噬藻體對(duì)水庫(kù)藍(lán)藻水華的抑制及調(diào)控研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：Q939.48 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-8751（2025）04-0244-09

Research Progress on the Control and Regulation of Cyanobacterial Bloom in Reservoirs through the Utilization of Cyanophages

Han Wen-xin1，Sun Xiao-wen2，Yang Rui-bing2，Li Xiao-yu2，Wang Li-li2，Cong Cong1 （1KeyLaboratoryofHydrobiologyinLiaoning Province，College ofFisheriesandLife Science， Dalian Ocean University，Dalian 116023; 2 MOE Key Laboratory of Bio-Intelligent Manufacturing， School of Bioengineering， DalianUniversity of Technology，Dalian116011）

Abstract： Cyanobacterial bloom is a global water environment problem that threatens the safety of drinking water sources.The existing prevention and control technologies have limitations such as high cost and low efficincy， and there is an urgent need to develop new and environmentally friendly preventionand control methods.Blue-green algae bloomscan be preventedand controlled bycyanophages，a naturallyoccurring helpful biological control factor that can selectively infect blue-green algae.In the future，they canbe used as an emerging water treatment method to control algal blooms. With the goal of advancing research and applications in protecting the security of water sources and preserving the ecological balance of reservoirs， this paper examines a novel biocontrol approach that is ecologically friendly and uses cyanophages for water remediation.

Key Words： cyanobacterial bloom；microbial remediation；cyanophage；biological control;drinking water safety

水華（Waterbloom）或藻華（Algalbloom）是指在一定的營(yíng)養(yǎng)、氣候、水文條件和生物環(huán)境下，由于水體中氮和磷等生源物質(zhì)過(guò)多，導(dǎo)致某些較為耐污的浮游藻類（如藍(lán)藻、隱藻、裸藻、甲藻、硅藻和綠藻等）異常增殖，使水體呈現(xiàn)明顯藻色并形成肉眼可見(jiàn)的藻類聚集體的現(xiàn)象[1]。一般情況下，浮游植物密度達(dá)到 1.5×10⁶ cells/L即可形成水華，達(dá)到 1.0×10⁸ cells/L則會(huì)造成嚴(yán)重水華。藍(lán)藻又稱藍(lán)細(xì)菌，藍(lán)藻水華（Cyanobacterialbloom，也稱湖靛）是由富營(yíng)養(yǎng)化的水環(huán)境中藍(lán)藻（Cyanobacteria）過(guò)度繁殖形成的現(xiàn)象，在藍(lán)藻生長(zhǎng)期和固氮期，水體低氮、高磷、低氮：磷比、低湍流、高光照、高溫度和高溶解有機(jī)物質(zhì)等因素均會(huì)加速藍(lán)藻繁殖。藍(lán)藻水華的暴發(fā)通常與季節(jié)變化有關(guān)，尤其在夏季和初秋[，水體溫度升高，光照強(qiáng)度增加，環(huán)境因素促進(jìn)了藍(lán)藻的快速增長(zhǎng)，可造成數(shù)百萬(wàn)至上千萬(wàn)元的經(jīng)濟(jì)損失[3]。

1藍(lán)藻水華對(duì)水庫(kù)的危害

1.1藍(lán)藻水華現(xiàn)象及其對(duì)飲用水源的影響

藍(lán)藻水華對(duì)飲用水源的影響主要體現(xiàn)在兩個(gè)方面[1，4]：一是藍(lán)藻的大量繁殖降低了水體的透明度，影響水質(zhì)感官特性，因光照降低和大量耗氧而威脅水生生物生存；二是藍(lán)藻在衰亡過(guò)程中釋放的毒素對(duì)水處理工藝構(gòu)成挑戰(zhàn)，可能導(dǎo)致水源水庫(kù)的水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)不達(dá)標(biāo)，增加了飲用水處理的難度，影響供水安全及人類健康。由于不同地區(qū)的氣候氣象、形態(tài)特征、地理地質(zhì)、化學(xué)條件和營(yíng)養(yǎng)狀況等環(huán)境要素不同，我國(guó)藍(lán)藻有害水華（Cyanobacterialharmfulalgalblooms，cyanoHABs）發(fā)生地具有較為顯著的區(qū)域差異[5]，戰(zhàn)略目標(biāo)集中于對(duì)長(zhǎng)江流域和云貴高原的湖泊和水庫(kù)的藍(lán)藻水華防控研究[，內(nèi)蒙古東部、黑龍江和吉林地區(qū)也有涉及[7]。在藍(lán)藻中爆發(fā)頻率最高、危害最大和產(chǎn)量最大的有害藍(lán)藻是由微囊藻屬（Microcystis）引起的，常見(jiàn)的優(yōu)勢(shì)種和重要種包括銅綠微囊藻（M.aeruginosa）、水華微囊藻（M.flos-aquae）和惠氏微囊藻（M.wesenbergii）等[8-9]。

2025年1月24日，生態(tài)環(huán)境部公布了2024年第四季度（10—12月）和1—12月全國(guó)地表水環(huán)境質(zhì)量狀況（https：//www.mee.gov.cn/ywdt/xwfb/202501/t20250124_1101321.shtml）。第四季度中，我國(guó)對(duì)209個(gè)重點(diǎn)湖（庫(kù)）水質(zhì)狀況及營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行的定期監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，水質(zhì)優(yōu)良（I一IⅢ類）湖庫(kù)個(gè)數(shù)占比 71.8% 同比下降4.6個(gè)百分點(diǎn)；劣V類[即污染物（如化學(xué)需氧量、氨氮和重金屬等）濃度遠(yuǎn)超五類水的限值，溶解氧較低，無(wú)法用于任何生產(chǎn)、生活或生態(tài)用途，還可能威脅人體健康。]水質(zhì)湖庫(kù)個(gè)數(shù)占比 4.3% ，同比上升0.5個(gè)百分點(diǎn)。主要超標(biāo)指標(biāo)為總磷、高錳酸鹽指數(shù)和化學(xué)需氧量。204個(gè)監(jiān)測(cè)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的湖（庫(kù)）中，中度富營(yíng)養(yǎng)的4個(gè)，占 2.0% ；輕度富營(yíng)養(yǎng)的57個(gè)，占 27.9% ；其余湖（庫(kù)）為中營(yíng)養(yǎng)或貧營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。太湖、巢湖、滇池、洱海、丹江口水庫(kù)和白洋淀等地區(qū)存在不同程度污染。其中，太湖和巢湖均為輕度污染和輕度富營(yíng)養(yǎng)，主要超標(biāo)指標(biāo)為總磷；滇池為輕度污染和輕度富營(yíng)養(yǎng)，主要超標(biāo)指標(biāo)為化學(xué)需氧量、總磷和高錳酸鹽指數(shù)；洱海和白洋淀均水質(zhì)良好和中營(yíng)養(yǎng)；丹江口水庫(kù)水質(zhì)為優(yōu)和中營(yíng)養(yǎng)。

