，利用基因編輯技術改良的水稻品種SD6在穗發芽方面得到了顯著改善。在大麥籽粒灌漿期間，熱處理種子導致HvNCED啟動子甲基化的改變，顯著抑制了HuNCED1和HuNCED2基因的表達，從而促進了大麥種子的萌發[44]。NCED不僅參與ABA途徑，還涉及其他激素途徑中種子休眠和萌發的調控，并與休眠相關的單一轉錄因子相互作用，盡管許多分子機制尚待闡明，且不同物種間NCED的功能存在差異。深入研究NCEDs將有助于揭示種子休眠和萌發的分子機制，為提高種子產量和質量提供新的知識和技術。

參考文獻：

[1] SHI H. Advancements in environmental factors regulating plant seed germination[J]. Journalof CapitalNormalUniversity（NaturalScienceBiotech，2020，10（3）： 13205.Edition），2024，45（4）： 48-57.

[2] 伍靜輝，謝楚萍，田長恩，等.脫落酸調控種子休眠 和萌發的分子機制[J].植物學報，2018，53（4）： 542-555.

[3] DHAR M K，MISHRA S，BHAT A， et al. Plant carotenoid cleavage oxygenases： structure-function relationshipsandroleindevelopmentand metabolism[J].Brief Funct Genomics，2020，19（1）： 1-9.

[4] SCHWARTZ S H， QIN X Q，ZEEVAART J A D. Elucidation of the indirectpathway of abscisic acid biosynthesis by mutants， genes，and enzymes [J]. Plant physiology，2003，131（4）： 1591-1601.

[5] KALLADAN R， LASKY J R， SHARMA S， et al. Natural variationin9-cis-epoxycartenoid dioxygenase 3 and ABA accumulation[J]. Plant Physiol， 2019，179（4）： 1620-1631.

[6] ZHANG W W， YANG H Q， YOU S Z， et al. MhNCED3 in Malus mhupehensis rehd. induces NO generation under osmotic stress by regulating ABA accumulation[J]. Plant Physiol Biochem，2015，96： 254-60.

[7] FREY A，EFFROY D，LEFEBVRE V，et al. Epoxycarotenoid cleavage by NCED5 fine-tunes ABA accumulation and affects seed dormancy and drought tolerance with other NCED family members [J]. Plant J，2012， 70（3）： 501-512.

[8] 宋松泉，唐翠芳，雷華平，等.ABA調控種子發育的 研究進展[J].廣西植物，2023，43（9）：1553-1567.

[9] 蔡肖，王海濤，李興河，等.亞洲棉NCED3基因克隆 及其抗旱功能分析[J].核農學報，2022，36（9）：1713- 1722.

[10] LOPEZ-RAEZ J A， CHARNIKHOVA T， GOMEZROLDAN V， et al. Tomato strigolactones are derived from carotenoids and their biosynthesis is promoted by phosphate starvation[J]. New Phytol， 2008，178（4）： 863-874.

[11]AMER H M， MOHD K N A， SHAMSUDDIN A， et al. Nucleotide variationsof 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase 2 （NCED2） and pericarp coloration genes （Rc and Rd） from upland rice varieties[J]. 3

[12]HWANG S G， LEE C Y， TSENG C S. Heterologous expressionofrice9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase 4 （OsNCED4） in Arabidopsis confers sugar oversensitivity and drought tolerance[J]. Bot Stud， 2018，59（1）： 2.

[13] SHU K， QI Y， CHEN F，et al. Salt stress represses soybean seed germination by negatively regulating GAbiosynthesis while positively mediating ABA biosynthesis[J]. Front Plant Sci， 2017，8：1372.

[14]SANO N， MARION-POLL A. ABA metabolism and homeostasis in seed dormancy and germination[J]. Int J Mol Sci，2021，22（10）： 5069.

[15] XU Q， TRUONG T T， BARRERO JM， et al. A role for jasmonates in the release of dormancy by cold stratification in wheat[J]. Journal of Experimental Botany，2016， 67（11）： 3497-3508.

[16]周煌，張議斤，羅志雄，等.水稻OsNCED1基因克 隆與生物信息學分析[J/OL].分子植物育種， （2022-02-12）[2025-03-20]. http：//kns.cnki. net/ kcms/detail/46.1068.S.20220209.1708.013.html.

[17] HUO H，DAHAL P，KUNUSOTH K，et al. Expression of 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase 4 isessential for thermoinhibition of lettuce seed germination but not for seed development or stress tolerance[J]. Plant Cell，2013，25（3）： 884-900.

[18] ARGYRIS J， TRUCO M J， OCHOA O， et al. A gene encoding an abscisic acid biosynthetic enzyme （LsNCED4） collocates with the high temperature germination locus Htg6.1 in lettuce （Lactuca sp.）[J]. Theor Appl Genet，2011，122（1）： 95-108.

[19]VALERIE L，HELEN N，Anne F，et al. Functional analysis of arabidopsis NCED6 and NCED9 genes indicates that ABA synthesized in the endosperm is involved in the induction of seed dormancy[J].The Plant Journal ： for cell and molecular biology，2006， 45（3）：309-319.

[20]黃雯.溫度脅迫對灌漿期小麥籽粒轉錄組的影響 [D].成都：四川農業大學，2020.