藍(lán)藻水華對(duì)全球飲用水源安全構(gòu)成的威脅和挑戰(zhàn)是不容忽視的問(wèn)題。全球范圍內(nèi)，藍(lán)藻有害水華的發(fā)生頻率呈上升趨勢(shì)，尤其是在氣候變化的背景下，全球變暖導(dǎo)致的水體溫度升高為藍(lán)藻水華的形成提供了有利條件；氣候變化還可能導(dǎo)致降雨模式的改變，進(jìn)而影響到水體中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸入，從而對(duì)藍(lán)藻水華的發(fā)生產(chǎn)生影響[1.4]。在全球飲用水源安全策略中，如何有效應(yīng)對(duì)和管理藍(lán)藻水華問(wèn)題，成為了一個(gè)亟待解決的挑戰(zhàn)。

1.2藍(lán)藻產(chǎn)毒素的健康危害和生態(tài)影響

有 25%～70% 的藍(lán)藻可產(chǎn)生藍(lán)藻毒素，主要為微囊藻、浮游藻和魚腥藻。藍(lán)藻細(xì)胞消亡后釋放出藻毒素，對(duì)人類健康和生態(tài)系統(tǒng)均有潛在危害，包括：（1）肝毒素（Hepatotoxins）：包括微囊藻毒素（Microcystins，MC）、節(jié)球藻毒素（Nodularin）和柱孢藻毒素（Cylindrospermopsin）。MC是一種在藍(lán)藻水華中出現(xiàn)頻率最高、產(chǎn)量最大和造成危害最為嚴(yán)重的肝毒素，它是一類易溶于水和具有生物活性的環(huán)狀七肽化合物，常見(jiàn)的有MC-LR、MC-RR和MC-YR。MC的化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，在水中自然降解過(guò)程緩慢，對(duì)氯和高溫具有較強(qiáng)耐受性，常規(guī)飲水消毒處理不能完全消除水體中的MC。美國(guó)國(guó)家環(huán)境保護(hù)局（EPA）建議用于娛樂(lè)目的的地表水中MC的濃度應(yīng)低于 8.0μg/L ；世界衛(wèi)生組織（WHO）規(guī)定飲用水中MC的每日耐受攝入量（TDI）為 1.0μg/L 我國(guó)《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》（GB3838—2002）規(guī)定集中式生活飲用水地表水源地中MC-LR的濃度也應(yīng)低于 1.0μg/L （高效液相色譜法，最低檢出限為0.01μg/L ）。（2）神經(jīng)毒素（Neurotoxins）：包括魚腥藻毒素-a（An-atoxin-a）、魚腥藻毒素-a（s）[Anatoxin-a（s）]、石房蛤毒素（Saxitoxin）、新石房蛤毒素（Neosaxitoxin）和膝溝藻毒素（Gonyautoxin）。麻痹性貝毒（Paralyticshellfishtoxins，PSTs）、腹瀉性貝毒素（Diarrheticshellfishtoxins，DSTs）、記憶缺失性貝毒素（Amnesicshellfishtoxins，ASTs）、神經(jīng)性貝毒素（Neurotoxic shellfish toxins，NSTs）和西加魚毒素（Ciguatoxins，CTXs）在海洋中較為常見(jiàn)。（3）脂多糖內(nèi)毒素（Lipopolysaccharides，LPS）。（4）皮膚毒素（Dermatotoxins）。

藍(lán)藻毒素的種類繁多，檢測(cè)方式也各有不同，普遍需要精確的儀器和技術(shù)來(lái)進(jìn)行識(shí)別和量化。健康危害評(píng)估顯示[10]，藍(lán)藻毒素可通過(guò)飲用水或食物鏈進(jìn)入人體，引發(fā)肝臟疾病和神經(jīng)系統(tǒng)損害等健康問(wèn)題，長(zhǎng)期暴露于某些藍(lán)藻毒素可能增加癌癥的發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)。在生態(tài)系統(tǒng)中，藍(lán)藻毒素的傳遞會(huì)影響水生生物的生存和繁衍，進(jìn)而影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的平衡[1，10]。因此，研究藍(lán)藻水華控制策略具有重要意義。飲用水源安全的維護(hù)需要有效的防治措施，以保障水質(zhì)和公共健康，研究藍(lán)藻水華防治策略的重要性不言而喻。在選擇防治策略時(shí)，需要考慮其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的潛在影響，避免采用可能對(duì)環(huán)境造成二次污染的方法；同時(shí)，隨著環(huán)境變化和藍(lán)藻水華特性的演變，防治策略也需要不斷地發(fā)展和適應(yīng)，以應(yīng)對(duì)未來(lái)可能出現(xiàn)的新挑戰(zhàn)[2]。

1.3目前在藍(lán)藻水華防治方面存在的技術(shù)與方法挑戰(zhàn)

目前的防治技術(shù)主要包括物理、化學(xué)和生物法[11]。物理法主要采取截流、疏浚、稀釋、污水分流、水體曝氣、混凝沉淀和人工打撈等措施，還包括水體解層作用、光調(diào)節(jié)、水位調(diào)節(jié)、高壓放電和超聲波等。化學(xué)法主要采用滅藻劑（殺草劑）等化學(xué)藥劑，通過(guò)金屬離子絮凝作用沉降藻類或抑制藻類正常代謝。物理法和化學(xué)法往往存在局限性，如成本高、效率低、二次污染環(huán)境和可能對(duì)非靶標(biāo)生物產(chǎn)生影響等問(wèn)題[1]。因此，迫切需要開(kāi)發(fā)環(huán)境友好型的藍(lán)藻防治技術(shù)，以實(shí)現(xiàn)既有效又可持續(xù)的藍(lán)藻水華管理。

生物法主要從生態(tài)角度通過(guò)生物間營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)和牧食關(guān)系來(lái)控制藍(lán)藻水華，包括利用藻類天敵如水生植物、水生動(dòng)物和微生物（或微生態(tài)制劑）等來(lái)控制藍(lán)藻的生長(zhǎng)。“以菌治藻”和“以病毒治藻”[作為水華藻類生物防治的新對(duì)策主要包括兩種途徑：一是在藻華衰亡的水體中，分離出對(duì)水華藻類有特殊抑制效果的溶藻細(xì)菌（Algicidalbacteria）、抑藻菌和噬藻體（Cyanophage），它們可以分泌生物活性物質(zhì)或直接接觸而裂解藻細(xì)胞[12]；二是采用基因工程手段，將細(xì)菌中產(chǎn)生抑藻因子的基因或質(zhì)粒引入工程菌中，并進(jìn)行大規(guī)模生產(chǎn)，人工合成出抑藻菌或噬藻體[13-15]。

2噬藻體及其抑制藍(lán)藻的潛力

2.1噬藻體的自然特性與生物學(xué)行為

噬菌體（Bacteriophage）是侵染細(xì)菌、真菌、藻類、放線菌或螺旋體等微生物的病毒總稱，噬菌體與噬藻體面向的宿主不同。噬藻體是自然水體中的重要生物因子，是可以侵染并破壞藍(lán)藻細(xì)胞的有益病毒[10]。自1963年首次發(fā)現(xiàn)噬藻體以來(lái)[16]，它被歸類為噬菌體的一種，主要分布在海洋、河流和湖泊等水域中[17-18]。

除了海洋噬藻體外，我國(guó)淡水湖泊和水庫(kù)中也陸續(xù)報(bào)道了分離出的噬藻體，我國(guó)于2002年首次報(bào)道篩選出能裂解織線藻和席藻的噬藻體（武漢市水樣PP[19-23]）。微囊藻噬藻體的研究較多（蘇州太湖[24-25]、昆明滇池MaMV-DC[26-27]、武漢東湖MaCV-L[26]、安徽巢湖Mic1[11]和Pam1[28]、贛州陽(yáng)明湖Mae-Yong924-1[29]、漳州九龍江MinS1[30-31]），此外也有澤絲藻噬藻體（武漢東湖L-DHS1[32]、大慶萬(wàn)寶湖L-WBS7和L-WBP9[33]）、聚球藻噬藻體（廣東深圳灣S-SZBM1[34-35]、寧波下水道Yong-L2-223[36]、福建馬洋溪MinM2[37]、大慶南引水庫(kù)S-NY1[33]）、織線藻噬藻體（北京濱河公園JingP1[37]、大慶龍鳳濕地P-LFS3[33]）和魚腥藻噬藻體（A-4L[38]）的報(bào)道。

從電鏡形態(tài)上看，噬藻體與噬菌體一樣具有長(zhǎng)尾、肌尾和短尾等形態(tài)特征，很少發(fā)現(xiàn)不同尾型的噬藻體能夠侵染同一株藍(lán)藻[39]。噬藻體的生命周期與噬菌體一樣，包括吸附、注入、復(fù)制、組裝和釋放等階段，其繁殖機(jī)制通常依賴于宿主藻細(xì)胞的資源和機(jī)能。與噬菌體不同的是，噬藻體在某些生命周期或生活方式中具有光依賴性。某些溶原性的噬菌體可以將基因整合到宿主藍(lán)藻中，通過(guò)與宿主的共進(jìn)化使其基因組多樣化，還可能影響宿主的光合能力[40]。

噬藻體與宿主藍(lán)藻之間的共生關(guān)系復(fù)雜多變，它可以通過(guò)調(diào)節(jié)藍(lán)藻群落的動(dòng)態(tài)和種群更替來(lái)影響水體生態(tài)系統(tǒng)[41]。在與藍(lán)藻細(xì)胞的相互作用中，噬藻體通過(guò)特定的受體或脂多糖（LPS）與藍(lán)藻細(xì)胞表面結(jié)合，從而啟動(dòng)侵染過(guò)程I。噬藻體的多樣性和廣泛的宿主范圍使其在自然水體中的分布和活動(dòng)具有較大的不確定性，但它們?cè)谡{(diào)節(jié)藍(lán)藻數(shù)量和組成方面發(fā)揮著不可忽視的作用[42]。

2.2噬藻體對(duì)藍(lán)藻生長(zhǎng)抑制作用的機(jī)制概述

噬藻體對(duì)藍(lán)藻的侵染過(guò)程通常以吸附開(kāi)始，隨后是噬藻體的遺傳物質(zhì)注入藍(lán)藻細(xì)胞內(nèi)[。在侵染的早期階段，噬藻體的遺傳物質(zhì)開(kāi)始在藍(lán)藻細(xì)胞內(nèi)復(fù)制，進(jìn)而利用宿主的生物合成機(jī)制進(jìn)行病毒粒子的組裝[2.43]。噬藻體對(duì)藍(lán)藻生長(zhǎng)的抑制作用主要通過(guò)破壞宿主藻細(xì)胞的代謝途徑和生理功能來(lái)實(shí)現(xiàn)[2]。在分子機(jī)理上，噬藻體可能會(huì)影響藍(lán)藻的光合作用和 CO₂ 固定過(guò)程，從而抑制藍(lán)藻的生長(zhǎng)和繁殖[44-45]。此外，噬藻體侵染還可能導(dǎo)致藍(lán)藻細(xì)胞內(nèi)三磷酸腺苷（ATP）和還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）的積累，進(jìn)一步影響藍(lán)藻的能量和碳循環(huán)[44]。在噬藻體的作用下，藍(lán)藻可能會(huì)啟動(dòng)一系列生理響應(yīng)和防御機(jī)制，以適應(yīng)噬藻體侵染帶來(lái)的生存壓力[2]。

2.3噬藻體與藍(lán)藻相互作用的分子生物學(xué)基礎(chǔ)