[21] TOH S， IMAMURA A，WATANABE A， et al. High temperature-induced abscisic acid biosynthesis and itsrole in the inhibition of gibberellin actionin Arabidopsis seeds[J]. Plant Physiol， 2008，146（3）： 1368-1385.

[22]HUARTE H R， PUGLIA G D， PRJIBELSKI A D， et al. Seed transcriptome annotation reveals enhanced expression of genes related to ROS homeostasis and ethylene metabolism at alternating temperatures in wild cardoon[J]. Plants （Basel），2020， 9（9）： 1225.

[23] JE J Y，CHEN H， SONG C，et al. Arabidopsis DREB2CmodulatesABA biosynthesis during germination[J].BiochemicalandBiophysical Research Communications，2014， 452（1）： 91-98.

[24]唐雙，于安民，劉愛忠.脫落酸和赤霉素相互作用 調控種子休眠或萌發的分子機理[J].分子植物育 種，2022，20（20）：6893-6900.

[25] SEO M， HANADA A， KUWAHARA A， et al. Regulation of hormone metabolism in Arabidopsis seeds：phytochrome regulation of abscisic acid metabolismandabscisicacidregulationof gibberellin metabolism[J]. Plant J，2006，48（3）： 354-366.

[26]王堯.NtPHYB1調控種子光休眠與后熟的功能 [D].貴陽：貴州大學，2021.

[27]邱實.天女木蘭隱花色素基因MsCrys克隆及其在 擬南芥中的遺傳轉化[D].沈陽：沈陽農業大學， 2022.

[28]CHEN Y， XIANG Z， LIU M， et al. ABA biosynthesis gene OsNCED3 contributes to preharvest sprouting resistance and grain development in rice[J]. Plant Cell Environ，2023，46（4）： 1384-1401.

[29]ALAMAR M C，MARIA A， LOPEZ-CoOBOLLO R， et al.Transcriptome and phytohormone changes associatedwith ethylene-induced onionbulb dormancy[J]. Postharvest Biology and Technology， 2020，168：111267.

[30]遲曉雪，孫潔峰，方程.結縷草種子中NCED基因和 CYP707A基因的克隆及其表達動態[J].草地學報， 2012，20（1）：146-148，150-151，165.

[31]王云云，孫全喜，王秀貞，等.花生AhNCED1基因的 克隆、序列分析與載體構建[J].江蘇農業科學， 2017， 45（3）： 20-23.

[32] PELLIZZARO A， NEVEU M，LALANNE L， et al. A rolefor auxin signaling in the acquisitionof longevity during seed maturation[J]. New Phytol， 2020，225：284-296.

[33]李繼洋，代培紅，楊潔，等.基于ARF10轉錄因子功 能驗證及其對擬南芥種子休眠和萌發的影響[J] 新疆農業大學學報，2018，41（2）：109-116.

[34]LIU F，ZHANG H， DING L，et al. Suppressorof RDO5 1，a homolog of rice seed dormancy 4， interactswithbHLH57andcontrolsABA biosynthesis and seed dormancy in Arabidopsis[J]. The Plant cell， 2020， 32（6）： 1933-1948.

[35]喻娟，朱華國，魏亦農.棉花GhNCED2基因表達載 體構建及轉基因煙草表達分析[J].新疆農業科學， 2011，48（12）：2197-2204.

[36] LOPEZ-RAEZ JA， KOHLEN W， CHARNIKHOVA T，et al. Does abscisic acid affect strigolactone biosynthesis？[J]. New Phytol，2010，187（2）： 343-354.

[37] HE R， ZHUANG Y， CAI Y， et al. Overexpression of 9-cis-epoxycarotenoiddioxygenasecisgenein grapevine increases drought tolerance and results in pleiotropic effects[J].Front Plant Sci，2O18，9： 970.

[38]趙英杰，滕振寧，于輝輝，等.海藻糖與蔗糖促進脫 落酸合成抑制水稻種子萌發[J].分子植物育種 2023，21（8）：2693-2702.

[39]朱國輝，徐慰盈，吳丹，等.擬南芥ABA生物合成基 因NCED6對葡萄糖誘導其種子萌發延遲的作用 [J].植物生理學通訊，2010，46（2）：139-142.

[40]XING Y， JIA W， ZHANG J. AtMKK1 and AtMPK6 are involved in abscisic acid and sugar signaling in Arabidopsis seed germination[J]. Plant Mol Biol， 2009，70（6）：725-736.

[41]SONG SY， DAI X Y，ZHANG WH.A rice F-box gene，OsFbx352，is involved in glucose-delayed seed germination in rice[J]. Journal of Experimental Botany，2012，63（15）： 5559-5568.

[42]NONOGAKI M， NONOGAKI H. Preventionof preharvest sprouting through hormone engineering and germination recovery by chemical biology[J]. FrontPlantSci，2017，8：90.

[43] CHEN Y，XIANG Z P，LIU M，et al． ABA biosynthesis gene OsNCED3 contributes to preharvest sprouting resistance and grain development inrice[J]. Plant， Cell amp; Environment，2023，46（4）： 1384-1401.

[44]XU P P，CAI W M. Functional characterization of the BnNCED3 gene in Brassica napus[J]. Plant Science，2017，256：16-24.

（責任編輯：易婧）