噬藻體與藍(lán)藻之間的相互作用在分子水平上涉及多種機(jī)制。與噬藻體侵染相關(guān)的分子標(biāo)志物，如LPS的O-抗原，被認(rèn)為是噬藻體識(shí)別和吸附藍(lán)藻的關(guān)鍵因子Ⅲ。在基因水平上，噬藻體與藍(lán)藻的相互作用可能涉及宿主代謝途徑的改變，例如通過(guò)噬藻體編碼的輔助代謝基因（AMGs）來(lái)調(diào)控宿主的光合作用和碳代謝[46]。藍(lán)藻的防御機(jī)制主要包括表面受體的變異和抗病毒復(fù)制的內(nèi)部防御系統(tǒng)，這些機(jī)制可能會(huì)影響噬藻體的侵染效率和相互作用適應(yīng)性1。此外，在侵染過(guò)程中，藍(lán)藻可能通過(guò)調(diào)整光合作用和CO固定相關(guān)基因的表達(dá)來(lái)響應(yīng)噬藻體的侵染和增殖[44]。

2.4噬藻體在生態(tài)系統(tǒng)中的作用與調(diào)控潛力

噬藻體在生態(tài)系統(tǒng)中的作用主要體現(xiàn)在其對(duì)藍(lán)藻群落結(jié)構(gòu)和生物地球化學(xué)循環(huán)的影響[18]。通過(guò)侵染和裂解藍(lán)藻細(xì)胞，噬藻體可以調(diào)節(jié)藍(lán)藻的數(shù)量，從而影響生態(tài)系統(tǒng)中的碳和氧氣平衡[17]。噬藻體的生態(tài)治理功能是具有控制有害藻華和減少藍(lán)藻毒素的潛在應(yīng)用能力[2]。然而，噬藻體在自然水體中的應(yīng)用面臨著諸多挑戰(zhàn)，包括宿主譜范圍、環(huán)境條件的適應(yīng)性以及生態(tài)系統(tǒng)其他組分的相互影響等問(wèn)題的解決[42]。良性自然調(diào)控策略包括開(kāi)發(fā)寬宿主譜的噬藻體、評(píng)估噬藻體在不同環(huán)境條件下的穩(wěn)定性和效率、探索噬藻體與其他生態(tài)系統(tǒng)管理措施的協(xié)同效應(yīng)等方向的研究[47]。

3噬藻體在生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用與優(yōu)勢(shì)

3.1使用噬藻體控制藍(lán)藻水華的研究動(dòng)態(tài)

近年來(lái)，噬藻體作為一種生物控制手段在控制藍(lán)藻水華方面的研究取得了一定的進(jìn)展。研究學(xué)者已經(jīng)從不同的淡水生態(tài)系統(tǒng)中分離出多種噬藻體，并對(duì)其進(jìn)行了基因組學(xué)和功能性研究，這些研究揭示了噬藻體對(duì)特定宿主藍(lán)藻具有高效特異性的侵染能力，可在自然水體中對(duì)藍(lán)藻種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)產(chǎn)生潛在影響[48-50]。噬藻體不僅能夠有效控制藍(lán)藻的生長(zhǎng)，還能通過(guò)侵染過(guò)程中的基因轉(zhuǎn)移，影響藍(lán)藻的代謝和進(jìn)化[42.47.51]。在技術(shù)創(chuàng)新方面，研究者們正在開(kāi)發(fā)新的應(yīng)用策略，在噬菌體方面已利用微流控芯片技術(shù)（Microfluidicchips）進(jìn)行臨床致病菌的快速檢測(cè)研究，噬菌體介導(dǎo)的電化學(xué)傳感器將是未來(lái)病原菌檢測(cè)的一項(xiàng)突破[18.51-53]，此外還可結(jié)合納米技術(shù)提高噬菌體的穩(wěn)定性和傳遞效率[51]。預(yù)計(jì)未來(lái)噬藻體在水體治理中的應(yīng)用將趨向于更加精準(zhǔn)化和環(huán)境友好方面，同時(shí)結(jié)合現(xiàn)代生物技術(shù)實(shí)現(xiàn)規(guī)模化和產(chǎn)品化。

3.2噬藻體高效特異性的優(yōu)點(diǎn)及其在水體治理中的應(yīng)用潛力

噬藻體在水體治理中的應(yīng)用潛力主要體現(xiàn)在其高效特異性上。噬藻體能夠精準(zhǔn)地侵染特定的藍(lán)藻宿主，從而在不干擾其他非目標(biāo)生物的前提下實(shí)現(xiàn)對(duì)藍(lán)藻水華的有效控制[48-50]。這種特異性的優(yōu)點(diǎn)使得噬藻體在環(huán)境應(yīng)用中對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的干擾能夠達(dá)到最小化，同時(shí)能夠保持水體的生物多樣性[26，48-49]。在處理過(guò)程的高效性方面，噬藻體能夠迅速增殖并侵染宿主，使藍(lán)藻細(xì)胞裂解，從而快速減少水華的藻密度[26，48.50]。此外，噬藻體在復(fù)雜水體系統(tǒng)中的應(yīng)用潛力也得到了評(píng)估，研究表明噬藻體能夠適應(yīng)不同的環(huán)境條件，并在多種水體中展現(xiàn)出控制藍(lán)藻水華的潛力[26，49-50]。

3.3噬藻體產(chǎn)品化與水環(huán)境治理相結(jié)合的現(xiàn)實(shí)可行性正在逐步得到驗(yàn)證

噬藻體生產(chǎn)技術(shù)還在緩慢發(fā)展，在規(guī)模化生產(chǎn)方面面臨一些難點(diǎn)，如控制成本、提升生產(chǎn)效率和除雜濃縮等，但隨著生物工程技術(shù)的進(jìn)步，這些問(wèn)題有望得到解決[51]。結(jié)合傳統(tǒng)與現(xiàn)代水體治理策略，噬藻體可以作為一種補(bǔ)充手段，與物理和化學(xué)方法相結(jié)合，實(shí)現(xiàn)對(duì)飲用水源水體的綜合治理。經(jīng)濟(jì)效益與成本的評(píng)估也是噬藻體產(chǎn)品化過(guò)程中需要考慮的重要因素，研究表明，在一定條件下，尤其是在長(zhǎng)期水體治理和維護(hù)方面，噬藻體應(yīng)用技術(shù)在經(jīng)濟(jì)上是可行的[51]。

3.4噬藻體處理水源水庫(kù)藍(lán)藻水華安全性與可控性的研究

噬藻體處理水源水庫(kù)藍(lán)藻水華安全性與可控性的研究是未來(lái)實(shí)際應(yīng)用中必須考慮的重要問(wèn)題。噬藻體的環(huán)境適應(yīng)性研究表明，它們能夠在不同的水體條件下存活和繁殖，但其生物安全性仍需深入研究，以確保不會(huì)對(duì)非目標(biāo)生物產(chǎn)生負(fù)面影響[10.48-49]。噬藻體使用的可控性涉及其在自然環(huán)境中的傳播和衰減機(jī)制，需要通過(guò)監(jiān)管和管理來(lái)確保其應(yīng)用的安全性[10，26，50]。此外，公眾健康與生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)的綜合評(píng)價(jià)也是噬藻體應(yīng)用研究中不可忽視的部分，需要通過(guò)科學(xué)的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估方法來(lái)確保噬藻體的安全使用[41，48-49]。

3.5探索自然水環(huán)境中的噬藻體應(yīng)用策略與技術(shù)挑戰(zhàn)

在自然水環(huán)境中應(yīng)用噬藻體的策略與技術(shù)挑戰(zhàn)需要針對(duì)具體的水體特征和藍(lán)藻水華的情況進(jìn)行定制化研究。代表性水體的案例分析顯示，噬藻體在不同類型的水體中展現(xiàn)出不同的控制效果，這要求我們對(duì)噬藻體的選擇和應(yīng)用策略進(jìn)行精細(xì)化調(diào)整[10，26.50]。技術(shù)應(yīng)用中遇到的主要阻礙包括噬藻體的穩(wěn)定性、傳播效率以及與宿主的相互作用機(jī)制[41，48-49]。為了克服這些挑戰(zhàn)，研究者們提出了一系列解決策略，如利用生物工程技術(shù)改善噬藻體的環(huán)境適應(yīng)性，以及開(kāi)發(fā)新的監(jiān)測(cè)和控制技術(shù)來(lái)提高噬藻體應(yīng)用的精確性和效率[18.51]。

4噬藻體對(duì)藍(lán)藻水華調(diào)控的綜合效果

4.1噬藻體在水庫(kù)模擬環(huán)境中減少藍(lán)藻水華的效力評(píng)估

噬藻體作為一種生物控制手段，其在水庫(kù)模擬環(huán)境中對(duì)藍(lán)藻水華的控制效力受到廣泛關(guān)注。通過(guò)模擬環(huán)境下的效力測(cè)試，研究者可以評(píng)估噬藻體對(duì)特定藍(lán)藻種群的侵染能力和降解效果[1-2]。在不同環(huán)境條件下，如光照、溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度等因素的變化，都可能對(duì)噬藻體的活性和增殖能力產(chǎn)生影響[4，54]。因此，研究不同環(huán)境條件對(duì)噬藻體效果的影響，對(duì)于優(yōu)化噬藻體的應(yīng)用策略具有重要意義。此外，噬藻體處理效果的持續(xù)性與穩(wěn)定性研究可以為噬藻體在實(shí)際水體中的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)[1-2]。例如，研究噬藻體在水體中的存活時(shí)間、對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性以及可能產(chǎn)生的抗性問(wèn)題，都是確保噬藻體長(zhǎng)期有效控制藍(lán)藻水華的關(guān)鍵因素。

4.2調(diào)查噬藻體對(duì)不同藍(lán)藻物種的特異性與廣譜性

調(diào)查噬藻體對(duì)不同藍(lán)藻物種的特異性與廣譜性是噬藻體應(yīng)用效果的重要決定因素。研究表明[41，47]，噬藻體對(duì)其宿主藻具有一定的特異性，這意味著特定的噬藻體可能只能侵染特定的藍(lán)藻種類或株系。因此，研究噬藻體對(duì)不同藍(lán)藻的適應(yīng)性，可以為針對(duì)性的水華控制提供理論基礎(chǔ)。而藍(lán)藻物種多樣性對(duì)治療策略的影響也不容忽視，不同藍(lán)藻種群的共存可能會(huì)影響噬藻體的選擇性和控制效果。此外，開(kāi)發(fā)具有廣譜性的噬藻體能夠侵染多種藍(lán)藻物種，對(duì)于實(shí)際應(yīng)用來(lái)說(shuō)具有更大的潛力和實(shí)用價(jià)值。廣譜噬藻體的開(kāi)發(fā)需要深入研究噬藻體與宿主間的相互作用機(jī)制，以及如何提高噬藻體的適應(yīng)性和穩(wěn)定性[55]。

4.3噬藻體調(diào)控藍(lán)藻水華的環(huán)境影響和長(zhǎng)期效應(yīng)

噬藻體調(diào)控藍(lán)藻水華的環(huán)境影響和長(zhǎng)期效應(yīng)是評(píng)估其應(yīng)用可行性的重要方面。噬藻體應(yīng)用后的即時(shí)環(huán)境影響評(píng)估主要關(guān)注噬藻體對(duì)水體中藍(lán)藻密度的直接降低效果，以及對(duì)水質(zhì)參數(shù)的改善情況[1-2]。長(zhǎng)期應(yīng)用噬藻體的生態(tài)連鎖效應(yīng)分析則涉及噬藻體對(duì)水體生態(tài)系統(tǒng)中其他生物群落的影響，包括可能的負(fù)面效應(yīng)，如對(duì)非靶標(biāo)生物的影響，以及對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的潛在改變。實(shí)施噬藻體控制后的環(huán)境可持續(xù)性研究則需要考慮噬藻體在自然水體中的長(zhǎng)期存活能力，以及其對(duì)生態(tài)平衡的影響[1-2.42]。例如，噬藻體可能會(huì)影響水體中氮和磷等營(yíng)養(yǎng)鹽的循環(huán)，改變水體中有機(jī)物的組成和分布，從而影響其他微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能。

4.4噬藻體對(duì)水庫(kù)生態(tài)平衡與生物多樣性的保護(hù)作用

噬藻體對(duì)水庫(kù)生態(tài)平衡與生物多樣性的保護(hù)作用是噬藻體作為生物控制手段的重要價(jià)值所在。噬藻體對(duì)生態(tài)平衡的影響評(píng)估需要考慮其對(duì)藍(lán)藻以外的微生物群落的潛在影響，以及這些影響對(duì)整個(gè)水體生態(tài)系統(tǒng)功能的長(zhǎng)期影響。生物多樣性對(duì)噬藻體控制效果的反饋機(jī)制也是研究的重點(diǎn)，例如，生物多樣性的增加可能會(huì)提高系統(tǒng)的抵抗力和恢復(fù)力，從而減少藍(lán)藻水華的發(fā)生頻率和強(qiáng)度。提升水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力的噬藻體應(yīng)用策略，不僅需要關(guān)注噬藻體的直接控制效果，還需要關(guān)注其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的維持和提升[1-2，42]。例如，噬藻體的應(yīng)用可能會(huì)促進(jìn)水體中有益微生物的增長(zhǎng)，增強(qiáng)水體的自凈能力，從而在控制藍(lán)藻水華的同時(shí)，保護(hù)和提升水庫(kù)的生態(tài)平衡和生物多樣性。

5噬藻體在水源水庫(kù)管理中的應(yīng)用前景

5.1在水源水庫(kù)中應(yīng)用噬藻體技術(shù)的初步效果與案例分析

噬藻體技術(shù)作為一種新興的水體治理方法，其在水源水庫(kù)管理中的應(yīng)用已經(jīng)顯示出初步的效果。在國(guó)內(nèi)外的案例中，噬藻體被成功應(yīng)用于控制藍(lán)藻水華，顯示出其在水質(zhì)改善方面的潛力，研究表明，特定的噬藻體能夠有效侵染并裂解特定的藍(lán)藻細(xì)胞，從而減少水華的發(fā)生。數(shù)據(jù)分析顯示，噬藻體的應(yīng)用能夠在顯著降低藍(lán)藻的數(shù)量（6d內(nèi)降低 95%[56]? ，改善水質(zhì)參數(shù)，如降低總磷和氨氮濃度[47]。此外，不同水體環(huán)境中噬藻體的應(yīng)用效果存在差異，這可能與水體的營(yíng)養(yǎng)狀況、溫度和pH值等環(huán)境因素有關(guān)[42]。對(duì)比研究表明，噬藻體在營(yíng)養(yǎng)水平較高的水體中可能更有效，這與藍(lán)藻的生長(zhǎng)條件密切相關(guān)[47]。

5.2噬藻體技術(shù)的應(yīng)用面臨的技術(shù)難題與風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估

噬藻體技術(shù)的應(yīng)用雖然前景廣闊，但仍面臨一些技術(shù)難題和風(fēng)險(xiǎn)。技術(shù)難題主要包括噬藻體的篩選、培養(yǎng)和大規(guī)模應(yīng)用等[47]；噬藻體的宿主范圍通常較窄，需要針對(duì)特定的藍(lán)藻種類進(jìn)行篩選和優(yōu)化；噬藻體在自然水體中的穩(wěn)定性和持久性也是需要解決的問(wèn)題；風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估方面，需要關(guān)注噬藻體可能對(duì)非靶標(biāo)生物的影響，以及其在生態(tài)系統(tǒng)中的長(zhǎng)期效應(yīng)。此外，噬藻體的研究還處于實(shí)驗(yàn)階段，尚有一些問(wèn)題有待深化和完善，例如有害藍(lán)藻藻華迅速繁殖會(huì)造成水體缺氧，腐化或溶藻會(huì)釋放藻毒素而無(wú)法完全清除，威脅用水安全、漁業(yè)養(yǎng)殖及旅游業(yè)發(fā)展；溶原性噬藻體易使藍(lán)藻產(chǎn)生突變和耐受性，噬藻體與有害藍(lán)藻相互作用的分子機(jī)制還不全面，溶藻微生物是否會(huì)造成二次污染還不清楚；湖泊水庫(kù)形態(tài)、地理形勢(shì)、氣候條件、季節(jié)變化、晝夜光照和營(yíng)養(yǎng)鹽占比等因素錯(cuò)綜復(fù)雜，藍(lán)藻水華暴發(fā)前后的氮、磷循環(huán)問(wèn)題以及調(diào)節(jié)策略還未有統(tǒng)一政策文件等。因此，發(fā)展綠色生物技術(shù)的安全性評(píng)估體系，對(duì)于確保噬藻體技術(shù)的安全可控至關(guān)重要。

5.3噬藻體技術(shù)聯(lián)用及在飲用水源安保與藍(lán)藻水華控制的應(yīng)用潛力及研究趨勢(shì)

結(jié)合噬藻體技術(shù)和其他水處理方法的綜合策略研究能夠提高水體治理的效率和效果。噬藻體與其他治理技術(shù)如物理法、化學(xué)法和生物法的協(xié)同效應(yīng)已經(jīng)在研究中得到了證實(shí)[47]。例如，噬藻體與絮凝劑聯(lián)合使用可以更有效地沉降藍(lán)藻，減少水體中的藻類生物量。在不同類型的水庫(kù)中，綜合策略的適用性研究顯示，噬藻體技術(shù)在富營(yíng)養(yǎng)化水體中的應(yīng)用效果更為顯著[42]。此外，評(píng)估綜合方法在實(shí)際治理中的效率與成本也是當(dāng)前研究的重點(diǎn)之一，旨在尋找經(jīng)濟(jì)有效的水體治理方案。噬藻體是噬菌體的一種，目前針對(duì)病原細(xì)菌的噬菌體產(chǎn)業(yè)已率先發(fā)展起來(lái)，隨著市場(chǎng)需求的增加，噬菌體技術(shù)的產(chǎn)業(yè)鏈建設(shè)正逐步完善。政策和支持體系的建立可以推動(dòng)噬菌體技術(shù)的創(chuàng)新和應(yīng)用，政府也在鼓勵(lì)企業(yè)和研究機(jī)構(gòu)進(jìn)行噬菌體技術(shù)的研究和開(kāi)發(fā)。現(xiàn)代生物技術(shù)在醫(yī)用、食品、養(yǎng)殖和環(huán)境安全領(lǐng)域的應(yīng)用拓展不僅包括噬菌體技術(shù)，還包括基因編輯、生物傳感器和編碼蛋白等先進(jìn)技術(shù)的應(yīng)用。由此可見(jiàn)，噬藻體技術(shù)在飲用水源安全保障中也具有巨大的應(yīng)用潛力。未來(lái)將更加注重高通量篩選技術(shù)和基因編輯技術(shù)的應(yīng)用，前者可以快速識(shí)別有效的噬藻體，而后者則有助于提高噬藻體的特異性和效率[47]。此外，促進(jìn)微生物學(xué)、噬菌體學(xué)、生態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)等多學(xué)科的交叉合作，將有助于解決水體治理中的復(fù)雜環(huán)境問(wèn)題。研究的方向?qū)ㄊ稍弩w的生態(tài)效應(yīng)、宿主范圍的拓展以及噬藻體與宿主相互作用的分子機(jī)制等。

總之，噬藻體的應(yīng)用潛力和實(shí)用性較強(qiáng)，我們還需繼續(xù)研究及分離具有高效裂解能力和廣譜裂解性的噬藻體，并進(jìn)一步探究成熟的實(shí)用方法，為未來(lái)實(shí)現(xiàn)噬藻體防治藍(lán)藻水華的研究提供科學(xué)意義和應(yīng)用價(jià)值。

參考文獻(xiàn)

[1]Bhatt P，Engel BA，Reuhs M， et al. Cyanophage technology inremoval ofcyanobacteriamediated harmful algal blooms： anovel and eco-friendlymethod[J].Chemosphere，2023， 315（1）： 137769.

[2] ArandaYN，BhattP，AtesN，et al.Cyanophagecyanobacterial interactions for sustainableaquatic environment[J].EnvironRes，2023，229（1）：115728.

[3] Boivin-RiouxA，StarrM，ChasseJ，etal.Harmful algae and climate change on the Canadian east coast：exploring occurrencepredictionsofDinophysisacuminata，D. norvegica，and Pseudo-nitzschiaseriata[J].Harmful Algae， 2022，112（1）： 102183.

[4] GrassoCR，PokrzywinskiKL，WaechterC，etal.Areview ofcyanophage-host relationships：highlightingcyanophages asapotential cyanobacteria control strategy[J].Toxins， 2022，14（6）： 385.

[5] 肖貞林.堅(jiān)定科研人生守護(hù)湖泊之美一 一記湖北工業(yè) 大學(xué)土木建筑與壞境學(xué)院教授趙以車[J].科學(xué)中國(guó)人， 2020，26（1）： 50-52.

[6]Xu H， Qin B Q，Paerl HW， et al. Environmental controls of harmful cyanobacterial blooms in Chinese inland waters[J]. Harmful Algae，2021，110（1）： 102127.

[7]Fang C， Song K S，Li L， et al. Spatial variability and temporal dynamics of HABs in northeast China[J]. Ecological Indicators，2018，90（1）：280-294.

[8]王天宇，趙文，尹東鵬，等.北京市各種水體藍(lán)細(xì)菌物種多 樣性研究[J].微生物學(xué)雜志，2020，40（2）：31-43.

[9]趙文，魏杰.我國(guó)飲用水源水庫(kù)微生物多樣性研究述評(píng) [J].微生物學(xué)雜志，2018，38（4）： 1-10.

[10] Deng F， Hu Z H. Cyanophage and algal virus[J]. Virologica Sinica，2013，28（5）： 251-252.

[11]Yang F， JinH，WangXQ，et al.Genomic analysis of Mic1 reveals a novel freshwater long-tailed cyanophage[J]. Front Microbiol，2020，11（1）：484.

[12]李仁輝，王廣，諸戰(zhàn)誕，等.藍(lán)藻溶藻細(xì)菌研究現(xiàn)狀的可視 化分析[J].河南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2024，52（2）： 111-122.

[13]，胡志紅，陳新文，婁治平，等.合成生命之探索——人造噬 藻體[J].中國(guó)科學(xué)院院刊，2011，26（2）：179-183.

[14]許博楠.噬藻體A-4L全長(zhǎng)基因組組裝及宿主魚腥藻 PCC7120DNA轉(zhuǎn)移技術(shù)研究[D].天津：天津大學(xué)，2022.

[15]柴玉婕.噬藻體PP全長(zhǎng)基因組組裝及宿主鮑氏織線藻 FACHB-240遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)研究[D].天津：天津大學(xué)，2022.

[16] Safterman R S， Morris M. Control of algae with viruses[J]. J Am Water WorksAssoc，1964，56（9）：1217-1224.

[17] Cui N， Yang F， Zhang JT， et al. Capsid structure of Anabaena cyanophageA-1（L）[J].J Virol，2021，95（24）： e0135621.

[18]Suttle CA.Marine viruses-major players in the global ecosystem[J]. NatRevMicrobiol，2007，5（1740-1526）：801- 812.

[19] 趙以軍，程凱，石正麗，等.我國(guó)首株噬藻體（藍(lán)藻病毒）的 分離與鑒定[J].自然科學(xué)進(jìn)展，2002，12（9）：923-927.

[20] 廖明軍，程凱，趙以軍，等.模擬生態(tài)系統(tǒng)中噬藻體裂解 藍(lán)藻宿主的生態(tài)學(xué)效應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26（6）：1745- 1749.

[21] 姜紅，程凱，肖慈瓊，等.噬藻體PP對(duì)野生宿主——絲狀 藍(lán)藻的吸附率、裂解周期及釋放量的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)， 2007，27（7）： 2911-2915.

[22]周起超，周飛，廖明軍，等.不同光、溫條件下野生宿主 對(duì)噬藻體PP的光修復(fù)率[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（7）：1868- 1874.

[23] 牛吮玉，性凱，宋西西，寺. CO₂ 濃度和溫度開(kāi)尚對(duì)噬深 體PP增殖的聯(lián)合作用[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（22）：6917- 6924.

[24]梁興飛.南太湖浮游植物種群季節(jié)變化及噬藻體的初步 研究[D].杭州：浙江大學(xué)，2010.

[25] 劉露.太湖銅綠微囊藻噬藻體的分離與鑒定[D].杭州：浙 江大學(xué)，2013.

[26] Ou T，Li SH，Liao XY，et al.Cultivation and characterization of the MaMV-DC cyanophage that infects bloom-forming cyanobacterium Microcystis aeruginosa[J]. Virol Sin，2013，28（5）： 266-271.

[27] Wang J， Bai P，LiQ，et al. Interaction between cyanophage MaMV-DC and eight Microcystis strains，revealed by genetic defense systems[J]. Harmful Algae， 2019， 85（1）： 101699.

[28] Zhang JT， Yang F，Du K，et al. Structure and assembly pattern of a freshwater short-tailed cyanophage Paml[J]. Structure，2022，30（2）： 240-251.

[29] Qian Y L， Okano K， Kodato M， et al. Dynamics of the prokaryotic and eukaryotic microbial community during a cyanobacterialbloom[J].Biosci，BiotechBioch，2021，86（1）： 78-91.

[30] Zhang S S， He X Q， Cao L，et al. A novel wide-range freshwater cyanophage MinS1 infecting the harmful cyanobacterium Microcystis aeruginosa[J]. Viruses-Basel， 2022， 14（2）： 433.

[31] 張珊珊.噬藻體MinS1和YongM基因組分析及定量蛋白質(zhì) 組學(xué)分析[D].石家莊：河北師范大學(xué)，2022.

[32] Liu X L，Han Y， Zhao Y J，et al.A novel freshwater cyanophage with acomplex collar infectsLimnothrix planktonica[J]. Phycologia （Oxford），2015， 54（6）： 578-582.

[33] 陳瀟瀟.大慶濕地中噬藻體、藍(lán)藻附著細(xì)菌及其噬菌體 分離與鑒定[D].大慶：黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)，2023.

[34] Rong C， Zhou K，Li S，et al.Isolation and characterization ofa novel cyanophage encoding multiple auxiliary metabolic genes[J]. Viruses-Basel，2022，14（5）：887.

[35]容粗徨.一株分離于聚球藻（Synechococcus sp.strain CB0101）的新種噬藻體純化鑒定及組學(xué)研究[D].深圳：深 圳大學(xué)，2019.

[36] 胡嘉琪，潘靈婷，周欽，等.新型聚球藻噬藻體Yong-L2-223 的分離及基因組分析[J].微生物學(xué)報(bào)，2024，64（1）：189- 207.

[37] 賀曉琪.兩株新型高效噬藻體的分離鑒定、基因組學(xué)分 析和生物學(xué)特性研究[D].北京：北京化工大學(xué)，2023.

[38] 程婷，楊毅玲，李琪，等.噬藻體裂解藍(lán)藻應(yīng)用初探- 以噬藻體A-4（L）侵染魚腥藻PCC7120為例[J].湖泊科學(xué)， 2023，35（5）： 1573-1583.

[39] 周科，杜康，朱潔，等.也西湖噬藻體的分離與鑒定[J].微 生物學(xué)通報(bào)，2020，47（10）：3161-3170.

[40] Nakamura G， Kimura S， Sako Y， et al. Genetic diversity of Microcystis cyanophages in two different freshwater environments[J]. Arch Microbiol，2014，196（6）： 401-409.

[41] Thuduhena A C. The harmful cyanobacterial blooms and developed cyanophages as a biological solution[J]. Bacterial Empire，2019，2（1）： 6-9.

[42] Zhang D， Te SH，He YL， et al.Cyanophage dynamics in a tropical urban freshwater lake[J].Ecological Indicators， 2022， 142（1470-160X）： 109257.

[43] 張奇亞.噬藻體感染相關(guān)基因的研究進(jìn)展[J].微生物學(xué)通 報(bào)，2020，47（10）： 3277-3286.

[44] Antosiak A， Sulcius S， Malec P， et al. Cyanophage infections reduce photosynthetic activity and expression of CO₂ fixation genes in the freshwater bloom-forming cyanobacterium Aphanizomenon flos-aquae[J]. Harmful Algae，2022，116（1568-9883）： 102215.

[45] 韓穎.一株噬藻體的全基因組測(cè)序及CO濃度和溫度同步 升高對(duì)集胞藻6803紫外損傷修復(fù)基因轉(zhuǎn)錄的影響[D].武 漢：湖北工業(yè)大學(xué)，2017.

[46] Wang Q， CaiLL， Zhang R， et al.A Unique set of auxiliary metabolic genes found in an isolated cyanophage sheds new light on marine phage-host interactions[J]. Microbiology Spectrum，2022，10（5）： e0236722.

[47] Lin W，Li D F， Sun Z T，et al. A novel freshwater cyanophage vB_MelS-Me-ZS1 infecting bloom-forming cyanobacterium Microcystis elabens[J]. Molecular Biology Reports，2020，47（0301-4851）： 7979-7989.

[48] Sulcius S， Simoliunas E，Alzbutas G，et al. Genomic characterization of cyanophage vB_AphaS-CL131 infecting filamentous diazotrophiccyanobacterium Aphanizomenon flos-aquae reveals novel insights into virus-bacterium interactions[J].AEM，2019，85（1）：e01311-18.

[49] Zhou Q，Li D F，Lin W， et al. Genomic analysis of a new freshwater cyanophage Lbo240-yong1 suggests a new taxonomic family of bacteriophages[J].Viruses-Basel，023， 15（4）： 831.

[50] Wang F，Li D F， Cai R Q，et al. A novel freshwater cyanophage Mae-Yong1326-1 infecting bloom-forming cyanobacterium Microcystis aeruginosa[J]. Viruses-Basel， 2022， 14（9）： 2051.

[51] Ji M Z，Liu Z C，Sun KL，et al. Bacteriophages in water pollutioncontrol：advantagesandlimitations[J].FESE，2021，

15（5）： 84. [52] Dow P， Kotz K， Gruszka S，et al. Acoustic separation in plasticmicrofluidicsforrapid detection ofbacteriain blood using engineered bacteriophage[J].Lab Chip，2018，18（6）：

923-932. [53]RichterL，Janczuk-RichterM，Niedziolka-JonssonJ，et al.Recentadvancesinbacteriophage-basedmethodsfor bacteria detection[J].DrugDiscov Today，2018，23（2）：448-

455. [54] ChenK，F(xiàn)renken T，Brussaard C PD， et al. Cyanophage propagationinthefreshwatercyanobacteriumphormidium is constrained by phosphorus limitation and enhanced by elevated pCO₂[J] .FrontMicrobiol，2019，10（1664-302X）： 617.

[55]Noronha JM， Gauns M，Ghadi S C.Isolation of a novel cyanophage infectingpotentiallybloom-formingLimnothrix sp[J].Limnologica，2022，93（0075-9511）：125961.

[56]Tucker S，Pollard P. Identification of cyanophage Ma-LBP andinfectionofthecyanobacteriumMicrocystisaeruginosa fromanAustraliansubtropicallakebythevirus[J].AEM， 2005，71（2）：629-635.